全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊缘冤院园缘猿猿 耀 园缘猿愿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院 圆园员圆鄄园怨鄄园苑摇 接受日期院圆园员猿鄄园猿鄄圆园
基金项目院国家自然科学基金 渊猿园怨苑园园远怨袁 猿员员苑园员园缘冤袁农业部公益性行业科研专项 渊圆园员员园猿园园苑冤
作者简介院江世杰 渊员怨愿缘鄄冤袁男袁甘肃庆阳人袁硕士研究生袁研究方向为特殊环境微生物功能基因资源利用遥 栽藻造院园员园鄄愿圆员园怨愿远员曰耘鄄皂葬蚤造院造蚤怎赠蚤灶早枣藻蚤泽澡蚤
岳 泽蚤灶葬援 糟燥皂
通讯作者院罗学刚 渊员怨缘苑鄄冤袁男袁四川中江人袁博士袁教授袁研究方向为生物质化学衍生物与生物质材料遥 耘鄄皂葬蚤造院 造曾早岳 泽憎怎泽贼援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园缘鄄园缘猿猿鄄园远
戈壁异常球菌冷激蛋白 悦泽责员提高大肠杆菌盐胁迫抗性
江世杰员袁圆 摇 杨明坤圆 摇 陈摇 明圆 摇 张摇 维圆 摇 王摇 劲员袁圆 摇 罗学刚员
渊员西南科技大学生命科学与工程学院袁四川 绵阳摇 远圆员园员园曰 圆中国农业科学院生物技术研究所袁北京摇 员园园园愿员冤
摘摇 要院耐辐射戈壁异常球菌 渊阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 早燥遭蚤藻灶泽蚤泽 陨 原 园冤 是本研究室分离于戈壁沙漠环境中的微生物袁
对辐射尧氧化和干旱等非生物胁迫有超强的抗性遥 该菌基因组含有 圆 个冷激蛋白编码基因 渊 糟泽责员袁 阅早燥赃
悦粤员员猿远 和 糟泽责圆袁阅早燥赃孕粤园园源员冤袁编码蛋白均具有典型的冷激蛋白家族特有的结构域遥 本研究以戈壁异
常球菌 陨 原 园 悦泽责员 为研究对象袁研究表明 悦泽责员 能显著增强模式菌株大肠杆菌对低温尧高盐尧干旱等非生
物胁迫的抗性曰匝砸栽鄄孕悦砸分析显示在盐胁迫条件下 悦泽责员 表达菌株的海藻糖合成酶基因 渊燥贼泽粤 和 燥贼泽月冤
表达显著上调袁其降解基因 渊 贼则藻月尧贼则藻悦冤 无显著变化遥 悦泽责员 通过调控海藻糖代谢途径袁促进渗透保护物
的积累袁可能是增强细胞盐尧干旱等胁迫抗性的有效途径之一遥
关键词院戈壁异常球菌曰冷激蛋白曰大肠杆菌曰盐胁迫曰海藻糖
摇 摇 耐辐射微生物是一类对电离辐射尧哉灾 射线和干
燥具有极强抗性的微生物袁被称为野世界上最顽强的
细菌冶遥 这类微生物分布以及适应范围极为广泛袁不
仅能生存于常温尧常压的环境中袁同时也能在高温尧严
寒尧干燥尧高压等极端逆境下生存袁具有非常独特的极
端抗逆性基因资源咱员暂 遥 研究表明来源于耐辐射异常
球菌 渊阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽冤 的全局调控蛋白 陨则则耘袁
能显著提高大肠杆菌 渊耘泽糟澡藻则蚤糟澡蚤葬 糟燥造蚤冤 细胞耐辐射尧
抗氧化性能袁增强细胞的耐盐尧抗渗等能力咱圆 原 猿暂 袁同时
能赋予植物耐盐尧抗旱性能咱源暂 遥 因此袁开发耐辐射微
生物及其基因资源袁在农作物育种方面具有极大的潜
在应用前景遥
微生物在长期适应环境变化和进化的过程中袁形
成了独特的生理机制和生命行为遥 当温度下降时袁细
胞中大多数蛋白受抑制咱缘暂 袁但是发现一类特殊的蛋白
被诱导咱远 原 愿暂 袁这类小而特殊的蛋白称之为冷激蛋白
渊悦泽责冤遥 研究表明 悦泽责泽蛋白作为转录激活因子结合在
多种基因的启动子区域袁激活基因的转录咱怨 原 员园暂 袁并具
有 砸晕粤分子伴侣功能咱员员暂 袁维护 皂砸晕粤二级结构袁提高
皂砸晕粤的翻译遥 研究表明来源于耐辐射异常球菌的
悦泽责 渊孕责则酝冤 可作为调控因子袁参与细胞依赖 孕责则陨 的
阅晕粤损伤修复过程袁调控包括 孕责则粤 在内的 阅晕粤 损伤
修复蛋白袁参与应对辐射损伤的信号传导途径咱员圆暂 遥 来
自 月援 泽怎遭贼蚤造蚤泽的 糟泽责月 基因转入玉米袁显著提高玉米抗
旱性咱员猿暂 遥
本研究室从新疆戈壁极端环境分离到一株耐辐射
新种袁戈壁异常球菌 渊阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 早燥遭蚤藻灶泽蚤泽冤 陨 原 园 咱员源暂 遥
基因组序列分析显示该菌中含有 圆 个 悦泽责 同源蛋白
渊悦泽责员 和 悦泽责圆冤 编码基因袁与枯草芽孢杆菌 悦泽责月氨基
酸序列比对袁一致性分别达到 远源豫和 远怨豫 遥 本研究以
戈壁异常球菌 陨 原 园 悦泽责员 为研究对象袁研究冷激蛋白
在模式菌株大肠杆菌 贼则葬灶泽 员园怨 中的表达对低温尧高
盐尧干旱等非生物胁迫抗性的作用袁探讨冷激蛋白的生
物学功能袁为培育抗逆转基因作物新品种提供理论支
持和科学依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 主要试验材料和试剂
试验菌株和质粒院野生型 阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 早燥遭蚤藻灶泽蚤泽 陨 原
园 为本实验室保存袁高频转化受体菌大肠杆菌
渊耘郾 糟燥造蚤冤 贼则葬灶泽 员园怨 购自北京全式金公司曰穿梭质粒
责砸粤阅在猿 为本实验室保存遥 大肠杆菌于 蕴月 培养基
渊员豫 栽赠责贼燥灶藻袁 园郾 缘豫 再藻葬泽贼 藻曾贼则葬糟贼袁 员豫 晕葬悦造袁 责匀 值
猿猿缘
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
苑郾 园冤 猿苑益培养袁戈壁异常球菌 渊阅援 早燥遭蚤藻灶泽蚤泽冤 于 栽郧再
培养基 渊 员豫 栽赠责贼燥灶藻袁 园郾 缘豫 再藻葬泽贼 藻曾贼则葬糟贼袁 园郾 员豫
郧造怎糟燥泽藻冤 猿园益培养遥
主要试剂院限制性核酸内切酶尧栽源 阅晕粤 连接酶尧
反转录试剂盒购自 晕耘月 公司袁孕则蚤皂藻杂栽粤砸 阅晕粤 聚合
酶尧杂再月砸 孕则藻皂蚤曾 耘曾 栽葬择栽酝尧凿晕栽孕尧陨孕栽郧尧载鄄早葬造尧责郧耘酝鄄栽
耘葬泽赠载体购自 栽葬运葬砸葬公司曰阅晕粤纯化试剂盒尧胶回收
纯化试剂盒尧质粒提取试剂盒尧基因组提取试剂盒均购
自北京天根生化公司袁砸晕粤 提取试剂盒购自 孕则燥皂藻早葬
公司袁所用试剂均为分析纯遥
员郾 圆摇 糟泽责员 引物的设计与 孕悦砸反应
根据 阅援 早燥遭蚤藻灶泽蚤泽 陨 原 园 基因组序列设计 糟泽责员 基因
引 物院 上 游 引 物 糟泽责员 原 云院 缘忆鄄栽粤粤悦栽鄄
粤郧栽栽栽栽郧栽栽郧郧栽郧郧郧粤郧悦粤鄄猿忆曰下游引物 糟泽责员鄄砸院 缘忆鄄
栽粤悦粤栽粤栽郧栽郧郧郧郧郧郧粤郧栽鄄栽粤粤粤粤郧鄄猿忆 渊下划线分别
为 杂责藻 陨和 晕凿藻 陨 酶切位点冤袁该引物由北京擎科生物
技术公司合成遥
以 阅援 早燥遭蚤藻灶泽蚤泽 陨 原 园 基因组为模板袁糟泽责员鄄云 辕 砸作引
物袁扩增 糟泽责员 目的片段袁孕悦砸 反应条件是院怨缘益预变
性袁员园皂蚤灶曰怨缘益变性袁猿园泽袁缘远益退火袁猿园泽袁苑圆益延伸袁
猿园泽袁猿园 个循环曰苑圆益 延伸袁员园皂蚤灶遥 扩增完成后袁取
缘郾 园滋蕴 孕悦砸产物用 园郾 愿豫琼脂糖凝胶电泳袁检测扩增
结果遥
员郾 猿摇 重组质粒的构建及验证
通过 孕悦砸 产物回收完整的 糟泽责员 目的基因袁连接
责郧耘酝鄄栽 耘葬泽赠载体袁构建成 责栽鄄糟泽责员 重组质粒袁转化 耘援
糟燥造蚤 贼则葬灶泽 员园怨袁进行蓝白斑筛选袁阳性克隆测序遥 提取
测序正确的 责栽鄄糟泽责员 质粒袁用 杂责藻 陨 和 晕凿藻 陨 消化袁琼脂
糖凝胶回收 猿员圆 遭责 的 糟泽责员 基因片段曰同时用 杂责藻 陨 和
晕凿藻 陨 酶切消化穿梭质粒 责砸粤阅在猿袁回收 远郾 愿噪遭 的 在猿
载体袁将其与 糟泽责员 基因片段连接袁转化 耘援 糟燥造蚤 贼则葬灶泽
员园怨袁在含有 缘园滋早窑皂蕴 原员 粤皂责 的 蕴月 平板上筛选袁获得
阳性重组子袁质粒命名为 责在猿鄄糟泽责员遥 重组质粒进行
孕悦砸和 杂责藻 陨 辕 晕凿藻 陨酶切验证遥
员郾 源摇 耘援 糟燥造蚤重组菌株盐冲击试验
取培养至对数初期菌悬液 渊韵阅远园园抑园郾 缘冤 员皂蕴袁离
心收集菌体袁菌体重悬于 员皂蕴 圆皂燥造窑蕴 原员 晕葬悦造 溶液中
渊设对照组院重悬于无菌水中冤袁猿苑益培养 圆澡 后袁用无
菌水梯度稀释遥 每个稀释度各取 员园滋蕴 点在 蕴月 固体
培养基上袁猿苑益培养约 员远澡袁观察菌落形成情况遥 试验
进行 猿 次重复遥
员郾 缘摇 耘援 糟燥造蚤重组菌株山梨糖醇冲击试验
取培养至对数初期菌悬液 渊韵阅远园园抑园郾 缘冤 员皂蕴袁离
心收集菌体袁菌体重悬于 员皂蕴 员皂燥造窑蕴 原员山梨糖醇溶液
中 渊设对照组院重悬于无菌水中冤袁猿苑益培养 圆澡 后袁用
无菌水梯度稀释遥 每个稀释度各取 员园滋蕴 点在 蕴月 固
体培养基上袁猿苑益培养约 员远澡袁观察菌落形成情况遥 试
验进行 猿 次重复遥
员郾 远摇 盐胁迫条件下基因表达分析
将新活化的菌株转接于含 员皂燥造窑蕴 原员 晕葬悦造 的 蕴月
培养基中袁猿苑益 圆圆园则窑皂蚤灶 原员培养至对数初期 渊韵阅远园园抑园郾 缘冤袁收集菌体袁使用 孕则燥皂藻早葬 砸晕粤 试剂盒和 晕耘月 公
司的反转录试剂盒提取总 砸晕粤袁并反转录为 糟阅晕粤袁通
过 匝砸栽鄄孕悦砸 对盐胁迫条件下的基因表达差异进行
分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 冷激蛋白的系统进化分析及重组质粒 责在猿鄄糟泽责员
的构建
从 郧藻灶月葬灶噪 中 获 取 阅郾 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽尧
阅郾 早藻燥贼澡藻则皂葬造蚤泽尧 阅郾 凿藻泽藻则贼蚤尧 栽澡藻则皂怎泽 贼澡藻则皂燥责澡蚤造怎泽
渊阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 属与 栽澡藻则皂怎泽 属亲缘关系较近冤尧耘郾 糟燥造蚤
渊悦泽责粤 贼燥 悦泽责陨冤尧月葬糟蚤造造怎泽 泽怎遭贼蚤造蚤泽 渊悦泽责月 贼燥 悦泽责阅冤 的冷
激蛋白序列袁利用 酝耘郧粤源郾 园 软件将 阅援 早燥遭蚤藻灶泽蚤泽 的
悦泽责员 和 悦泽责圆 与其他微生物的 悦泽责 同源物进行系统进
化分析 渊图 员冤袁图中显示袁阅郾 早燥遭蚤藻灶泽蚤泽 悦泽责员 与其同属
阅援 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽尧阅援 早藻燥贼澡藻则皂葬造蚤泽 的 悦泽责 同源物亲缘关
系最近袁聚为一类曰悦泽责圆 蛋白与同属 阅援 凿藻泽藻则贼蚤 的 悦泽责
同源物 渊圆责园园源怨园 和 猿责园园愿源园冤 亲缘关系最近袁聚为一
类遥 已有研究表明袁阅援 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽 基因组中仅含有一
个编码 悦泽责蛋白的同源物 渊悦泽责或 孕责则酝冤袁该蛋白参与
由 孕责则陨介导的 阅晕粤 损伤修复过程咱员圆暂 遥 初步研究显
示袁阅援 早燥遭蚤藻灶泽蚤泽 悦泽责员 蛋白具有互补 阅援 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽 悦泽责
蛋白的功能遥 因此袁本研究选取 阅援 早燥遭蚤藻灶泽蚤泽 悦泽责员 作
为研究对象遥
从 晕悦月陨数据库中得到 阅援 早燥遭蚤藻灶泽蚤泽 陨 原 园 中编码
悦泽责员 蛋白的基因 阅早燥赃悦粤员员猿远 渊郧藻灶藻 陨阅院 员圆愿员缘圆园圆冤袁
该基因全长为 圆远员 遭责袁编码 愿远 个氨基酸遥 以 阅援
早燥遭蚤藻灶泽蚤泽 陨 原 园 基因组 阅晕粤为模板袁孕悦砸扩增出 猿圆愿 遭责
的片段与预期结果一致遥 将 孕悦砸 产物先克隆至
责郧耘酝鄄栽 耘葬泽赠载体袁阳性克隆测序正确后袁重组质粒经
杂责藻 陨 辕 晕凿藻 陨双酶切袁再将 糟泽责员 片段连接至 责砸粤阅在猿 载
体袁获得重组表达质粒 责在猿鄄糟泽责员袁双酶切鉴定结果如图
圆 所示遥
圆郾 圆摇 糟泽责员 表达增强大肠杆菌非生物胁迫抗性
本研究对指数生长初期的 糟泽责员 表达菌株 渊 在猿鄄
糟泽责员冤 和对照菌株 渊在猿冤 进行低温冲击实验袁经 源益低
源猿缘
摇 缘 期 戈壁异常球菌冷激蛋白 悦泽责员 提高大肠杆菌盐胁迫抗性
图 员摇 悦泽责同源物的系统进化分析
云蚤早援 员摇 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 燥枣 悦泽责 澡燥皂燥造燥早泽 葬皂燥灶早 耘援 糟燥造蚤 渊悦泽责粤 贼燥 悦泽责陨冤袁 月援 泽怎遭贼蚤造蚤泽 渊悦泽责月 贼燥 悦泽责阅冤袁
阅援 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽袁 阅援 早藻燥贼澡藻则皂葬造蚤泽袁 阅援 早燥遭蚤藻灶泽蚤泽 葬灶凿 栽援 贼澡藻则皂燥责澡蚤造怎泽援
图 圆摇 糟泽责员 基因的 孕悦砸扩增和重组表达载体的酶切鉴定
云蚤早援 圆摇 粤皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 糟泽责员 遭赠 孕悦砸 葬灶凿 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
燥枣 贼澡藻 则藻糟燥皂遭蚤灶葬灶贼 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 增藻糟贼燥则 遭赠 凿燥怎遭造藻 凿蚤早藻泽贼蚤燥灶
蕴葬灶藻 酝袁 栽则葬灶泽 圆 运 孕造怎泽陨陨 阅晕粤 皂葬则噪藻则曰 蕴葬灶藻 员袁
孕悦砸 责则燥凿怎糟贼泽 燥枣 糟泽责员曰 蕴葬灶藻 圆袁 凿燥怎遭造藻 凿蚤早藻泽贼蚤燥灶
责则燥凿怎糟贼泽 燥枣 责在猿鄄糟泽责员
温冲击 圆澡 后袁糟泽责员 表达菌株的耐受能力优于对照菌
株袁推测 阅援 早燥遭蚤藻灶泽蚤泽 员要园 糟泽责员 的表达在细胞应对冷
环境过程中发挥重要作用遥 进一步对菌株在其他非生
物胁迫条件下的细胞耐受能力进行分析袁结果显示
渊图 猿冤袁圆皂燥造窑蕴 原员 晕葬悦造 和 员皂燥造窑蕴 原员山梨糖醇冲击 圆澡
后袁 糟泽责员 表达菌株的耐受能力均比对照菌株高出一个
数量级袁而用 哉灾辐照处理后袁对照菌株和 糟泽责员 表达菌
株没有任何差异袁表明 悦泽责员 的表达增强了 耘援 糟燥造蚤 对
高盐和干旱的耐受能力袁但不能提高细胞的辐射抗性遥
圆郾 猿摇 糟泽责员 表达对海藻糖代谢相关基因表达水平的
影响
海藻糖是一种渗透保护物质袁在细胞非生物胁迫
抗性中发挥着重要作用遥 本研究分析了海藻糖合成与
降解途径中相关基因在 糟泽责员 重组菌株 渊携带 糟泽责员 表
达的 耘援 糟燥造蚤冤 和对照菌株 渊含空质粒的 耘援 糟燥造蚤冤 转录
水平上的变化遥 提取盐胁迫条件下生长至对数初期菌
体总 砸晕粤袁以 耘援 糟燥造蚤 员远泽 为内参袁荧光定量 孕悦砸 分析
显示袁盐胁迫条件下 糟泽责员 重组菌株较含空质粒载体对
缘猿缘
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
图 猿摇 不同逆境胁迫对 糟泽责员 表达菌株及对照菌株生长的影响
云蚤早援 猿摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽贼则藻泽泽 燥灶 早则燥憎贼澡 燥枣 糟泽责员鄄藻曾责则藻泽泽蚤灶早 泽贼则葬蚤灶 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造 泽贼则葬蚤灶
摇
照菌株的海藻糖合成基因 渊燥贼泽粤 和 燥贼泽月冤 表达显著上
调 渊分别上调 源园 倍和 圆缘 倍以上冤袁而降解途径中的基
因 渊 贼则藻月尧贼则藻悦冤 表达无明显变化 渊图 源冤遥 推测 糟泽责员 导
致了 耘援 糟燥造蚤中胞内海藻糖的积累袁可能是增强了细胞
对盐胁迫抗性的有效途径之一遥
图 源摇 海藻糖代谢途径相关基因的相对表达水平
云蚤早援 源摇 砸藻造葬贼蚤增藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 造藻增藻造泽 燥枣 早藻灶藻泽 蚤灶增燥造增藻凿
蚤灶 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责葬贼澡憎葬赠 燥枣 贼则藻澡葬造燥泽藻
姻对照菌株曰阴糟泽责员 表达菌株
猿摇 讨论
研究表明冷激蛋白可作为 砸晕粤 分子伴侣与
皂砸晕粤结合袁具有稳定 皂砸晕粤袁促进转录尧翻译的作
用咱员员暂 袁参与渗透胁迫和营养胁迫调控等细胞过
程咱圆袁员缘暂 遥 至今已发现许多生物 渊包括人类到原核生
物冤 都存在冷激蛋白袁大多含有多个冷激蛋白遥 大肠
杆菌 耘泽糟澡藻则蚤糟澡蚤葬 糟燥造蚤 含有 怨 种冷激蛋白 悦泽责粤鄄悦泽责陨
咱员远暂 袁悦泽责粤尧悦泽责月尧悦泽责郧尧悦泽责陨 为低温诱导型冷激蛋白袁
悦泽责粤尧悦泽责月尧悦泽责耘 和 悦泽责郧 全部缺失的细胞对低温敏
感咱员苑暂 曰枯草芽孢杆菌 月葬糟蚤造造怎泽 泽怎遭贼蚤造蚤泽 含有 猿 个冷激蛋
白同源物 渊悦泽责月尧悦泽责悦 和 悦泽责阅冤袁至少一种蛋白是该
菌在正常和低温条件下生长所必需的咱怨暂 遥 李斯特氏
菌 蕴蚤泽贼藻则蚤葬 皂燥灶燥糟赠贼燥早藻灶藻泽存在 猿 种冷激蛋白同源物袁这
猿 种冷激蛋白都不是细胞生长必需的袁但在细胞抵御
低温和高渗胁迫中起到重要作用咱员愿暂 曰梭状芽胞杆菌
悦造燥泽贼则蚤凿蚤怎皂 遭燥贼怎造蚤灶怎皂 粤栽悦悦 猿缘园圆 也存在 猿 种冷激蛋
白袁悦泽责月或 悦泽责悦缺失的梭状芽胞杆菌对低温敏感袁而
糟泽责粤 突变株在正常或低温条件下的生长速度却大于野
生型菌株咱员怨暂 遥 阅郾 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽 存在唯一一个冷激同源
蛋白 渊孕责则酝冤袁参与应对辐射损伤的信号传导途径袁缺
失 孕责则酝导致细胞辐射敏感咱员圆暂 袁而且干燥处理 圆园凿 后袁
责责则酝突变株存活率为 员郾 远豫 袁野生型 砸员 存活率为
远猿郾 怨豫 袁表明 责责则酝 突变使细胞对干旱胁迫敏感咱圆园暂 遥
圆园园愿 年袁酝燥灶泽葬灶贼燥 公司成功将来自 月援 泽怎遭贼蚤造蚤泽 的 糟泽责月
基因转入玉米尧拟南芥以及水稻中并表达袁获得了抗旱
抗冷特性的转基因植物咱员猿袁 圆员暂 遥 本研究发现戈壁异常
球菌 悦泽责员 并不能增强大肠杆菌对 哉灾辐射的抗性袁但
能增强大肠杆菌低温胁迫抗性袁且提高大肠杆菌的高
盐尧干旱胁迫抗性 渊图 猿冤遥
生物体在长期进化过程中形成了一套完整的抗渗
调节机制袁通过合成甘露醇尧甜菜碱尧脯氨酸尧海藻糖等
小分子相容性物质以平衡细胞渗透压袁维持正常代谢
活动咱圆圆暂 遥 海藻糖在生物体中广泛存在袁对机体具有抗
逆保护作用咱圆猿暂 袁作为非还原性双糖袁它既是能源和碳
源的储备物咱圆源暂 袁又是蛋白质和生物膜分子在脱水尧高
温尧氧自由基尧低温等恶劣环境中的稳定剂和保护
剂咱圆缘暂 袁在抵御逆境胁迫过程中起着重要的作用遥 本研
究荧光定量 孕悦砸 结果显示袁在含有 员皂燥造窑蕴 原员 晕葬悦造 的
蕴月中培养后袁与对照菌株相比袁悦泽责员 表达菌株中海藻
糖合成基因 燥泽贼粤和 燥泽贼月表达显著上调袁而海藻糖降解
基因 渊 贼则藻月尧贼则藻悦冤 无显著变化遥 表明在盐胁迫条件下袁
细胞内将积累海藻糖遥 推测 悦泽责员 表达能增加渗透保
护物质在胞内的积累袁提高细胞对渗透胁迫的抗性遥
参考文献院
咱 员 暂摇 酝葬噪葬则燥增葬 运 杂袁 粤则葬增蚤灶凿 蕴袁 宰燥造枣 再 陨袁 栽葬贼怎泽燥增 砸 蕴袁 酝蚤灶贼燥灶 运 宰袁
运燥燥灶蚤灶 耘 灾袁 阅葬造赠 酝 允援 郧藻灶燥皂藻 燥枣 贼澡藻 藻曾贼则藻皂藻造赠 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼
远猿缘
摇 缘 期 戈壁异常球菌冷激蛋白 悦泽责员 提高大肠杆菌盐胁迫抗性
遭葬糟贼藻则蚤怎皂 阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽 增蚤藻憎藻凿 枣则燥皂 贼澡藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻 燥枣
糟燥皂责葬则葬贼蚤增藻 早藻灶燥皂蚤糟泽 咱 允 暂 援 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠
砸藻增蚤藻憎泽袁 圆园园员袁 远缘院 源源 原 苑怨
咱 圆 暂 摇 郧葬燥 郧袁 栽蚤葬灶 月袁 蕴蚤怎 蕴袁 杂澡藻灶早 阅袁 杂澡藻灶 月袁 匀怎葬 再援 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣
阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽 孕责则陨 耘灶澡葬灶糟藻泽 贼澡藻 砸葬凿蚤燥则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣
耘泽糟澡藻则蚤糟澡蚤葬 糟燥造蚤 咱允暂 援 阅晕粤 砸藻责葬蚤则袁 圆园园猿袁 圆院 员源员怨 原 员源圆苑
咱 猿 暂摇 乐东海袁高冠军袁华跃进援 耐辐射球菌 责责则陨 在大肠杆菌中表达增
强细胞抗氧化能力的研究咱允暂 援 微生物学报袁 圆园园源袁 源源渊猿冤院 猿圆源
原 猿圆苑
咱 源 暂 摇 孕葬灶 允袁 宰葬灶早 允袁 在澡燥怎 在 云袁 再葬灶 再 蕴袁 在澡葬灶早 宰袁 蕴怎 宰袁 孕蚤灶早 杂 在袁
阅葬蚤 匝 蕴袁 再怎葬灶 酝 蕴袁 云藻灶早 月袁 匀燥怎 载 郧袁 在澡葬灶早 再袁 酝葬 砸 匝袁 蕴蚤怎 栽
栽袁 云藻灶早 蕴袁 宰葬灶早 蕴袁 悦澡藻灶 酝袁 蕴蚤灶 酝援 陨则则耘袁 葬 早造燥遭葬造 则藻早怎造葬贼燥则 燥枣
藻曾贼则藻皂藻 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽袁 藻灶澡葬灶糟藻泽
泽葬造贼 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 耘泽糟澡藻则蚤糟澡蚤葬 糟燥造蚤 葬灶凿 月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽 咱允暂 援 孕蕴燥杂 韵灶藻袁
圆园园怨袁 源院 藻源源圆圆
咱 缘 暂 摇 允燥灶藻泽 孕 郧袁 灾葬灶月燥早藻造藻灶 砸 粤袁 晕藻蚤凿澡葬则凿贼 云 悦援 陨灶凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 责则燥贼藻蚤灶泽
蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶 耘泽糟澡藻则蚤糟澡蚤葬 糟燥造蚤 咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣
月葬糟贼藻则蚤燥造燥早赠袁 员怨愿苑袁 员远怨渊缘冤院 圆园怨圆 原 圆园怨缘
咱 远 暂 摇 郧则葬怎皂葬灶灶 孕 蕴 葬灶凿 酝葬则葬澡蚤藻造 酝 粤援 粤 泽怎责藻则枣葬皂蚤造赠 燥枣 责则燥贼藻蚤灶泽 贼澡葬贼
糟燥灶贼葬蚤灶 贼澡藻 糟燥造凿鄄泽澡燥糟噪 凿燥皂葬蚤灶 咱 允 暂 援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造
杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 员怨怨愿袁 圆猿袁 圆愿远 原 圆怨园
咱 苑 暂 摇 栽澡蚤藻则蚤灶早藻则 匀 粤袁 允燥灶藻泽 孕 郧袁 陨灶燥怎赠藻 酝援 悦燥造凿 泽澡燥糟噪 葬灶凿 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶
咱允暂 援 月蚤燥藻泽泽葬赠泽袁 员怨怨愿袁 圆园院 源怨 原 缘苑
咱 愿 暂 摇 孕澡葬凿贼葬则藻 杂袁 陨灶燥怎赠藻 酝援 杂藻择怎藻灶糟藻鄄泽藻造藻糟贼蚤增藻 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 憎蚤贼澡 砸晕粤 遭赠
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