全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊员员冤院圆园远缘 耀 圆园苑园允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园怨鄄员园摇 接受日期院圆园员缘鄄园员鄄园远
基金项目院大麦青稞产业技术体系渊悦粤砸杂鄄园缘冤袁上海市种业发展项目咱沪农科种字渊圆园员圆冤第 苑 号暂
作者简介院刘成洪袁男袁副研究员袁主要从事作物遗传育种及资源评价研究遥 耘鄄皂葬蚤造院造蚤怎糟澡藻灶早澡燥灶早岳 泽葬葬泽援 泽澡援 糟灶
通讯作者院黄剑华袁男袁研究员袁主要从事植物细胞工程育种和相关机理研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 泽憎员岳 泽葬葬泽援 泽澡援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤员员鄄圆园远缘鄄园远
诱变结合小孢子培养创制大麦黄花叶病
不同抗性突变体
刘成洪员 摇 陆瑞菊员 摇 郭桂梅员 摇 黄亦辰员袁圆 摇 杜志钊员 摇 何摇 婷员
陈志伟员 摇 徐红卫 员 摇 高润红员 摇 王亦菲员 摇 黄剑华员
渊员 上海市农业科学院生物技术研究所 辕上海市农业遗传育种重点实验室袁 上海摇 圆园员员园远曰
圆上海海洋大学水产与生命学院袁 上海摇 圆园员猿园远冤
摘摇 要院为了创制具有不同黄花叶病抗性的大麦突变体材料袁对大麦品种花 猿园 的干种子和游离小孢子分
别采用物理和化学诱变处理袁结合小孢子培养技术获得了一批纯合稳定的加倍单倍体渊凿燥怎遭造藻 澡葬责造燥蚤凿袁
阅匀冤株系袁并利用黄花叶病种植鉴定圃进行突变体 阅匀株系的大田抗性筛选与鉴定袁比较 圆 种诱变方式
结合小孢子培养的诱变效果遥 结果表明院以 源园园 郧赠剂量远园悦燥鄄酌射线处理干种子诱变方式对小孢子培养
的愈伤组织诱导能力和绿苗成活率有较大影响袁获得的大部分株系渊愿源郾 圆豫 冤对黄花叶病表现感病渊感
病或高感冤袁未筛选到比亲本抗性增强渊高抗冤的材料曰以 猿 皂早窑蕴 原员剂量 耘酝杂 处理游离小孢子诱变方式
对小孢子培养相对影响较小袁筛选到少量渊缘郾 缘豫 冤比亲本抗性增强渊高抗冤的株系袁只有近 员 辕 猿 的材料
渊猿员郾 员豫 冤表现为感病渊感病或高感冤袁进一步鉴定筛选到 圆 份高感和 员 份高抗黄花叶病的大麦突变体材
料遥 综上所述袁耘酝杂处理游离小孢子结合小孢子培养诱变效果较好遥 本研究为利用大麦黄花叶病抗性
突变体材料进行其抗病机理研究奠定了基础遥
关键词院大麦曰 远园悦燥鄄酌射线辐照曰甲基磺酸乙酯诱变曰小孢子培养曰黄花叶病抗性
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 员员援 圆园远缘
摇 摇 人工诱变可以创造新的性状和获得有价值的突变
体袁在作物品种选育和基因功能研究方面起着重要作
用咱员 原 猿暂 遥 将人工诱变与离体培养结合起来袁可以加快
诱变频率和提高育种效率咱源 原 缘暂 遥 小孢子培养技术是近
年来发展起来的一种单倍体育种手段袁将该离体培养
技术与诱变技术结合起来袁不仅可以增加诱变机率袁而
且可以实现早期筛选咱远 原 愿暂 遥 通过加倍能获得纯合稳定
的突变体袁在一个培养体系里可同时实现突变体的诱
变尧筛选和纯合稳定遥
大麦黄花叶病是东亚和欧洲冬大麦的重要病害之
一袁在我国主要集中在长江中下游地区袁尤其是江苏尧
浙江尧上海的大麦产区咱怨 原 员员暂 袁它是由大麦黄花叶病毒
渊遭葬则造藻赠 赠藻造造燥憎 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽袁月葬再酝灾冤和大麦和性花叶
病毒渊遭葬则造藻赠 皂蚤造凿 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽袁月葬酝酝灾冤 土传真菌多粘
菌渊孕燥造赠皂赠曾葬 早则葬皂蚤灶蚤泽冤传播引起咱员圆暂 遥 植株染病后的
典型症状表现为幼叶失绿呈花叶状袁严重时植株矮化袁
发育迟缓甚至枯死袁发病时轻则减产 员园豫 耀 圆园豫 袁重
则 缘园豫以上咱员猿暂 遥 由于黄花叶病毒赖以传播的多粘菌
具有厚壁休眠孢子可以在土壤中存活多年并得到增
殖袁轮作和农药对该病害防治效果不明显袁因此最有效
的办法是培育抗病大麦品种咱员源暂 遥
迄今为止袁已从栽培大麦渊匀燥则凿藻怎皂 增怎造早葬则藻冤和球
茎大麦渊匀援 遭怎造遭燥泽怎皂冤抗黄花叶病种质材料中分离鉴
定了 员缘 个隐性和 猿 个显性黄花叶病抗性基因
渊则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 赠藻造造燥憎 皂燥泽葬蚤糟袁 则赠皂冤 咱员缘暂 遥 但是一些携带
抗性基因原本抗病的品种在种植中也会变得重复感
病咱员远 原 员苑暂 袁我国目前还没有 员 个大麦品种在全国各病区
均表现为抗病袁这说明 月葬再酝灾存在株系分化咱员愿暂 袁因此
需要不断发掘新的抗源基因遥 诱变技术是获得新基因
的手段之一袁以高抗小麦黄花叶病的宁麦 怨 号为抗源袁
缘远园圆
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
通过有性杂交结合辐射诱变袁选育获得了高抗黄花叶
病的小麦新品种扬辐麦 源 号咱员怨暂 曰日本通过射线辐照六
棱大麦获得了对黄花叶病抗性提高的突变体
耘葬缘圆咱圆园暂 袁目前还未见将诱变结合小孢子培养技术用于
大麦黄花叶病的抗性育种研究遥 本文以物理与化学方
法分别诱变处理大麦品种花 猿园 种子和离体小孢子袁比
较了 圆 种诱变方式的小孢子培养反应和再生株系黄花
叶病抗性袁以期获得大麦黄花叶病不同抗性的突变体
材料袁为抗性基因研究创制优良近等基因系材料遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
供试材料为大麦品种花 猿园袁是由上海市农业科学
院和浙江省嘉兴农科所合作育成的优质尧抗病尧丰产大
麦新品种袁员怨怨怨 年 原圆园园猿 年间在江浙沪地区通过了品
种审定并进行了大面积推广咱圆员暂 遥
员郾 圆摇 诱变与小孢子培养
干种子采用远园悦燥鄄酌射线渊剂量为 源园园郧赠冤进行辐照
诱变处理后袁以其种子再生植株为供体材料进行离体
小孢子培养曰而未经辐照的实验材料获得的游离小孢
子采用甲基磺酸乙酯渊 藻贼澡赠造 皂藻贼澡葬灶藻 泽怎造枣燥灶葬贼藻袁 耘酝杂冤
诱变剂渊浓度为 猿 皂早窑蕴 原员冤处理后再进行离体小孢子
培养遥 上述 圆 组材料在离体小孢子培养中都采用低氮
培养基胁迫培养袁小孢子培养方法参照文献咱圆圆暂遥 获
得的再生植株于 圆园员员 年 苑 月底移至云南昆明进行加
代种植袁按株收获自交 云员 种子即获得小孢子来源的突
变体 阅匀株系遥
表 员摇 圆 种诱变方式经小孢子培养的愈伤产量和再生植株比较
栽葬遭造藻 员摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 糟葬造造怎泽 赠蚤藻造凿 葬灶凿 则藻早藻灶藻则葬贼藻凿 责造葬灶贼泽 枣则燥皂 皂蚤糟则燥泽责燥则藻 糟怎造贼怎则藻 遭藻贼憎藻藻灶 贼憎燥 皂怎贼葬贼蚤燥灶 憎葬赠泽
诱变对象
陨灶凿怎糟藻凿 皂葬贼藻则蚤葬造泽
诱变剂
陨灶凿怎糟藻则
剂量
阅燥泽藻
愈伤总量
栽燥贼葬造 糟葬造造怎泽
葬皂燥怎灶贼 辕 皂早
单皿愈伤产量
悦葬造造怎泽 赠蚤藻造凿 辕
渊皂早 辕皿冤
绿苗数 辕 员园园皂早愈伤
郧则藻藻灶 责造葬灶贼泽 辕
员园园 皂早 糟葬造造蚤
成活株数
晕怎皂遭藻则 燥枣
泽怎则增蚤增藻凿 责造葬灶贼泽
离体小孢子 耘酝杂 猿 皂早窑蕴 原员 远猿员郾 员 苑愿郾 怨 员猿愿郾 圆 圆猿愿
干种子 远园悦燥鄄酌射线 源园园 郧赠 愿怨愿郾 缘 远源郾 圆 员源园郾 园 苑远
员郾 猿摇 黄花叶病抗性鉴定
圆园员圆 年 原圆园员源 年在扬州大学农学院黄花叶病鉴
定种植圃进行 阅匀株系的大田黄花叶病抗性鉴定遥 第
员 年初筛每个材料随机分布各种植 员 行袁设置 圆 个重
复曰第 圆 年挑出部分不同抗性材料进行复筛袁每个材料
种植 猿 行袁设 猿 个重复袁随机区组排列袁于次年 圆 月下
旬和 猿 月上旬 圆 次观察不同材料发病情况遥 由 圆 名观
察者共同判定抗性级别袁以统计到的发病最严重的级
别作为该材料的抗性鉴定级别遥 根据大麦叶片的病斑
的大小和黄化程度袁将种植材料的抗性分为 源 个级
别咱圆猿暂 院无病斑为高抗渊匀砸冤曰有病斑袁但不黄化为抗病
渊砸冤曰出现病斑且黄化为感病渊杂冤曰出现病斑袁黄化且
矮缩或死亡为高感渊匀杂冤遥
员郾 源摇 性状调查与数据处理
对第 圆 年复筛材料在苗期和成熟收获期进行分蘖
数尧有效穗数尧株高和单株产量等农艺性状的调查袁每
个重复随机调查 员园 株袁取 猿 次重复的平均数遥
分蘖数院返青前统计每个株系的单株的平均分蘖
数目遥
有效穗数院植株收获时统计每个株系的单株所有
正常结实的穗平均数目遥
株高院植株收获时统计每个株系的植株地面基部
至主茎穗顶小穗基部的平均高度遥
单株产量院植株收获后统计每个株系的单株收获
所有籽粒的平均干重遥
采用 酝蚤糟则燥泽燥枣贼 韵枣枣蚤糟藻 耘曾糟藻造 圆园园苑 和 阅孕杂 苑郾 园缘 软件
对数据进行处理与统计分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 不同诱变方式对小孢子培养中愈伤诱导和分化
能力的影响
对大麦花 猿园 的干种子和离体小孢子分别利用
远园悦燥鄄酌射线辐照和 耘酝杂 化学处理后袁采用同样的小孢
子培养方法进行培养袁结果表明院在小孢子脱分化形成
愈伤组织阶段袁以 猿 皂早窑蕴 原员 耘酝杂处理离体小孢子的诱
变方式可以获得较高的单皿愈伤产量袁而在愈伤组织
再分化形成绿苗阶段袁每 员园园皂早 愈伤组织产生绿苗数
非常接近袁说明 圆 种诱变方式对绿苗分化能力的影响
差异很小袁但在最终成活植株数目上两者差别明显袁说
明诱变方式对植株的成活有很大影响渊表 员冤遥 虽然
远园悦燥鄄酌射线诱变材料经小孢子培养后获得了较高的愈
伤总量袁但在愈伤绿苗分化能力相近的情况下袁获得成
活植株数目急剧下降袁表明 源园园郧赠 剂量远园 悦燥鄄酌 射线辐
远远园圆
摇 员员 期 诱变结合小孢子培养创制大麦黄花叶病不同抗性突变体
照干种子可能产生了一些有害的致死突变遥
圆郾 圆摇 大麦小孢子来源突变体 阅匀 株系黄花叶病抗性
的初步筛选
对大麦小孢子来源的突变体 阅匀 株系于 圆园员圆 年
原 圆园员猿 年在鉴定种植圃进行抗黄花叶病的初步筛选遥
大麦花 猿园 诱变后经小孢子培养再生的部分 阅匀 株系
在苗期呈现出不同感病与抗病差异渊图 员冤遥 花 猿园 干
种子经远园悦燥鄄酌射线辐照诱变后的再生植株通过离体小
孢子培养袁获得了 苑远 份 阅匀 株系袁未发现对黄花叶病
高抗材料袁少数渊员缘郾 愿豫 冤表现与亲本花 猿园 一致渊表现
抗病冤袁大部分株系渊愿源郾 圆豫 冤对黄花叶病表现敏感曰种
子未经辐照处理的再生植株游离小孢子采用 耘酝杂 诱
变剂处理后通过离体培养袁获得了 圆猿愿 份 阅匀 株系袁其
中出现了少量渊缘郾 缘豫 冤高抗材料袁大部分渊远猿郾 源豫 冤表
现与亲本花 猿园 一致 渊表现抗病冤袁近 员 辕 猿 的材料
渊猿员郾 员豫 冤表现为感病或高感渊图 圆冤遥
注院粤院黄花叶病种植鉴定圃不同株系感病表现曰月院高感材料发病表现曰悦院亲本花 猿园 材料表现遥
晕燥贼藻院粤院 孕澡藻灶燥贼赠责蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造蚤灶藻泽 蚤灶 月葬再酝灾鄄蚤灶枣藻糟贼藻凿 枣蚤藻造凿援 月院 孕澡藻灶燥贼赠责藻 燥枣 贼澡藻 造蚤灶藻
澡蚤早澡造赠 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 贼燥 月葬再酝灾援 悦院 酝燥则责澡燥造燥早赠 燥枣 责葬则藻灶贼 匀怎葬 原 猿园援
图 员摇 大田黄花叶病苗期鉴定
云蚤早援 员摇 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 月葬再酝灾 蚤灶 枣蚤藻造凿 葬贼 泽藻藻凿造蚤灶早 泽贼葬早藻
图 圆摇 圆 种诱变方式结合小孢子培养得到的
大麦 阅匀株系黄花叶病不同抗性比例
云蚤早援 圆摇 孕藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 遭葬则造藻赠 阅匀 造蚤灶藻泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 月葬再酝灾援 栽澡藻 阅匀 造蚤灶藻泽 责则燥凿怎糟藻凿 枣则燥皂
皂蚤糟则燥泽责燥则藻 糟怎造贼怎则藻 糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 贼憎燥 皂怎贼葬早藻灶蚤糟 皂藻贼澡燥凿泽
圆郾 猿摇 抗病与高感材料的农艺性状表现
对于初步筛选获得的大麦花 猿园 高抗与高感材料袁
圆园员猿 年 原圆园员源 年继续在鉴定种植圃进行抗黄花叶病
鉴定袁获得了抗性稳定的 员 份抗病材料渊粤员 原 缘苑袁来源
于 耘酝杂诱变冤尧员 份高抗材料渊粤员 原 缘怨袁来源于 耘酝杂 诱
变冤与 圆 份高感材料渊粤源 原 缘缘袁粤源 原 远怨袁均来源于远园 悦燥鄄
酌射线诱变冤袁分别进行分蘖数尧株高尧有效穗数和单株
产量等农艺性状的比较渊图 猿冤遥 在分蘖盛期袁圆 份抗
性材料与 圆 份高感材料的分蘖数呈显著差异袁但它们
与亲本花 猿园 相比分蘖数均无显著差异遥
在成熟收获期袁员 份高抗材料渊粤员 原 缘怨冤虽然平均
分蘖数尧单株有效穗数和单株产量都表现最好袁但与亲
本花 猿园 相比无显著差异曰圆 份高感材料渊粤源 原 缘缘 和
粤源 原 远怨冤的株高与抗性材料以及亲本花 猿园 之间呈显
著差异袁在有效穗数或单株产量上只有其中 员 份材料
与抗性材料以及亲本花 猿园 之间达到显著差异水平遥
猿摇 讨论
种子是常用的诱变处理对象袁处理与操作方便袁游
离小孢子操作比较复杂袁在诱变中多采用在培养基中
添加化学诱变剂进行处理袁因此本研究选择了种子进
行远园悦燥鄄酌射线辐照处理和游离小孢子 耘酝杂 化学处理遥
目前已有一些报道将诱变与小孢子培养技术相结合加
以应用袁如在油菜上利用 耘酝杂或紫外线诱变处理小孢
子获得了甘蓝型油菜高油酸种质材料咱圆源 原 圆远暂 袁在大麦上
利用叠氮化钠诱变处理小孢子获得了多种性状改变的
突变体材料咱圆苑暂 袁利用 耘酝杂 诱变处理小孢子分别获得
了耐低氮性和耐盐性提高的种质材料咱圆圆袁圆愿暂 遥
本研究中袁与 耘酝杂 处理游离小孢子相比袁远园 悦燥鄄酌
射线以 源园园郧赠 剂量处理干种子获得的再生植株相对
较少袁小孢子来源的突变体 阅匀 株系中未见有超过亲
苑远园圆
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院不同字母表示不同株系在 园郾 园缘 水平上差异显著遥
晕燥贼藻院阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 贼澡藻 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 造蚤灶藻泽 葬贼 园郾 园缘 造藻增藻造援
图 猿摇 抗病株系与感病株系以及花 猿园 亲本在黄花叶病种植鉴定圃的农艺性状比较
云蚤早援 猿摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 葬早则燥灶燥皂蚤糟 贼则葬蚤贼泽 燥枣 匀砸 造蚤灶藻泽袁 匀杂 造蚤灶藻泽 葬灶凿 责葬则藻灶贼 匀怎葬 原猿园 早则燥憎灶 蚤灶 月葬再酝灾 蚤灶枣藻糟贼藻凿 枣蚤藻造凿
本的高抗材料袁而且大部分材料对黄花叶病表现敏感袁
表明远园悦燥鄄酌射线诱变对供试材料单倍体细胞培养再生
可能具有抑制作用袁有些突变可能是致死的遥 诱变育
种希望能产生尽可能多的变异并最大程度保持其再生
活力袁与化学诱变剂相比袁射线辐照诱变会产生较多的
损害使再生活力严重下降咱圆怨暂 遥 在诱变效果方面袁本研
究的 耘酝杂诱变处理离体小孢子比远园 悦燥鄄酌 射线诱变处
理干种子更有效袁诱变后经小孢子培养筛选到了少量
对黄花叶病比亲本有更强抗性的材料袁与亲本抗性一
致仍保持对黄花叶病抗性的材料占 圆 辕 猿 以上遥 对芝麻
渊杂藻泽葬皂怎皂 蚤灶凿蚤糟怎皂 蕴援 冤的干种子分别采用不同剂量
的远园悦燥鄄酌射线辐照和 耘酝杂 诱变处理后袁发现 耘酝杂 的
平均诱变效率要高于远园悦燥鄄酌 射线辐照咱猿园暂 袁这与本文的
研究结论相一致遥 因此袁对于大麦诱变游离小孢子产
生不同黄花叶病抗性突变体而言袁耘酝杂 是一种比较有
效的化学诱变剂遥
大麦感染黄花叶病毒后袁生长发育都会受到影响遥
大麦黄花叶病对作物的株高尧千粒重等农艺性状均有
一定程度影响袁品种越感病袁影响越明显咱猿员暂 遥 本研究
通过诱变结合小孢子培养获得了来源于大麦花 猿园 的
圆 份抗性材料与 圆 份高感材料袁比较其在黄花叶病毒
侵染后的农艺性状袁可知 圆 份高感突变体材料在分蘖
数和株高 圆 个性状上与亲本以及抗性材料间存在显著
差异袁但在有效穗数或单株产量上只有其中 员 份材料
达显著差异遥 由于黄花叶病的发生受到不同生长年份
气候环境的影响袁因此对于这些农艺性状还需要进一
步考察遥 对通过诱变结合小孢子培养获得的大麦黄花
叶病不同抗性的突变体材料袁下一步将采用分子手段
寻找其内在的遗传差异袁为黄花叶病抗性相关基因研
究奠定基础遥
愿远园圆
摇 员员 期 诱变结合小孢子培养创制大麦黄花叶病不同抗性突变体
源摇 结论
以 源园园 郧赠剂量远园 悦燥鄄酌 射线处理干种子诱变方式
对大麦小孢子培养中的愈伤组织诱导能力和绿苗成活
率有较大影响袁诱变获得株系的黄花叶病感病比例较
高渊约占 源 辕 缘冤曰以 猿 皂早窑蕴 原员剂量 耘酝杂处理游离小孢子
诱变方式对大麦小孢子培养相对影响较小袁诱变获得
株系的黄花叶病感病比例较少渊约占 员 辕 猿冤袁进一步鉴
定获得了 圆 份高感和 员 份高抗黄花叶病的大麦突变体
材料袁表明 耘酝杂处理游离小孢子诱变结合小孢子培养
诱变效果较好遥
致谢院本研究在大麦黄花叶病鉴定种植圃抗性鉴
定方面得到了扬州大学农学院许如根教授和吕超博士
的支持与指导袁在此一并致谢遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 张燕玲袁 吴立蓉袁 贺红援 人工诱变技术在植物抗病育种中的应
用 咱允暂 援 亚热带植物科学袁 圆园园苑袁 猿远渊猿冤院 远怨 原 苑猿
咱 圆 暂 摇 王曾珍袁 张玉袁 白史且援 植物诱变育种研究进展咱 允暂 援 草业与畜
牧袁 圆园园怨袁 渊远冤院 员 原 缘
咱 猿 暂摇 徐明袁 路铁刚援 植物诱变技术的研究进展咱 允暂 援 生物技术进展袁
圆园员员袁 员渊圆冤院 怨园 原 怨苑
咱 源 暂摇 刘进平袁 郑成木援 诱变结合植物组织培养在植物育种中的应用
咱允暂 援 上海农业学报袁 圆园园源袁 圆园渊员冤院 员怨 原 圆圆
咱 缘 暂 摇 吴伟刚袁 刘桂茹袁 杨学举援 诱变与组织培养相结合在植物育种
中的应用咱允暂 援 中国农学通报袁 圆园园远袁 圆员渊员员冤院 员怨苑 原 圆园员
咱 远 暂摇 谢嘉华袁李胜康袁周建华袁高明尉援 离体诱变对大麦游离小孢子
培养影响的初步研究咱允暂 援 核农学报袁 员怨怨缘袁 员园渊员冤院 缘苑 原 远园
咱 苑 暂摇 顾宏辉袁张冬青袁张国庆袁周伟军援 油菜离体小孢子诱变育种研
究进展咱允暂 援 浙江农业学报袁 圆园园猿袁 员缘渊缘冤院 猿员愿 原 猿圆圆
咱 愿 暂 摇 高玉红袁 李云援 植物离体培养筛选耐盐突变体的研究咱允暂 援 核农
学报袁 圆园园源袁 员愿渊远冤院 源源愿 原 源缘圆
咱 怨 暂摇 阮义理袁 邹皖和袁 王卉袁 石岑袁 陈和援 日本和西欧大麦品种对我
国大麦黄花叶病的抗感性反应咱 允暂 援 植物保护学报袁员怨怨源袁圆员
渊猿冤院圆猿怨 原 圆源圆
咱员园暂摇 马俊虎袁黄培忠袁陈恭袁秦国卫袁刘玉芳袁徐阿炳袁朱睦元援 我国大
麦黄花叶病抗源筛选及地理分布研究咱允暂 援中国农业科学袁员怨怨源袁
圆苑 渊缘冤院 猿怨 原 源源
咱员员暂 摇 陈健袁 乔海龙袁 陈和袁 沈会权袁 陈晓静袁 陶红袁 臧慧援 大麦病害
及其特征咱允暂 援 江西农业学报袁 圆园园怨袁 圆员渊缘冤院 苑苑 原 愿园
咱员圆暂 摇 运俟澡灶藻 栽援 杂燥蚤造鄄遭燥则灶藻 增蚤则怎泽藻泽 葬枣枣藻糟贼蚤灶早 糟藻则藻葬造泽鄄运灶燥憎灶 枣燥则 造燥灶早 遭怎贼 泽贼蚤造造
葬 贼澡则藻葬贼 咱允暂 援 灾蚤则怎泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园怨袁 员源员渊圆冤院员苑源 原 员愿猿
咱员猿暂 摇 孕造怎皂遭 砸 栽袁 蕴藻灶灶燥灶 耘 粤袁 郧怎贼贼藻则蚤凿早藻 砸 粤援 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶
遭赠 遭葬则造藻赠 赠藻造造燥憎 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽 燥灶 贼澡藻 赠蚤藻造凿 葬灶凿 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 燥枣 赠蚤藻造凿 燥枣
遭葬则造藻赠 咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 员怨愿远袁 猿缘渊猿冤院 猿员源 原 猿员愿
咱员源暂 摇 陈剑平袁 粤凿葬皂泽 酝 允袁 朱凤台袁 陈键援 我国大麦黄花叶病毒株系
田间初步鉴定咱允暂 援 中国农业科学袁员怨怨愿袁 猿员渊源冤院源园 原 源缘
咱员缘暂 摇 再燥怎 再袁 杂澡蚤则葬噪燥 再援 耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 澡燥泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 月葬则造藻赠 赠藻造造燥憎
皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 葬贼 贼澡藻 糟藻造造怎造葬则 葬灶凿 憎澡燥造藻‐ 责造葬灶贼 造藻增藻造泽 咱 允暂 援
孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园员猿袁 远圆渊员冤院 圆圆远 原 圆猿圆
咱员远暂摇 郧则葬灶藻则 粤袁 杂贼则藻灶早 杂袁 运藻造造藻则皂葬灶灶 粤袁 杂糟澡蚤藻皂葬灶灶 粤袁 月葬怎藻则 耘袁宰葬怎早澡
砸袁 孕藻造造蚤燥 月袁 韵则凿燥灶 云援 酝燥造藻糟怎造葬则 皂葬责责蚤灶早 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 枣蚤灶藻鄄泽贼则怎糟贼怎则藻
燥枣 贼澡藻 则赠皂缘 造燥糟怎泽 藻灶糟燥凿蚤灶早 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽贼则葬蚤灶泽 燥枣 贼澡藻 月葬则造藻赠
再藻造造燥憎 酝燥泽葬蚤糟 灾蚤则怎泽 悦燥皂责造藻曾 咱 允 暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿
郧藻灶藻贼蚤糟泽袁员怨怨怨袁 怨愿渊圆冤院圆愿缘 原 圆怨园
咱员苑暂摇 运俟澡灶藻 栽袁 杂澡蚤 晕袁 孕则燥藻泽藻造藻则 郧袁 粤凿葬皂泽 酝 允袁 运葬灶赠怎噪葬 运援 栽澡藻 葬遭蚤造蚤贼赠
燥枣 葬 遭赠皂燥增蚤则怎泽 贼燥 燥增藻则糟燥皂藻 贼澡藻 则赠皂源 原 皂藻凿蚤葬贼藻凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 遭葬则造藻赠
糟燥则则藻造葬贼藻泽 憎蚤贼澡 葬 糟燥凿燥灶 糟澡葬灶早藻 蚤灶 贼澡藻 灾孕早 糟燥凿蚤灶早 则藻早蚤燥灶 燥灶 砸晕粤员
咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 郧藻灶藻则葬造 灾蚤则燥造燥早赠袁圆园园猿袁愿源渊员园冤院圆愿缘猿 原 圆愿缘怨
咱员愿暂摇 陈晓静袁 沈会权援 大麦黄花叶病和抗病育种咱 允暂 援 大麦科学袁
圆园园员袁渊猿冤院员缘 原 员愿
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