全 文 ：，z，
第 19卷第 2期
l99g年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOI OGICA SINICA
Vo1 19．No．2
M a r．．1 999
稻水象甲(L 。 f s。 os
p h ilu s K
夕
usche1)
7 ／ 的卵子发生一飞行共轭
一 程家安 黄思友
农业大学植慊系 杭州 312029) (浙江省植
郑雪浩
(乐清市值将拉疫站
吴 建
乐清 3265001
3l00I6)
吕旭剑
<温 州 市农业 科学研 究所 温 州 32a006
摘要 1 994～1996年对双季稻区稻水象甲发生消长和迁 动忘的系统研 究表明，稻水象 甲的飞行肌和 卵巢
发育随生活史的季节性变化出现 衰交营，从而迁 凡迁出稻田扣越 冬场所．表理出典型的卵子发生 飞 行共
轭 ：春季越冬代成虫从越冬场所迁^早稻田后飞行肌俏解而卵奥发育 ，繁殖形成一代致 害种群。夏季一代成
虫生殖滞育 t飞行叽和脂肪体发达，绝大部分十体迁出早稻 田行夏蛰并越冬 ；步量落^秧 田者和早稻收割时
散落田内而晚稻插秧时尚未迁离的十体卵巢恢复发育，E行肌消解而柯成二代虫源 秋季二代成虫羽化后生
殖滞育t迁 飞七山越冬；10月巾旬后氍化的十催卵巢和 E暂肌均不再发育而滞留田内 越冬 取食高质量食
料时，一代夏蛰成虫飞行肌再生，新羽 一代成虫则首先发育 行肌 ．而后解 除生殖滞育
关键词 鹭z 盈旦一霍芷蛙堡 ，塑 苎兰一 堑茎 —
THE ooGENESIS—FLIGHT SYNDROM E OF RICE W ATER
W EEVIL，Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel
ZHAI Bao-Ping CHENG Jia— An HUANG En—You
(Zhejiang Agricultural tniversity，Hangzhou 310029 China)
SHANG Han—W u
(Zhejiang Plant Quarantine Station．Hangzhou，310016，Ch zna)
ZHENG XHe一}Iao WU Jian
(Yueqlng Plant Quarantine Station，Yueging，325600，Chi~ )
LU Xu—Jian
(W enzho~t Agricultural Research Institute⋯W e f．325006㈣Ch1 )
Abstract The seasonal m igration and oogenesis—flight syndrome of the rice water weevil
(Rww )，Lisso~hoptrus oryzophi[us Kuschel·in the double rice cropping area of Zhejiang
Province"was studied from 1 994 to 1 996．The flight muscles of RW W undergo cyclic degen—
eration and regeneration with the seasonal m igration to and from aestivo—hibernation sites
* 浙江省科委重 氨项目
浙江农业大学植保呆实习生吴慧明 汪鹏 温州市农业科学研究所方 勇军 夏万清参加部分工作，谨致谢忱
**第一怍者现在通信地址：南京一卫岗 210095 南京农业大学植物保护 系。
收稿 日期 ：1996 10—07 修改稿收到 日期：1997 05 1 2。
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2崩 瞿保平等：雨水象甲(Lis．~orhoptrus orS,z~hilus Kuschc)的卵子发生 E仃共轭 243
and show an obvious oogenesis flight syndrome．The over—wintered adults migrate to the
early rice fields in spring to produce a damagirtg generation．All of the new ly emerged
M utts are in a state of reproductive diapause and possess welt developed flight muscles and
hypertrophic fat bodies．M ost of them fly to dormancy sites with aestival—autumn hihernal
diapause．ontv a few individuals，that land to rice seedling fields or still stay in the paddy
fields when the late rice transplanting strats，will develop to next generation．The adults e
merge in the atittlnll3．tlligrate to hibernation sites but the weevils emerged since the second
hatf。f 0c rober wilt no[develop their flight muscles and wit1 stay at the fields or ridges for
hibernation．If high quality foods are provided，regeneration of the {light muscles of the
aestiva[weevils will occu r，and the newly emerged adults will first develop their flight
museleS and then break down their reproductive diapause．
Key words rice water weevil，seasonal migration，oogenesis flight syndrome
稻水象甲(Liss。rhoptr ryzophilus Kusche])原产北差，是 一种危险的检疫性害虫。 矗 1988年其孤雌
生殖型传入我国河北唐山地区后．台湾、天津、辽宁、山东、浙江、吉林省等省市也陆续发生，全国水稻发生
面积进 39．5万 hm 。稻水象 甲危害所造成的产量损失在美国为 l0 -30 口 ，在 日本达 4l ～67 ，目
前被认为是仅次干稻虱的承稻第二大害虫 。。与种植制度相适直、稻水豫 甲在单作稻区年 筮生一代 ·而 在
中、低纬的双季稻 区如 日本冲绳、我国台湾和浙江省则年发生两代 一且主要以一代幼虫致害 早稻 一晚稻上虫
量很步(图 1)；稻承象 甲 戍虫滞育越冬．在飙季稻区每年有春 夏 、社 3次迁飞 春季越 冬成虫迁入稻田产
卵繁殖 ， 蚰虫食根致 害并在稻根上结茧化蛹 但一一代成虫 自6月中旬陆续羽 化后便持续外迁 ，历时月井}，
其绝大部分个体迁入山上越夏并越冬(图2)，少龟成虫随收割入稻草蛰伏．构成二代虫源的仅是少量落入
晚稻秧 田的个体和晚稻插秧时 尚未迁出的个体 (图 3)。秋季二 1弋成虫羽化时 已过临界 日长 ，飞行肌发育完
棚
／M o rn h
围 1 双季稻区稻水象甲种群动态(乐清．海屿)
Fig 1 Populatio~dynamics of rice w；IteF weevil in double rice croppmg㈣
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244 生 态 学 报 19卷
成后迁 凡越冬场所 。稻水象 甲的季节性迁飞对 其种群
动态有直接影响 ，明确二者之间的生消演替正是理解
其发生规律、制定防治策略的关键所在 。美 国、日本和
韩国对此已做了许多工作 ，但对双季稻区各代稻水
象甲卵子发生与飞行肌的季节性消长动态 尚缺乏 系统
研究=为此，作者从 i994年起在浙江省乐清 市海屿设
点，进行连续的系统调查和 系统解剖。 期阐明双季稻
区稻水象 甲卵巢 、飞行肌和脂肪体的发育动态及其生
态功能
2 材料与方法
2．1 稻田内外稻承象甲卵巢、 行肌和脂肪体发育动
态
分 别在 田间(秧 田和本 田J和越冬及越 夏场所 (山
上 田埂 杂草和稻草堆)定期采集稻水象 甲成虫 解剖
睾
喜
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；
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2 越夏越冬场所稻水象 甲成虫数量的季 ； 睦堂化
(乐清 ，19941
Fig．2 Seasonal f Lucluation o1 rice W~ter weevil adults
in aesrivo hiherlmtion sites
解剖时先去其翅，再用镊子夹住中胸背板前缘徐徐掀开，观察 其肌纤维束的条数并感觉其强韧程度。然后
夹其尾部将卵巢拉出，观察卵巢和脂肪 体发育状况 ，将 卵巢发育程度分为未发 育期 (0级 )、卵黄沉积 前期
(I级)、卵黄沉积期(Ⅱ级)、卵成熟及产卵盛期(I级)、产卵末期(Ⅳ级 )、产后衰老期 (V级 )6个级别，根据
肌纤维束的条数和坚实程度将飞行 肌发育程度分 为发达(I级)、不发达 (I级 )和无飞行肌 (Ⅱ级 )3个级
别 ，将脂肪体发育程度分为新羽化 (0级)、稀疏 (I级 )、饱满(2级)和消解 (日级)4个级别 ”】．，据此判定稻
水象 甲成虫的发育状态。新羽成虫 卵巢和脂肪体均 为 0级而飞行叽为 Ⅱ级 ·迁飞期的成虫生殖滞育(卵巢 0
级 ，少数 I级 )、飞行肌发达(I级 ，但也有发育过程中的 I级 飞行肌)，迁往越夏越冬场所及蛰伏期的个体
卵巢 0级而脂肪体丰满 (I级)，蛰伏后的个体 则无脂 肪体 }繁殖期的个体飞 行肌和 脂肪体消解 (均 为 l
级)，卵巢发育 (1级以上 )。
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日期／月甜 l~te／Month
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图3 早稻收割后稻水象 甲一代成虫的迁飞(乐清，1995)
Fig 3 M igration o1 rice water weevils t0 aestivation sites alter harvest(harvest Oft 23 July．transptantation ol"]ate
fi㈣ n 4 August)
*) 翟保平 ．浙江省双季稻区水象甲的迁飞和滞育 ．浙江农业大学博士后研究报告 ．1996 120
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2期 翟保平等 ：稻水象 甲(Lissorhoptrus oryzophitus Kusche1)的卵子发生一飞行共轭 245
2．2 高质量食料对一代戚虫卵巢、飞行肌和脂肪体发育的影响
在非痤区的乐清市农科所 内设置饲料秧田，分期分批播种育秧 ，保证嫩秧供试 6月下旬在 田间果茧
(将稻株去茎，连根带泥采回)置于室温下任其 自然羽化 ，每天采收一次或两次新 羽成虫 ，随即接入 3O×
200mm 试管中单营单头饲养 {另采不同栖息场所 (山上 、杂草、稻草堆 )的夏蛰成虫在室 内自然光温条件下
饲养(每营 5头)。隔 日换苗 ，分期解剖，观察卵巢、飞行肌和脂肪体的发育状况并剥查换下 的饲料秧苗中的
卵量。
3 结果与分析
3．1 稻水象甲成虫的卵巢 、飞行肌和脂肪体发育动态
春季气温 回升后，越冬个体滞育解除并开始取食杂草，其飞行肌逐渐发育 (表 1)并陆续迁入稻 田，取食
秧苗或稻苗后卵巢开始发育而飞行肌消解(表 2、表 3)。新羽化的一代成虫 全部生殖滞育 ；此时早稻叶已老
化 ，它们取食田问杂草或无敏分 蘖，或转移到田埂上取食杂草 ，飞行肌 日渐发达，脂肪体 充满体腔(表 3)；飞
行肌发育完成后，绝大部分一代成虫便迁飞到 山上 或田外夏蛰并直接进入越冬(图 2)，少量滞留的个体则
在晚稻插秧后飞行肌消解 ，转入正常取食产卵 二代成虫受短光照影响，生殖滞育而飞行肌发育 ，陆续迁往
越冬 场所。1 D月中旬后气温渐降，尚未迁走的十体和羽化晚的二代成虫的卵巢和飞行肌均不再发育 ．滞留
田内越冬(表 2、表 3)
表 1 山上稻水象甲越冬成虫卵翼和飞行肌发育动态(乐清 ，海屿)
Table 1 The ova~an and flight muscles development of dormant and，overwintered rice water weevils
(RWW)on hills(Haiyu，Yue qjng)
* Developmental stages of ovaries：O，n。oocyte●I prevltellcgeaie}l grav~d (vitellogenic tO chorionated ooeyte)；Ⅱ
ovipositing (a number chorionated e~ge are storm：]in the eg~calyxes)i w [ate ovipositin~~V empty ova6~les．Develop-
mental stages o flight muscfes；】 wel developed；I developing{ - undeveloping．Developmental s~age s o5 fat bodies}0
spon~iSorm，newly emerged；I flat and few and scattered ；l granulated and u【1 0 the body cavity：l dege nerated．
表 1～表 3可知，稻水象甲成虫在日长大于其临界光周期的季节取食营养生长期的稻苗时卵巢发育
而飞行肌消解，短光照条件下或食料条件恶化时则生殖滞育、飞行肌发选而迁离，脂肪体 的发育与 飞行肌
发育同步 取食杂草(山上 、田埂等无水处)只发育飞行肌 ，但春季 山上越冬种群若长期受阻不能下迁时 ，部
分个体卵巢出现些许卵黄沉积。如 1995年 4月中旬到 5月上旬的持续阴雨低温使主迁峰延迟到 5月第二
候，越冬种群 中具有 I级卵巢的个体达半数以上(表 I)。
3．2 高质量食料对一代成虫发育的影响
新羽一代成虫在 自然条件下全部生殖滞育 ，田间茏罩两周后仍都是 0级卵巢 但取食嫩秧后卵巢和飞
行同时发育，而飞行肌发育速度更快，I周后所有个体完成了飞行肌发育，脂肪体也丰满发达 2周时，即使
卵巢已是 Ⅱ级 ，飞行肌仍保持很发达 ，脂肪体 也很多。此后 ，卵巢进一步发育 ，飞行肌和脂肪体渐渐退化直
至消解(表 4)。
不 同越夏场所的夏蛰个体均 生殖滞育 、飞行肌退化或清解 (表5)，但将其诃 以嫩稻秧 ，取食2d后均不
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246 生 患 学 报 l 9卷
4 20～ 30 日
5 F 【～ 10阿
5爿 l0～ 20 日
5月 2O～ 31 日
6月 l～ 1 0日
6月 1 5 El
6月 18～ ．1 g日
7月 1～1 0 H
7 10～ 20 日
7骨 27 日
8 1～20日
8月 21～ 31 日
9月 1～20日
9月 21～ 30 日
1O月 21～ 30日
2 3 § 2 2 6 { j2 9 ] l 5§ S 39 1
9．2 35 【 43 1 【2 3 1OO O
55 8 33 7 【0 5 l 00 O
6 8 50 O 43 2 1 00 O
23 9 78 l l00 O
20 0 2C O 60 0 1 00 O
100．0 36 9‘ 36 2 26．9
33．3 21 8 11 5 29．5 1 3 2．6 21．8 43 6 34．6
l2．8 l2 8 1 7 0 57．d 2．1 97 9
73．7 2+6 23．7 2．6 2l l 78 3
4．8 1 2 {．8 47．0 1 6 1 26 1 4 2 95 8
92．6 1．8 l 目 3 7 l1．1 l8 5 70 4
1 00．0 7．5 11 0 8】 5
l00．0 25．8 25 3 4g §
1 00．0 34 5 65 5
早稻 秧 田 A
早稻 率 田 B
越 冬ft B
越冬 代 B
越冬代 B
一 代初见 c
早稻 一代 D
晚筏 一代 E
晚秧一代 E
晚稻 l车 田 F
一 代 F
代+二代 G
晚稻 ：代 H
晚稻二代 H
晚稻 二代 H
* The developmental stages of ovary andflightmuscles ssme as Table1．A ，B·overwinteredweevilsin seedling beds
and paddyfields of earl>rice．C：mixed populations 0f overwintered and newly emergedweevilsin earl>ricefields D．E，F：
the aeslival populations in earl>,rice fields，seedling beds and paddy fields of late rice．G ：mixed populations of aestivaI and
atutmn weevils 1n Iate rice fields．H -autu丌I兀weevils tn】ate rice field s
表 3 稻水象甲成虫卵巢、飞行肌和脂肪体发育动态(海屿 ，l995)
Table 3 The ovarian ，flight muscles and fat body development of RWW In fields(Haiyu．1995)
* The developmental stages ol ovaries，flight muscles aod fat bodies⋯ ⋯ table l A ，B，H：⋯ e as taHe 2；C，D，
E，F，G ：the newly emerged weevils in ear】v rice fiels·weeds·fields after harvesting，seedling beds and paddy fields of late
rice
盯 ∞ 他 们 雏 ㈣ ㈣ ％
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2期 翟保平等：稻水象 甲(Lissorhoptrus ory ophilus Kuschet)~卵子发生 行其轭 247
表 4 高质量食料对稻水象 甲新羽一代成虫发育的影响 (海屿，1 995)
Table 4 High qtality food and the developm ent of the newly emerged aestival population of RW W
* The deve[opmenta]stage~of ovaries．{tight muscles and fat bodi⋯ a¨ 1 ㈣bl 1
表5 夏蛰稻水象甲成虫卵巢．飞行肌发育动态(海屿．1994)
Table 5 The ovarian and flight m uscles developm ent of aes tivated RW W on hills(Haiyu
，199 4)
* The deve[opmental stages of ovaries and flight mus~]es㈣ as table
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生 态 学 报 l9卷
衰6 稻水象甲夏蛰成虫取食后卵巢和飞行肌的发育(海屿，]994)
Table 6 High quality food and the ovarian and flight ml$scles development of aestivated RW W (Haiyu
l994)
f The developmental stages of ovaries and flight muscles e s table 1
同程度地恢复了飞行肌的发育 (表 6)。其中山上虫取食 7d后，75 的个体的飞行肌达到了 I级 ；取食 lOd
后 ．9O 以上的个体为 T级飞行肌 。此后，随着卵巢发育的成熟 ，飞行肌 又遥渐退化 、消解 。上灯的个体取食
嫩秧后卵巢也恢复正常发育井产卵而飞行肌消解 (表 6)
4 讨论
4．1 通过两年连续的系统解剖表 明，稻水象甲表现出典型的卵子发生一飞行共轭 ，其飞行肌和卵巢的发育
随生活史的变化而出现兴衰交替，从而形成 了独具特色的行为特征 ：只有迁移性 飞行 (migratory flight)而
无局地飞翔(trivial ni t)。
与鳞趣目相比，鞘翅 目昆虫的日常活动一般以爬行完成 ，但也不乏觅食 、求偶等活动的短距离飞翔 ，唯
稻水象甲非此。以另一种著名的检疫性害虫马铃薯甲虫(LeprinotatⅧ decemlineata)为例 ，该虫每年有两十
迁飞期(春、夏)、3个爬行期 (越冬后、一代和二代成虫期 )和 3种飞翔类型 ，即田内和 田附近的局地飞翔、飞
往别的栖地的远距离飞翔和 飞往附近林 带(距原 田 lO0~200m)的滞育飞翔 ，且可见数百头成虫群集爬行
迁移的景象ol,n】 与之形成鲜 明对 比的是 ．稻水象 甲的孤雌生殖习性、两栖习性和卵子发生与飞行共轭使
其不仅没有局地飞行，连爬行都很少(游泳扩散)，从而迁飞成为其主要 的扩散方式 。
4．2 取食嫩秧可使新羽一代成虫卵巢正常发育．并能解除迁飞期和 已进入夏 蛰的一代成虫的生殖滞育 ；
同时，不论是新羽一代成虫还是夏蛰成虫 ，其能源物质优先保证飞行肌 的发育(或再生)和脂肪体的形成 (1
周内完成) 在 自然状态下．一代发生期食料条件恶化，故其飞行肌发育完成后便随即迁离 只有那些迁入
晚稻秧田或新插晚稻本 田内尚未迁离的少量一代残留个体，取食 嫩秧或新插稻苗后才能发育产 卵．完成下
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2期 翟保平等 ：稻水象 甲(Lissorhoptrus oryzophilus Kusche1)I~J卵子发生一飞行共轭 249
一 世代。这也正是晚稻二代虫量低的主要原因。
4．3 稻水象 甲原产北美 -因而更适应于中高纬地区的温凉气候 随其不断南迁西进到亚热带双季稻区，它
们所面临的是更长的食辑周期(利于种群发展)和更高的环境温度(存活率降低) 在这种利弊并存的环境
压力下，其生活史对策是 ，既要避开高温的不利影响 ，叉要充分利用食斟资源 。因此 ，绝大部分一代成虫行
滞育性迁飞越夏并直接越冬，另有步量个体利用新的食科资源完成世代发育，从而将风脸作时间和空间方
面的分散。美国和 日本南方稻区稻水象甲的发生情况与浙江双 季稻区相似1 ”1。
4．4 系统解剖中的几十例外 ：
①新羽一代成虫取食高质量食料时，卵巢、飞行叽和脂肪体同步发育。
②1994年 5月 11日 1头山上虫的卵巢小管基部有少量卵黄沉积，但右侧输卵管萼 内有 2粒卵；脂肪
体消解，飞行肌发达 很难解释这头越冬成虫的卵巢是怎样发育起来 的
@1994年 7月 14 El的 1头上灯虫具有 Ⅱ级卵巢 (卵黄沉积达二分之-!ix管长 ，右侧输卵管尊 内 1粒
卵)且脂肪体消解而飞行肌发达 此期前后几天在秧 田田埂杂草中连续剖出具 I级 卵巢的个体 +坦均无飞
行叽。秧田里也有飞行叽先发育的个体?
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