全 文 ：弓 一弓7 z
第1 7卷第4期
1 9 9 7年 7月
生 态 学 报
ACTA ECoLoGICA SINICA
f )
V0【．17．NO．4
JuI-， 1997
不同松林马尾松毛虫蛹及其寄生
天敌群子的空间格局分析‘
石根生 李典谟
‘，_——————～ — ————— _——
(中国科学院动物研究所 ．北京，100080)
．{2．2／
5 7／／- ·
摘要 应用地学统计学(geostatistics)的原理和方法研究了3种橙林中马尾橙毛虫越冬代蛹及其寄生天敌群
子的空间结构和空间相关性 结果表咀．湿地松 马尾橙一火炬橙混交松林中蛹的半变异函教曲线为球形·其
空间格局为聚集型 受害程度高的马尾橙纯林中，蛹的半变异函敬曲线为指教形．空间格局为聚集型。受害程
度低的纯马尾橙林中，蛹的半变异函教曲线是一条截距为 0．423、斜率为0．003814的直线，表明为随机或均
匀型的空间格局。3种橙林中蛹的寄生天敌群子的半变异函教均为近乎水平的直线，蜃随机或均匀型的空『可
格局。 些结果和市法可应用于种群时空动态格局厦自然控制机理的研究
荚t调霉竺量单：乏皇翌’麴塑旦 苎 地学统计学
、 ：
SPATIAL DISTRIBUT10N 0F M ASS0N—PINE CATERPI—
LLAR PUPAE ANDITS PARASITIC NATURAL ENEM Y
GUILDS F0R THE 0VERW INTERING GENERAT10N
IN THE DIFFERENTPINE F0RESTS
Shi Gensheng Li Dianmo
(1~ itute Zo~ogyt Cltine~Academy Smences、Beijing 100080’China)
Abstract studies on the spatial construction and distribution of masson pine caterpillar
(Dendrolimus punctatus(Walker))pupae and its parasitic natural enemy guilds for the
overwintering generation in three pine forests(i、e．，the pure ID~．SSOn pine stands of high
and the 1ow damage 1eve1． and the Pinus e 抽￡} —P、massoniana—P、taeda mixed pine
forest)were carried out using geostatistics、The results of analysis reveal spatial distribu—
tions of pupae and its parasitic natural enemy guilds semivariograms．The semivariogram
of pupae was described by spherical model in the mixed pine forest，indicating an aggregat—
ed spatial arrangement．In the pure masson pine stands of high damage，semivariogram of
pupae was fitted by an exponential model，also indicating an aggregated spatial arrange—
ment．In the low damage stands．semivariogram was linear with 0．423 intercept and a
very low slope(O，003814)，indicating random or uniform spatial pattern、The semivari一
· 本文系国家自拣科学基金重点项目资助内容之一
收稿日期-1997—02—08。
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4期 石根生等 ：不同松林马尾松毛虫蛹及其寄生天敌群子的空间格局分析 387
ograms of parasitic natural emenies guilds in three pine forests were linear with little
slope，showing random or uniform distribution．The results and methods are a~plicable to
the temporal and spatial dynamics of insect population and the insect pest ecological con—
trol-
Key Works： Dendrolimus punctatus(Walker)，pupae，parasitic natural enemy，spatial
distribution，pine forest，geostatistics．
昆虫种群空间格局是由物种的行为内在特征与栖境相互作用形成的种群个体在空间的分布形式。它
的研究对于确定精确有效的抽样设计方案，了解种群猖疆与扩散行为、捕食与猎物关系、种内竞争关系以
及制订害虫防治、管理策略都具有重要的意义“叫 。其研究方法从早期的频扶分布法到以后的扩散型指数
法、回归模型分析法及其改进形式的共同点是依赖于样本频孜分布或均值 方差关系及其相应的判定准则
确定空间分布格局．这些方法忽视了样本的空间位置和方向，不能区别不同空间格局的差异．并受样方和
抽样区域大小的影响。 叫 。因此需要一种既考虑样本值又考虑样本空间位置及样本间距离的方法来研究
种群的空间格局。
地学统计学和经典的方法不同，考虑了样点的位置方向和彼此间的距离，直接测定空间结构相关性和
依赖性，可用于研究有一定随机性和有一定结构性的各种变量的空间分布规律．本文应用地学境计学的原
理和方法 州 ．研究 3种松林 中马尾松毛虫越冬代蛹及其寄生天敌群子的空间分布．以揭示它们的空间分
布型及空间关系。
1 材料与方法
1．1 野外试验区
研究试验区设在江西省高安市和弋阳县，为典型的低山丘瞳区。选择 3种不同类型的松林，它们分别
是高安的两片马尾橙(Pinus卅 盯o 酬。)纯林(其中一片为松毛虫高密度松林、该橙林受害严重，松针失叶
率达 8O％以上}另一片为松毛虫低密度按林+其受害程度低．松针失叶率不足 25 )和弋阳的一片湿地松一
马尾松一火炬松(Pinus ellioti 一P．massoniana—P．taeda)混交林(其受害程度低 ．松针失叶率不足 lO )．讨
龄大约 8～15a+树高 2．5～4．Om。松林覆盖度较小+地势平缓(坡度约 3～5。)。样区面积混交林为 180×
65m (1．17hm )+高受害纯松林是4o×40m (o．16hm )，低受害纯松林是 5O×5Om (O．25hm )。试验区样地
的位置、经纬度、海拔．林分组成，受害程度，取样阿络及大小，样株数量详见表 1。
表 1 样地的位置、林讣、受害程度、样区面积、取样网格及大小、样株数置
Table 1 The location，altitude·composition of forest，damaged level+Rrests of research
fields，grid and its size，number of simple tree In the three forest
湿地橙 马尾橙 火炬松林 (Pinus elloti—P．masonla~一P．taeda forest)， ’马尾松林 (P．masson／a~ torest)．
1．2 取样方法
在马尾松毛虫越冬代蛹盛期进行取样调查。各类型的样地均采用同格状取样，以单抹松树为取样单
位，调查记录样株所在网格位置 ，样株针叶总体损失率，蛹及其寄生天敌群子的数量．各类型样地取样面积
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和网格大小．样点间距等见表 1．
1．， 分析方法
根据区域化变量的理论(the theroy of loca Lized variable) “”．在空间上昆虫种群数量是医域化变量．
因此可用区域化变量理论和方法进行研究．本文通过计算马尾松毛虫蛹及其寄生天敌的实验半变异幽数
(semivari。gram)、拟台半变异函数模型、分析半变异函数结构来描述它们的空间格局及空问相关关系．对
于观测的数据系列 Z(x．)．c一1．2，3⋯⋯ ，样车半变异函数值，‘(^)可用下式计算：
r “)一(1／2N(h))EEz(x．)一 (I 十 )^] ．
其中 Ⅳ( )是被 h分割的数据对( ．． ．+ )^对数．=( ．)和 ( ．+ )^分别是在点 玉和(丑+ )^处样本的测量
值，h是分隔两样点的距离
半变异函数有 3个重要参数 ，即基台值(sil1)，变程(range)或称空间依赖范围(range of spatial depen—
dence)和块金值 (nugget)或称区域不连续性值(1ocalized discontinuity) 叫”．它们决定半变异函数的形状
结构。半变异函数的形状反映了昆虫种群空间分布结构或空间相关类型．同时还能给出这种空问相关的范
围。 卜 。几种常用的理论模型如球形、指数、高斯(gausian)和线性幽数都可拟台实验半变异函数“ 。
2 结集与分析
3种不同松林中马尾松毛虫越冬代蛹及其寄生天敌群子种群数量的实验半变异函数模型参数和种群
空间分布型结果如表 2。它们的空间结掏特征和空间美系分叙如下．
衰 2 3种不同桎#中马尾枢毛虫越冬代蛹殛其寄生天致群子空间分布的
半变异函数模型 、参数值、空间变异成分、决定系数 殛分布类型
TaMe 2 M odels．Parameters．CD⋯C sill，RSD．R value．component of spatial variation and
spatial patterns for pupae and its parasitic guild in the three piHe forest
直线模型： ，截距(块金)；C】．斜率：r(h)一 +c1 ．球形模型⋯C 截距【块盒)；C L—sil—C。；RSD(raise 0 spatial
dependence)．空I可依帻范围1r(h)-C0+c L(1_5(X／RSD)一0．5(X／RSD)。)．指数模型Cu．截距t坎盘)；C【=sdi一 ；r【^)
- Cu+c【(1一exp(一3x／RSD))．
**托 指随机或均匀分布。
2．1 混交林中蛹及其寄生天敌群子的实验半变异函数和空间格局
2．1．1 蛹的实验半变异函数和空阃格局 混交林中马尾桧毛虫越冬代蛹种群数量的空间分析 ，结果表明
蛹的数量显示了明显的空间结构(图 lA干l】B)．半变异函数在 38．7m时达到基古值，表明样点问的空问依
赖性距离可达 38．7m。块金系数是 0．354，基台值是 0．606．表明在该取样尺度下在总变异中有 41．58 是
由空间依赖性产生的(图 1A)。三维密度分布直方图显示的空间结构 可从半变异函数曲线圈中得到反映
(固 1B)。混交林越冬代蛹数量的空问格局呈聚集型分布。空间结构可用球形模型，(^)一0．345+0．252
(1_5(h／38．7)一o．5(^／38．7) )拟台。
2．1．2 寄生天敌群子的实验半变异函数和空间格局
混交林中越冬代马尾松毛虫蛹的寄生天敌群子数量的空间结构如囝 2，其半变异函数是一条截距为
0．092，斜率为 0．0004627的近乎水平的直线(圈2A)。半变异函数的基台值等于块金系数 0．092．半变异函
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I期 石根生等：不同橙林马尾松毛虫蛹厦其寄生天醢群子的空间格局分析 389
臣■
誉
D
圈 1 {I5文林马尾船毛虫越冬代蛹的实验半变异函数曲线图(A)和蛹密度的三维分布直方圈(B)
Fig．1 The experlmenta|semlvarlogram of wne caterpillar pupae for the overwinterlng generation
(A) 耐 3-dimensional pupae density(13)in the mixed pine forest
一
● ● ● ● 一 一
匝膏
Dis zaaee rnL
霉
B
田 2 混交林马尾橙毛虫越冬代蛹寄生天被群子的实验半变异函数I}I线碍(A)及其音度的三维分布直方圈(B)
Fig．2 The experimen zaJ semivariogram of parasitic guild opine caterpillar pupae for the
overwin zering generation (A )and 3-dlmer~ional parasitic guild density(B)in the mixed pine forest
数曲线圈可反映出天敌密度三维分布直方图显示的寄生天敌群子空间结构(图 2B)。它的空间格局呈随机
或均匀型分布．空间结构可用直线模型 r[^)一0．O921—0-0004627h拟合。
2．2 低受害纯林中嫡及其寄生天敌群子的宴验半变异函数和空问格局
2．2．1 蛹的实验半变异函数和空问格局 低受害纯林蛹的数量显示了随机或均匀的空间结构(图3A和
B)．半变异函数曲线呈近乎水平的直线，斜率彀低为0．003814，因此它的分布为随机或均匀型．块金系数是
0．423．基台值等于块盒系数(图3A)．三维密度分布直方图指示的空间结构可从半变异函数曲线圈中得到
反映(图3B)。空间结构可用直线模型r(h)一0．423+0 003814h拟合。
2．2．2 寄生天敌群子的实验半变异函数和空间格局 低受害纯林中越冬代马尾松毛虫蛹的寄生天敌群
子数量显示出随机或均勺的空间结构(图 4A和 B)，其半变异函数是一条截距为 0．145，斜率为 0．0013741
的近乎水平的直线(圈4A)。半变异函数的基台值等于块垒系数0．145。三维密度分布直方圈显示的空间结
构可从半变异函数曲线图中得到反映(图 4B)。蛹寄生群子的空间格局呈随机型分布。空问结构可用直线
形模型 r(^1—0．145+0．0013741h拟舍
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生 态 学 报 】7卷
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圈3 低受害纯林马尾橙毛虫越冬代婿的实验半变异函数曲线图忸 )和婿密度的三维分布直方田(B)
Fig 3 The experimental seraivariogram df the pine caterpilar pupae[or the overwintering
generation (A)and 3-dimenslona[pupae density (B)in the tow damaged pure pine~orest
磨膏
Dilt=n~ (m)
4 低受害纯林中马尾攒毛虫越冬代督寄生天敌样子的实验半变异函投曲蛾田(A)厦蛹密度的三缝分布直方图(B)
Fig．4 The experimental ivar；ogram oE parasitic guid of the pine caterpilar pupae[or the overwintering
generat[oa(A)and 3-dlmensional paraslt~guild density(B¨ n tk low damaged pure pine~rest
2，3 高受害纯林中蛹及其寄生天敌群子的实验半变异函数和空间格局
2．3．1 蛹的实验半变异函数和空间格局 在高受害纯林，蛹种群数量显示一定的空间依赖性结构(图SA
和B)．半变异函数在5．49m时达到基台值．表明样点阅的空阿依赣性距离为5，49m。块金系数0，93，基古
值 1．45，表明在该取样尺度下在总变异中有 3 5．86％是由空间依赣性产生(图5A)。蛹的三维密度分布直方
固指示的空闻结构可从半变异函数曲线固中得到反映(田 5B) 蛹的空间结构可用指数模型r(^)=O．93+
0．52(1-exp(一3^／5．49))拟合
2．3．2 寄生天敌群子的实验半变异函数和空问格局 在高受害纯林，越冬代马尾松毛虫蛹的寄生天敌群
子数量显示出随机或均匀的空间结椅(田6A和B)。其半变异函数是一条截距为O．】s0，斜率为0，00098045
的近乎水平的直线(固6A)。半变异函数的基台值于块金系数0，]SO．三维密度分布直方固显示的空间结构
可从半变异函数曲线固中得到反映(圈 613) 蛹寄生群子的空间格局呈随机型分布．空间结构可用直线形
模型 r(^)#0．15+0．00028045h拟合。
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4期 石根生等：不同松林马尾松毛虫蛹及其寄生天敌群子的空间格局分析 391
臣膏
Distance(m)
圈 5 高受害纯林马尾检毛虫越冬代蛹的实验半变异函散曲蠛圈(A)和蛹密度的三维分布直方图(B)
Fig．5 The expu rimenta]sem[variogram of the pine caterpillar pupae for the overwintering
generation (A)and 3-dimensionM pupae density (B)in th high damaged pure pine forest
B
臣膏
D■t‘n。e(m)
圈 6 低受害纯林马尾捂毛虫越冬代蛹寄生天敌群子的实验半变异函散曲线圈(A)及蛹密度的三维分布直方翻(B)
g．6 The experimental scmivar[ogram of parasitic guild the pine caterpillar pupae for the overwintering
generation (A)and 3~timensional parasitic guild density(B)in the h h damaged pure pine forest
3 讨论
3．1 利用昆虫种群空间格局研究的经典方法不仅不能充分获取种群数量分布的空问信息，也不能确定空
间依赖范囝大小；而且容易导致同一组资料用不同方法拟合空间格局时可能同时符合两种或两种以上的
理论分布型，因而难以区别不同空间格局的差别。 ：。地学统计学方法分析昆虫种群空间格局则可以避免
上述问题，它考虑了空间位置和方向，是真正意义上的空间格局分析。
3．2 理论半变异函数可由实测样点构制的实验半变异函数估计 实验半变异函数特征曲线揭示了变量空
问结构的类型，空间结构揭示了相隔 距^离的任意两点的相互作用程度，即空间依赖性 在昆虫种群空间
格局研究中．半变异函数曲线图的形状反映了种群空间分布的结构及空间相关类型，还揭示这种空间相关
范围大小。聚集空间分布的半变异函数曲线可以是球形 指数形 抛物形和高斯(gaussian)彤，但数据的空
间结构却存在着根大的变异。卜 。球形半变异函数指明的聚集分布，它的空间结构是当掸点间隔距离达
B 3 O 7 3 0
1 l 1 O 0
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392 生 态 学 报 17卷
到变程(即数据达到空间独立)之前时，样点的空间依赣性随样点间的距离增大而逐渐降低。指数形与球形
模型类似但其基台值是渐近线。 。非水平状直线型的半变异函数表明数据是中等程度的聚集分布其空同
依赖范围超过研究尺度n”。如果是随机分布，则r仙)随距离无一定规律性变化，它由种群方差变化的点组
成。完全随机或均匀的数据，r(h)呈直线或稍有斜率，块叠值等于基台值，表明抽样尺度下没有空间相关
性 。
3．3 昆虫种群数量空同数据的这些变化对于探索理解昆虫怎样形成和为什么形成其空间分布有重要意
义。半变异函数曲线可用于分析昆虫迁移扩散的空同动态格局，判断空间格局的类型、评估变量随机性和
结构性所占比例、测定空间依赖范围及农定变量的最大变异方向。在松毛虫研究中利用地学统计学，结合
地理信息系统和时间序列的分析可以研究按毛虫种群动态的空间格局和扩散特征并可预测舱毛虫发生的
密度和危害区域，分析影响害虫的重要环境因子，确定害虫的发生危害的最适条件和区域，为昆虫种群格
局时空动态的研究及探索种群的自然控制机理提供了强有力的方法。
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