全 文 ：f
第 17卷 第 2期
1 99 7年 3月
生 态 学 报
ACTA E~ LOGICA SINICA
l 》
V01．17．No．2
Mar．， l997
生态梯度轴(EGA)区划林木育种区的研究
．塑互查 李 斌 郭文英 胡新生 阍 洪
(中国林业科学研究院#研所一北京，100091) 一 々一林业部种苗工作甚站) ， 二
■宴 对全国678十样点统一选用 15个生态园子，包括地理坐标( )3十变量，气象园子(y)12十变量。
进行因子相关分析(cA)，典型相关．睑验．选择第 1典壹变量(CA )的坐标2元数据．臣进采用主成分分析
‘PCA)．根据主成舟贡献大小，确定第 1主成分对应的样点 1元坐标为绿音生态讳度轴(值)，即EGA
(CA． Pc1)．烩翻棒点生杰梯度轴等值线圈。同时，将678十样点生态梯度值(y)与对应经度(x )、纬度
( )和海拔高( )建立多顶式同归，年吐用计算机耸删。中国生态讳庄雷 ．依据 EGA(CAJ·p )等值靖
田与生志梯度田定量区捆林术育种区．并根据区蜘艚c则进行拟合与校正。晕终将全国区蛔为 10十林木育
种大区．31十基车区．97十育种区和74十‘A袅)亚区．
关t调，’：生!塑垦’兰至兰 苎 区划，目子相关分析(cA)．主成分分析(PCA)。
FoREST TREE BREEDING REGIONALIZAT10N ON THE
BASIs 0F ECoL0GICAL GRADIENT AXIS(EGA)
a-
Gu Wanchun Li Bin Guo Wenying Hu XirIsheng Yan Hong
【Tk Re~ rchI m Fsre．~ry，Chme~ Acad~,ay Fare~ry 8ci -1000911
YouYin~mn Guo Fengfu
(TheG_ Stat~an ofForestFarm Nurwry．Misery。j Fort．qry)
Abstract At each of 678 sampling locations in China，15 ecological factors，including 3 gee-
graphicai factors(x)and 12 climatic factors(y)，were selected and subjected to the canonical
analysis(CA)．The coordinate values of the first canonical variaMe were chosen and 8Ubiected
further to principle component analysis(PCA)if the canonical correlation was signifcant at
0．01 leve1．The sample locationd coordinate vahles of the first principle component were taken
as comprehensive ecological gradient axis，namely EGA(CAI-PCt)，according to the eontribu—
don of prineipie components．The isogram of the ecological gradient axis(EGA)was drawn
out．Meanwhile the multinomial regression of the sample locations EGA values against their
correspondent longitude(z】)and latitude(x2)and altitude( 3)in built．Then the ecological
· 诙项研究是林业部重点{I题 中国#木育种区区划 (90一o1—02)的研究内窖．同时是 八五 国家科技攻关 林木种
质贽源保存与利用研究 (85—018-01—16)专题的主要研究内容之～。
啦穑日期t 1994—10-24，修改瞢收到 日期：1996一n一10。
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生 态 学 报
gradient map of China was plotted by computer accordiag to the isogram and the muhinomial
regression equation．The forest tree regionalization was quantitatively conducted on the basis of
the map and the result oI regionalization was further fitted and corrected in accordance with
the principles of regiona[ization．Finally，the whole county was divided into lO forest tre
breed|ng region groups which were further subdevided into 97 breeding regions，74 sub-re-
giols，and 31 forest tree breeding ba如 regiols for aranging the forest breeding trials．
Key words： est tree breeding region，regionalization．~ological grandient axis
canonical analysis(CA)，principle component analysis(PCA)．
林木育种区的区划是遵从气候分类、地理分类及森林树种为主的地植物分类等自然规
律，兼顾行政区划和技术经济发展而进行的人为划分。通过区划，分别地域和生态条件，
确定特定地理空间上的树种组合的遗传改良策略，研究育种技术体系及其配套的良种繁育
技术，寻求遗传与环境的最佳搭配}利用良种、环境与营林措施等配套技术提高营林生产
力。因此，林木育种区的区划是为营林生产服务，是适应我国新时期林木育种研究与良种
事业的重大课题。
1 研究方法 一
1．1 研究背景(生态梯度的意义)
林本种群分布多数呈随机方式沿复合环境梯度而散布，群体间相互关系依从于环境梯
度而排列(1，2)。每个树种以自已的遗传、生理以及对环境的反应的方式而分布着。Lan—
glee最早发现梯度变异，后人将梯度变异解释为最适性状的产物，是基因的可变选择使基
因频率沿平行的生态梯度作有规律变化的群体变异0]。Wgitaker提出了生态距离(E(0】0gi—
cal distance)作为群体隔离原因之一，并例证了群体结构随着环境的变化而变化[2．．]。这就
是说．分布广域的林木种群的连续变异，即长期由自然选择形成和保持的梯度变异，是生
态梯度作有规律变化所引起的。生态梯度是研究林木群体变异及生态遗传学的重要内容和
依据，是科学指导林木遗传改良和良种事业的前提，也是林木育种区区划的决定因素。
生态梯度是由地理坐标、气象因子、土壤因子以及林木植物等多因素构成的环境空间
有实际生态含义的量值连续阶梯。目前，国内外尚未找到准确、完整地表征生态梯度量值
的生态梯轴的方法口 }近几年顾万春等在白榆( —m )种源变异研究中采用主
要生态因子定量表征生态梯度轴(EGA)技术进行了研究尝试“ ，用于生态遗传分析取
得结果。本文研究是利用生态梯度等值线图和生态梯度地图区划中国林木育种区。
1．2 研究生态梯度轴(EGA)的原则与方法
科学地估算生态梯度(轴)量值，首要问题是选取适宜的生态因子。林木育种区区划中
估算生态梯度轴，选择生态因子的原则是：全国统一规范并且可靠性高的数值因子，如反
映地理坐标的纬度、经度和海拔高度，反映气候的温度、降水、生长期等。至于区域性的土
壤因子、地貌因子以及树种生态反映等，因条件因子复杂，而且尚缺乏全国性的可比的统
一 度量，仅用于生态梯度定量区划之后的拟合与校正。
， 估算生态梯度轴数学方法的原则是：降维、简化和直观，又不失去数学方法的科学性。
在前人工作基础上 § ，利用多元统计分析技术，使用典型相关分柝 A)与主成分分析
’l
；
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I
鲁
2期 顾万春等：生态梯度轴(EGA)区蜘林木育种区的研究 161
(PCA)方法，将每个地点的多元生态环境因子降维成1元数值，全国各地点的生态梯度转
换成 1维数据轴，即生态梯度轴(Eoological gradient axes)。英文缩写 EGA(CA~PC)。以
下是估算过程简介。
将生态环境因子分为地理坐标(x)与气象生态因子(y)，根据典型相关分析，两组变量
x与y的每一个变量都不同，它们的线性函数关系，可以通过x与y之间的线性相关来
描述。考虑到x 随机变量的回归问题是 的投影，E(P)写成 P(Y／X)。P对典型相关变
量(u ， )
Z = U X
W — V Y (1)
采用足够大容量的观测样本 ，并将生态因子数据中心化，进行典型相关分析。
在典型相关分析基础上，对第一对以至各对典型变量的典型相关系数进行显著性检
、验。检验临界值采用Bahet(1977)给出的方法 ““ 。
声{一ulogw1≤ z}≈P{ }1≤ z} (2)
其中“一 一1／2(声+1)，df，=声 · 同时，
户】
W，=Ⅱ(1一 ) (3)
⋯
是样本数量，声。与 分别为x与y变量数。而[-ulo~．]服从于自度由 ^的 分布。
经检第1典型变量的典型相关系数显著或极显著说明第1典型变量有价值}或者说，z，与
Ⅳ。的二维坐标能正确进行样本位点排序。 、
典型相关分析确认第 1典型变量有价值之后，得到的 个样本z，与 ，的2元坐标数
值，是 2元变量，写作x 与 的新数据组合。以下对新数据采用主成分分析(PCA)，进
行新的空间排序，根据主成分贡献大小，即第1主成分与第2主成分代表的信息量大小判
别选择。主成分方差检验判别第1主成分的显著性 ，或者根据主成分分析经验 ，暂
且规定第t主成分方贡献率 7O 以上作为选择第一主成分的标准。判别或选择后，第1主
成分位点坐标1元(向量)数值作为代表各样本点的综合生态梯度的量值，称作生盔l梯度
轴，即EGA(GA~PC)。将全国678个样点的生态梯度值估算后，采用多项式回归，设任
意地点的经度(x。)和纬度( )与 EGA( )的回归}同时，采用拉普拉斯样条函数插值
法 ” ，依据 678个样点的经度(x )、纬度(xz)、海拔高(咒)估算全国生态梯度EGA
( )，并绘制生态梯度地图和生态梯度等值线图。
1．3 生态环境因子选择
依据上述全国林术育种区区划选择生态因子的原则，根据数据收集的难易，尽最大努
力收集代表性强、稳定性高的样点数据。最终选择 中国地面气象”资料集中 678个气象台
站(样点)的 1951~1980年资料。各样点均 由15个生态因子组成，包括地理坐标：(1)北纬
(wD)，(2)东经(JD)，(3)海拔高(HB)；气象因子：(4)年均温(NJW)，(5)年降水量
(NJS)，(6)1月均温(YPD)，(7)7月均温(QPG)，(8)小于40 mm降水的干燥月数(I-U)，
(9)无霜期(FF)，(1O)绝对低温(JDW)，(11)温暖指数(wI)，(12)寒冷指数(cI)，(13)
温湿指数(MI)，(14)日照时间(SUN)，(15)>~10C积温(Jw)。为说明问题，678个样点中
32个地点的15个生态因子列成表 1。
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162 生 态 学 报 l7卷
0∞．∞富 甘 0∞． ∞∞N 0∞．一一 0 ． 0 ． H 0 ．譬 ● 0甘．詈1 00． 0 锚 0 甘● 0 _弓∞ 0 = 0 0 H 苗 ．∞一一 葛
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0 ∞h∞一 0 ．∞ ∞N 0 N一 0 ．∞ 一 0 ． 甘● 0 _9HH 00． 0 器 00． ● 0∞．H一曲 0甘_1● 0∞．∞∞ ∞ =H ％ ． 甘
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0一．∞一一甘 0N．0∞高 0∞．∞一 0 N 0 ．旨 H 0 0 = 00．∞ 0∞．0∞ 0 ． 0 ． ∞ 0 ．一H 0N． ∞ _gHH 0∞． ∞
0∞．∞∞0∞ 0 ．∞∞hN 0 ．= 0∞．∞ 0HI￡∞ 0 ．0∞● 0∞． 一 00． 0∞．。N 0∞．0N● 0 盎 00． 00．0∞ N 0一．h∞ 盎 ．∞甘
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0∞．高0N 8 ．N 高 0 0一_弓甘 0 ．H 0 ．g ● 0卜． 譬 00．h 0 磊 0 詈1● 0t H％ 0 _弓 0 ∞NN N 0H ∞ ． ∞
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0 ．∞一∞甘 0。．墓 一N 0一．HH 0 H 0一．∞H一 0 ．0 ● 0 h0 00．日 0 N∞ 鲁 |弓● 0 ．甘0 0竹．竹H 0。． 。∞ ∞ ．∞0H 0∞．葛
0 高 ∞甘 00． ∞一 0∞． 一 0一．0 0 ．￡ H 0∞．卜● 0 ．0高 00．甘 0 ∞N 0N_z 0 ． H一 0∞_弓 0N． 昌 一 Nh_g0H ∞ ．
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0N．昌 0∞．∞NN一 0一|g一 00．0 0 詈￡一 0 ．甘 0 ． 00．日 00．0∞ 0 00． 譬 0∞． 0。．昌 日 昌 ．苫 H 譬 ．0∞
。。．一∞ 。 ．一旨 N 。一．一N 。 ∞甘 。 ． 。 ．竹竹 。 竹∞ 。。．∞ 。∞．BI 。 ． 一● 。 枯 h 。N．∞ 。一_弓 ∞ ∞ ． 。H 譬 ．≈
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2期
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顾万春等；生态梯度轴(EGA)IK划林木育种区的研究 163
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00．日0日∞ 0N．∞ ∞H 0时．0—
0∞．∞∞0日 0∞．∞∞HN 0∞．g一
00．0 0甘． = 0N．H
0 甘 0 ．≈H 0 0N● 0∞．高N 00． 0 N∞ 0N．H● 0 ．。 。 0t 一 ∞N ∞N．=一 瞳如 磊日
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生 态 学 报 17卷
2 结果分析
2．1 15个生态因子的典型相关分析结果
典型相关分析中，典型变量z是x的P．个地理坐标因子的线性组合，典型变量 是
y的P 个气象生态因子的线性组合。典型相关程度( )反映第 典型变量的价值大小，即
代表性的程度。
3个地理坐标(x)因子与12个气象生态因子(y)典型相关分析结果，矩阵D的迹等于
0．9957，前 3个特征根之和等于 0．9858，占全部特征根的 99．0 ，因此取前 3个特征根与
典型相关系数进行显著性检验 。表 2列出了前 3个典型变量的特征根( )，依据(1)、
(2)式计算的典型相关乘数显著性检验结果看出， 与柏都达到极显著水平(d一0．01)，麓
不显著。这表明第 1典型变量很重要，第 2典型变量也较重要。考虑到第 1典型变量 一
0．6984，占全部特征的 70．14 ，z．与 Ⅳ．相关系数达 0．8357，极显著。因此 采甩第 1典
型变量2元坐标值进行(排序或)再分析是有价值的(见表3)。
衰2 3个地理坐标与 l3个气曩因子典型相关系数与橙验结暴
TaMe 2 IResdt from协$吐雌 _wl ph I c．rreI_岫 llaalysls l=et~ 3
q” p ordlaat~ 蛆 d 13 elbm lJc flctm
1)船 检验用髓 ( n；巩 {一 公式计算·
2．2 利甩z 与Ⅳ 坐标变量的主成分分析结果
主成分分析是探讨多元数据问题的常用方法，在林木育种，群体遗传及生态遗传学研
究中广泛运用，它在结构程序中将生态集合体或性状集合体的总变异有效地分配在新轴
中，达到综合排序或分类的目的。本研究中利甩主成分性质．依据各主成分贡献率大小进
行选择，直接将第 1主成分(PC．)的样点坐标向量(z．)选作生态梯度轴(EGA)。
对典型相关分析结果中第1典型变量 2元坐标数值(CA．)跟进进行主成分分析，结果
(表4)是第 1主成分特征根( )1．9889，贡献率高达 99．4472 ，这就是说，在CA 的2元
变量基础上，选用第1主成分(PC )作生态梯度轴值．信息量损失仅为0．6 。
至此，对全国678个地点(样本)15个生态因子，经典型相关分析(CA·)与跟进主成分
(PC )分析，估算出综合生态梯度轴(表 3)，即EGA(CA 一Pc．)，用于全国林木育种区的
定量区划研究。
2+3 绘制中国生态梯度I-EGA(CA 一Pc】)]图
678个样点是全国广域国土上的一次样本(图1)。通过样本估算总体的生态梯度，采
甩常规的多项式回归技术。设EGA(CA．一Pc．)为y，对应地点的经度(x-)与纬度(xz)之
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2期 顾万春等：生态梯度轴(EGA)I~划林术育种区的研究
衰3 678个样点中32样点的第1典型变量(CA )坐标数值殛其第1主成分(PC )
坐标值[即 EGA(GA Pc )]
Treble， The n瞪t曲 圳m‘哺I coordinate(CA1)and the ftmt p,tn~pal I t
(PC1 EGA)of驼 samples amemg 678 siig~ m
站 ⋯
Th efi rst
要、点(台第 典型变量的 毒 些
2雏坐标
Nvmber of l d d L- principal 编号
．
Two d~aemion c jⅢ e
m e(ob- fiate of the first canc I c0mPol1em Number Of the first~ancnkzl ari- ‘
coml~
’
nent
serw．tory／ vamb [EGA]vaIue sample(ob- able rEGA] iue
”toty／ GA(-c4 ．-
d (≈ ) dy(x}) 】) ’ dx( 】) dy( }) 】)
11 0．0405 0．0224 1．0990 399 一咀 0296 —0．0223 - 1．4451
26 0．2170 0．0282 1．5632 422 —0 032 —0．0259 — 2．2998
48 0．0495 — 0．027 一 9385 459 一咀 0289 —0．0213 一 & 2133
93 0．0507 -0．0079 一札 6363 472 一札 0246 —0．013 0．6274
126 0．0450 —0．0193 一札 9551 497 一O D226 —0．o042 1．1450
140 0．0212 —0．0029 一m 3306 514 一札 0208 0．0052 2．4769
165 —0．0162 0．0252 0．6311 538 一札 0226 —0．o047 1．3716
190 ——0．0160 0．0357 1．2445 543 一札 姑 72 —0．0207 - 0．9495
216 —0．0156 0．02l4 0．7453 553 一札 0265 —0．0195 - 0．8874
241 -0．0183 0．0316 1．7972 567 ． 一札 0293 一札 0216 — 1．2124
272 ——0．0237 ——0．0139 0．1227 584 一札 0262 —0．0186 - 0．8832
190 —0．0227 —0．01l7 —0．0827 603 —0 029 一札 O2ll 一 1．7232
310 ——0．0183 0．0141 2．2467 630 一 札 0296 一札 0207 — 1．7574
345 — 0．0179 0．0175 I．132l 648 — 0．0245 一札 0162 — 0．2034
357 — 0．0227 —0．01l9 —0．4558 656 — 0．0346 一札 。283 — 2．2334
381 ——0．0285 ——0．0212 ——1．1319 663 ——0．0279 ——0．0215 ——2．2372
衰 4 CA 2维坐标的主成分分析结果
n ble 4 A蚺 I，‘Ⅱg rebait of prIncI呻 】mmlmnent
of two dh岫 com~blate from the
№ t eam nicaI varmble
间用多项式回归表达
Y一 = B0-t-Bl -t-B2 2-t-⋯ ⋯
样本量N=678,自变量方式 一1，2⋯⋯，
进行多项式回归拟合。
当 一2，精度(c)为 81．67 (图 2)，
随着自变量方次增加，多项式精度(c)逐渐
增大}当M一5时，c一89．22 ，拟合精度
=}鼍到最高值(图 3)}M≥6时，c值有所下
阵。计算机计算的 一1～8等 8个回归模
型，，值都达到极显著水平 一0．01)。
根据以上分析，选择 =5的多项式回
归模型，作为预测全国任意地点ECA(CA 一Pc])的评价模型 同时，利用软件程序绘制
中国生态梯度[EGA(CA 一Pc )]图”(图 2、图3，右侧图示)
利用拉普拉斯样条函数插值法估算全国 97000个点 EGA(Y)，由计算机打印成 3维彩
色EGA地图。同时，构绘生态梯度等值线图 利用全国生态梯度等值线图和中国生态梯度
图，并参照林木育种区区划原则，对全国进行林木育种区的4级区划，绘制了生态梯度定
量区划图。
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生 态 学 报 17卷
圈1 全国678十样点生巷梯度值 EGA(CA E—Pc】)分布图
F 。1 The distribution map 678 EGA 哺mpl档 in land o1"China
2．4 中国林本育种区区划的研究结果 ．
全国林本育种区区划是利用生态梯度(轴)值，进行定量区划为基础。有关定量区划以
后的各类拟台、修改和完善，将另文讨论。下面将利用EGA(CA —岬c )区划研究的结果总
结如下 ．
(1)—全国．678个样点的 EGA(CA 一Pc )值在素图上标注后，将各样点连接成“等值
线”，又称生态梯度等值线。有意义的是：① 东经73。～l35。，北纬4。～53．75。广域国土上，
EGA(CA．一Pc )值变化在一3．0～3．0之间，生态梯度变异的中心点——重心(零点)在河
北省保定市I@ EGA值深刻地反映我国不同气候带，≥1．50为寒温带，1．00：i：0．50为温
带，～1。00士0。50为亚热带，≤一1。8o～一2。00为南亚热带，≤一2．3o～一2。50为热带
(北钱)地区}③ 我国东经 100。是特殊生态梯度界线，该线以西是高原山地，西大区内EGA
(CA 一Pc．)1。00是区分高原山地(≥1．00)与平原谷地(<1。00)的临界值。
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2期 顾万春等：生态梯度轴【EGA)区划林木育种区的研究 167
图 2 全国生态梯度图(1)
多项式回归 一2，C=81．67％
F* 2 The sim出 regres~on map of EGA value with latitude and[ongitu4e
(2)678个样点看成是全国的适宜样本，根据 678个样点计算 ，EGA(CA。一Pc )的总
平均值 一0．0000，标准差 =0．0384。利用最小显著差值估算， —f ，当口=0．05，
t s=1．96，LSD 一0．1064。暂不管青藏新 3省区，以大于 2个最小显著差的绝对值0．25
为间隔，南北勾划出25条东西向等值线，东西勾射出5～9条南北向等值线，共约划出170
个生态梯度矩形格；加上青海、西藏、新疆3省区依此原则勾划的3O个不规则矩形格，共
得到 200个生态梯度区划格(分区)。这便是“生态梯度定量区捌图 ，也是中国林木育种区
区划的基本格局。
(3)根据全国EGA(CA。一Pc )数值分布等值线图和“生态梯度定量区划图 变异，兼
顾行政区划因素，全国共划分10个林木育种大区，97个林木育种区及74个(A级)林木育
种亚区，认定31个省、市区为31个林木育种基本区。各育种大区，育种基本区和育种区之
间的EGA(CA 一Pc )值的差异，在大的地貌因素之外，都达到显著水平。10个林木育种
大区的平均 EGA(cA。一Pc。)值及标准差(x土s)依次如下：
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生 态 学 报 17卷
圈 3 全国生态梯度圈(2)
多项回归，jlf=5，C=89．22％
F ．3 The multiple regresio~map of EGA value with hlIde and longitude
I．东北大区 1．335 0士0．638 8
I．内蒙古大区 1．379 9士0．368 2
I．华北大区 一0．003 1士0．567 1
IV．华东大区 一1．205 9士0．409 3
v．华中大区 一1．332 7士0．431 8
Ⅵ．陕甘宁大区 0．856 7士0．645 9
Ⅶ．西南大区 一0．472 2士1．019 6
Ⅶ．华南大区 一￡．242 2士0．384 6
Ⅸ．新疆大区 1．021 1士0．617 1
x．青藏大区 1．835 2士0．587 6
各林木育种基本区及其育种区、亚区的EGA(CAt-~-PC )值不一一列出a
3 结论与讨论
3．1 全国EGA值分布，变幅在一3．0～3．0之间，平均值为0，a=0．0384。生态梯度变异
的中心点向北向西呈正值增长。依据EGA(CA -~PC,)和生态梯度地图勾划的。生态梯度定
量区划图一与气候带完全吻台，符合生态梯度量值表达的原意。依据生态梯度定量区划结
合各类林业区划，兼顾行政区划，全国共划分 lo个林木育种大区，97个育种区，74个(A
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2期 顾万春等：生态梯度轴(EGA)区捌#末育种区的研究
级)亚区，31个基本区，能反映出林木育种区划的原则．具有科学性和可行性。
3．2 叠加使用多元分析技术，目的是为降维、简化、直观地进行林木育种区的区翅。CA
结果选甩了第 1典型变量，其特征值 占总特征值 = 的 70．14 ，典型相关系数
(o．B357)高度密切t样点坐标值可以反映综合生态梯度；在CA 的第1典型变量2维坐标
数值基础上，进行PCA，结果是第 1主成分贡献率占总体 99 以上，从而估算出EGA
(CA 一Pc )．可以认为，通过678个样点生态因子跟进CA-,-PC．所估算的EGA，能综合
代表全国各地的生态梯度，用于林术育种区的区虫4具有定量依据。
3．3 CA方法运用的成败，取决于第1典型量 占总特征根的比值大小。即代表原始数据
信息量程度． 达到极显著，撕／王 达 60艋左右时[“ 才具有较好的价值{同样，PCA所得
到的第1主成分的贡献率宜在7o 左右，才能使EGA较好地综合表征生态梯度．本研究
EGA(cA 一Pc1)符合分析要求。
3．4 由于EGA主要反映广域地理气象的生态因子，它在表征综合生态梯度时有一定局限
性，尤其是在地区性地貌变化，大洋季风水系差异(雨型差异)、地区性土壤变异尚不能表
达}需要在EGA定量区划之后再拟合、完善、修订。
3．s 刺用EGA(CA，-*PCt)( )与经度( -)、纬度(z。)以及海拔高度( a)所建立的多项式
回归与样条函数的插方法，绘制2维与3维 中国生态梯度图 ，可以用于各省(市、区)林
木育种基本区的二次区划，尤其是(B级)亚区的区划。
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