全 文 ：第1 8卷第5期
l 9 9 8年 9月
生 态 学
ACTA ECOL0GICA SINICA
、 o1．18．No．5
Sup．， 1998
空间分布型的形成过程研究
()／ I一 * ’／
(fit京师花大学生物幕 北京 100875)
■要 从理论上研究了广义空间分布型和复音空问分布型的形成问题 ，解释丁空间分布型的形成机理，井给
出了l1种广义空间分布型和 9种复台空间分布型}同时提出了空间分布型的 3种判定方法r扩散幕散法、空
间相美法和参散变动法 ．它们可以用于区分常见的空问分布壅．也可以用于判定分布型的形成过程f为研究
空间分布型的形成机理和变化规律提供了有力的手段。对马尾格毛虫的空间分布型的研究结果表明，马尾橙
毛虫幼虫的空间分布型是复音负二项分布，十体群内是随机分布的，十体群内的十悻是相互吸引的．十体群
内十体的密度是 Gamma分布。
关t调，厂 窒鲤坌查型·复台空间分布型：坌翌型璺些，壁互型趱室：
t
STUDY ON THE SPATIAL DISTRIBUTION
PATTERN FORM ATION
Zhou GUOfa XU RumeJ
(Biolog~Depar~em ·Beljing Normal Unltersity，B蛐 g，100875，China)
Abstract Three types of spatial pattern formation processes，distribution transformation，
getaeralized distribution and compounded distribution，are studied．The result of 11 kinds of
generalized distribution and 9 kinds of compounded distribution is listed．Three types of
sphtial pattern determination methods，index of dispersion method，spatiaI autocorrelation
method，and parameter changing method，are proposed tthese methods are also used to de-
termine how the spatial distribution was formed．The spatial pattern formation of pine
caterpillar is used as a simulation example，the result indicates that the spatiaI distribution
0f pine caterpillar is compounded negative binomial distribution the individual group dis—
tributed randomly，individuals aggregate in individual group，and the distribution of indi—
viduals in group is Gramma distribution． ．
Key words： spatial pattern formation，generalized distribution，compounded distribution，
sl~atiaI pattern determination．
空闻分布型是生态学研究的基本内窖之一，为此研究人员提出了多种空闻分布型的翔定方法。但是过
去的研究重点是分布型判定方法，而不重视对分布型形成理论的探讨．例如一个分布型是如何形成的?在
*工作单位：北京大学分拉数学系 100083(Branch Campus of BeljJng University，Beiji~．100083．China)
收稿日期：1996—02—1l，修改祷收到日期 ：1997—12—05。
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5期 周国法等：空间分布型的形成过程研究 517
环境条件改变时分布型又如何变化?显然这些问题的研究对于探讨空间分布型的形成机理是十分重要的}
同时这些问题的研究除了涉及常见的空间分布型外，还涉及常见空间分布型闻的复合问题 。本文的目
的就是从一些基本分布型出发来探讨复杂空问分布型的形成过程以及有关的判定方法。
1 空问分布型的转化
生 态学研究中常见的空间分布型主要是二项分布(均匀分布)、Poisson分布(随机分布)和负二项分
布，虽然理论上 3种分布有着本质的区别 ，而且通常被认为是 3种典型 的分布类型 ，但是在一定条件下它
们之间是可以转化的。为了方便起见，假设研究区域已被划分为正方形网格状
1．1 离散分布的转化
先看两个最常见的分布的转化，对于均匀分布，若让网格数增多且保持平均密度不变+则有下面结果 ：
二项分布 (1一 ) ‘一告e (n一。。，np= ) 随机分布
上式说明，如果均匀分布的个体闻排斥性减弱，结果就形成随机分布。
对于负二项分布．若保持个体群密度不变，让个体群内个体闻的聚集性减弱．则有：
负二项分布 c=*v LP (1一 P) 一 e (^÷ ∞，^(1一 声)= ) 随机分布
，●
这说明聚集的分布也可能转化为随机分布
实际上，很多常见的空间分布型都可以在一定条件下转化的，如果能够找到空间分布型转化的原因以
及转化后的分布型，那么空间分布型的动态机理问题也就解决了。
1．2 连续分布的价值
通常生态学家只注重个体数的研究，而忽略研究区域的范围大小 ”．因此空间分布型研究中只出现
离散的分布 实际上，象随机分布的 值(平均密度)以及负二项分布的k值等都不是整数的，困此也应该考
虑一些非离散(实数型)的分布 “]
理论上可 验证，七=1的负二项分布等价于指数分布(Pearson I型分布的特例) ]，而随机分布则等
价于截尾的 pearson1分布，可见用连续分布表示个体的分布也是合适的 实际上用连续的分布表示个体
的空问分布型会大大丰富空间分布型的研究内容
2 广义分布的形成
所谓广义分布 是指空间阿格中的分布有个体群存在，个体群的分布是分布 P ，个体群内个体数 目
的分布是 ，则研究区内个体的分布称为广义分布，记作 P V 。空间格局是由P。决定的，个体间的关系
是由 P。决定的。广义分布的变化首先是由 P 变化引起的，然后 随之改变，从而改变了原来的空间格
局．空间分布型也随之改变
(1)特倒分布 常见的均匀分布、随机分布和负二项分布都可 看作广义分布的特例
一 般的均匀分布 B(n．声)一B( ，户)VB(1，户)，即它是个体群的均匀分布和个体群内个体的均匀分布
形成的I随机分布是个体群的随机分布和个体群内个体的均匀分布形成的I负二项分布则有个体群的负二
项分布和个体群内个体的均匀分布形成的。
(2)当然广义分布包含的远不只是常见的 3种分布。一般情况下，广义分布还有另外一种提法 ，设亲代
雌性个体的分布为 ，而每个亲代的子代个体数的分布为 P"而且子代个体都在亲代个体的周围分布(Etp
子代的个体群大小)，则研究区内子代个体的空间分布型为P VP 。
显然不同的 Pt、 组合得到的广义分布也不同 例如P 为密度 的随机分布 ， 为密度 的随机分
布，则P1 VP。为 NeymanA型分布 ；如果 P 对散分布，则 一 V 为负二项分布。表 1给出了常见的广义
分布．其中一些已被使用过，有些则是本文给出的，这些分布的表达式、数学期望以及方差见表 3。
3 复合分布的形成
复合分布的条件比广义分布更复杂，它假设个体群(分布为P。)的平均密度是随机变化的且具有分布
．这种由密度变化形成的分布记为 P ^ P 。由于 是平均密度的分布 ，困此它可以是连续的分布
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618 生 态 学 报 18卷
复台分布的典型代表是Neyman A量分布，它是由P( )^ 尸( )形成的。常见的复台分布见表2，这些
分布的表达式、数学期望以及方差见表 3．
寰 1 常见的广义分布
原始分布 结果分布 原始分布 结果分布
Fbrmstlon method Resultant d tdbut‘on Formation me~od Resulrant distribution
PVIog’ 负=项分布(Ⅳ ) vB(I，P) 二项分布( )
Negative Binomial Binomial
PVNB(k=1) Polye分布 PVB(1- ) 随机分布(P)
Po1y丑 Pcisson
PVP NeymanA甍【分布 NBvB(I，声) 负二项分布
Neyu~n type A Negative Binomial
PVB P一二项分布 NB(k=I)vG(0，口) Weihul1分布
Poisson—Bin0mial We-b I
vP P一二璜分布 NB(k=I)v P 游程分布(运动分布)
Pois∞n—Bincmiad Runs
NB(k=1)VNB(I=1) 奇异分布(优势种分布)
Domimmce species
以上分布见Ez3 以上为率文鲭出
see[2]{or the st,eve See in this paper
distribI1tionJ
注‘，P为随机分布 ·NB为负二项分布．B为二珂分布，l。g为对鼓分布，G为G~ama分布
Note e=Pclsson,NB=Negative Bin。m ·B= Bitmmial·log= LoSetithmie,G= Ge~ama
衰2 常见的复合分布
原始分布 结果分布 原始分布 结果分布
Formadon meth。d Resultant distribution Farn~tion method Resulrant distribution
PvG 负二项分布 BAB(I， ) 二璜分布
Negative binomial Binomial
P P^ NeywanA型分布 PAlog 量对鼓分布
NeymnntypeA Double Iogerithmle
P B^ P一二项分布 PANB 兰1) 负二项分布
Poisscn—Binomial Negative binomlal
libAP P一负=璜分布Poisson— BABeta 二项一贝塔分布
Nesative binomial Binomial-Bet．a
NB(^一I)^ Beta 负二项一贝塔分布
Beta-Negative binomisl
以上分布见[2] 以上为车文培出
"}[2 rthe~bcve see in this paper
di~tributk3ns
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5期 周国法等 空间分布型的形成过程研究 519
衰3 常见分布型、广义分布和复合分布的数学期誓与方差
Table 3 Expectation and varln ce of commonly used dtstdb~tloa．generalized d|sIrIbuH0Ⅱ
and c,ompotlnd ed distrllmtlon
NeymantypeA
P一二项分布 P( )VB( ， )
Poisson-BJnomJal
负二项分布 P(^)V leg(a)
Negative binomhd
Weibul1分布
NB(1， )V G(O，n)
择程分布NB(1， )VP( )
Runs
= 至鲁 一 = ⋯
P( p)
NB(h，p) =-~．／In(1一d)， =4
f(t，口，6)=4 一‘ 一 f>0
4一一a／ln(1一p)，6=1／(n+1)
，r= c z，⋯
V= (1+ )
m (1／a)‘ r(6+1)
=(1／a) [r(∞+1)一r 拍十1)]
m=a／／,
=m+ (1一 )m
负二项分布 P(^)^ G(a，6)
Negative binomial
NeymanA分布 P(^)^ P( )
Neymantype A
重对教分布P(^)^ log(a)
Double logarithmic
二项一Beta分布
丑( ， )^ Beta(口，6)
Bfnomial—Beta
重负二项分布
N B(1， )^ Beta(a，6)
Do uble negative binomial
NB(h，声) h=b，p=a／(a+1)
=丽-F1 b*+1 6= l-
f(t，4，6，n)=c D一 (1一 )一
dx／B ，b)
= 告车 一 z，⋯
m— 1 面， =i 兰 [1n：
(1-a)-b。]
m 景， 一再 m
m =丑(a- 1，6)
— B 一2，b+ 1)+B( 2 6)一
丑 一1，6)
复合分布的一般形成过程如下
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生 态 学 报 18卷
基本分布 P 密度分布 的假设
P(^) 的分布为 P、G、log、B等分布
B(n，户) P的分布为 B(1，户)、Beta等分布
NB(量， ) 户的分布为 B(1．户)、Beta等分布
4 空间分布型的判定
虽然研究人员已经提出了多种分布型翔定方法，但是对于广义分布和复合分布的区别是相当困难的。
一 是分布类型太多．虽然可以用频次分布拟合空间分布型，但是已经发现有时会有同时符合两个分布的情
况邮I二是同一分布型还要区别形成过程，否则研究复合分布和广义分布就没有意义了 下面介绍几种可
行的判定分布型的方法。
4．1 扩散系数法——区分分布型
如果只是粗略的判定空间分布型．则可以使用传统的分布型指数方法 ．本文采用扩散系数方法。扩散
系数C的计算式为C=V／m．一般有下面的结果
c>1 聚集分布 NB
polya
C 1(C> 1)
C一 1
C 1(C< 1)
C< 1
复合随机分布
随机分布
广义随机分布
均匀分布
Neymman A
Pearson I
WeIbuU
P—B
P
B—P
BVB(1，户)
B
聚
集
性
减
弱
均
匀
性
增
强
需要说明的是，虽然 P—B分布是个体群形式．它可能导致c>1，但是PvB的实际分布是随机分布，
另一特例是B—P分布，它可能导致C<1．但频次拟合的结果会是随机分布．实际上这两个分布是过渡性分
布．
4．毒 空间相关法——区分广义分布和复合分布
广义分布和复合分布的个体群分布可能是相同的，但是二者的个体群内部结构不同，它给人们提供了
区分两类分布的可能，这就是空间相关方法 。蜘。一般来说，广义分布的相邻格问不存在空间相关性，而复
合分布的相邻格间则存在正的空间相关．无论具体的分布多么不同．这种空间关系总是存在的，一般的结
果是[to3：
r< O
一 0
L> 0
其中 J是空间自相关系数。
4．3 参数变动法——确定具体分布型
均匀分布
广义分布，包括随机分布
复合分布
要确定具体的空间分布型，则要结合空间相关性和分布型的形成过程。下面以负二项分布为倒．说明
用参数变动法确定具体分布型的过程。
负二项分布完全由它的分布参数 量和 户所决定 对于广义分布和复合分布分别有：
P(^)Vlog(4)：NB(k．户)．参数 kO=— ln(1-a)，pO=a
P(^)AG(a． )：NB(量． )，参数 kO=b．pO=a／(a+1)
如果把原来的网格中的相邻 格合并为 1格．则可以由形成过程得到下面结果：
P( )Vlog(a)：NB(量， )．参数ks=一sMln(1-a)．ps=a
P( )^ G ，6)：NB(k，户)，参数 ks=b，ps=a／(a+s)
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5期 周国法等：空间分布型的形成过程研究 52l
于是只要把原来的阿格进行合并，就可 得到下面的结论：
若 值不变， 值呈直线变化．则分布型为广义负二项分布}
若 值不变． 值呈反比变化，则分布型为复合负二项分布}
若 、k都变化，则分布型不是负二项分布
注意不会出现 都不变化的情况。对于一般的复合分布和广义分布可以采用类似的方法加以判定，这里
不再详述 。
5 实倒研究——马曩松毛虫的空间分布型
下面窭倒中的数据来源于文献[1]，马尾橙毛虫幼虫的数量是逐格调查得到的，单位面积的网格为]200
(30X 40)个。表4是原始数据的合并方式。
裹 4 数据的台并方式
TabIe 4 The com b／nsUon method of data
(1)频扶分布拟合负二项分布的结果 实涮 =3 D．30
0)用空间相关性研究分布形成过程 采用 四邻
居权形式嘲，其结果是，J=O，47，用标准正态分布检验 1
z’=22．57>Z s=1，％，即分布呈正空间自相关 ．说
明原分布为复合分布 进一步考虑空间距离相关，图1
是由原始数据得到的空间自相关图0。l 0_，由相关图的明
显正值(距离较小时)可知对应的空间分布是聚集分
布，斑块半径大约是 5格，且各方向的聚集强度相同， o 2
因为各方向的相关图值是相同的。 o
综合上面的结果可知，马尾橙毛虫的空间分布型
． ，
为复合负二项分布．即个体群是随机分布的，个体群内
个体密度是 Gamma分布，由于参数 b~k=O．46<1，因
此个体问是强吸引的。
(3)用参数变动法得到的结果与上面的结果比较
图 2是负二项分布的 值随样方合井的变化趋
势。固定的 O=O，46，假设广义分布时的理论 值^为
图 1 空间自相关图
横轴为距离(2ra)．纵轴为 I值
Fig．1 Spatial autocorre]ogram
Horizontal axis represents distance(2m )
Vertical axis represents vMuea of』
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522 生 态 学 摄 l8卷
Th ．eq毒 孵。omb
图 2 负二项分布 值随数据合并变化的规律
横轴为合并顺序、纵轴为 置值
F ．2 cha丑ge·or"K (vertical axls)of negative binomi-
II d ribution V3·combination of gdds Horizon-
taI axm represents the~quf．nces of combination
The s即u— 目of combinadoa
圈 3 负二顷分布P值随数据合并的变化规律
Fig．3 Change~of P (vertical axls)o~negative binomb
al distribution w．combinat／oa of grid=
Horizontal a】ds represent* the sequences of
combination
如，实测的 值为量。显然 和b的变化趋势差异很大。而 与^ 0的差异则不大，即可以认为 值^是不变
的，田3是负二项分布的户值随样方合并的变化趋势。很明显实测的户值和理论值 变化一致。两田的结
果说明，原来的分布型是复合的负二项分布。和前面的结果是一致的。
d 结论
本文研究了广义空问分布型和复合空问分布型的形成问题 。不仅丰富了空问分布型的类型．而且指出
丁空问分布型的形成机理，同时提出了空问分布型的 3种判定方法，它们可以用于区分常见的空问分布
茔【。也可以用于判定分布型的形成过程l为研究空问分布型的形成机理和变化规律提供了有力的手段。
用奉文的方法对马尾松毛虫的空间分布型研究的结果表明，马尾松毛虫的空问分布型是复合负二项
分布，个体群是随机分布的，个体群内的个体是相互吸引的，个体群内个体的密度是 Gamma分布。个体群
的平均半径是5个距离单位。
● 考 文 献
周国法，李天生．用相关系数法研究昆虫种群空问分布型 ．林业科学(昆虫专辑)，1987。67~71
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