全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员员袁圆缘渊缘冤院园怨圆苑 耀 园怨猿圆允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员员冤园缘鄄园怨圆苑鄄园远
员员种植物 责泽遭粤基因的密码子偏好性及聚类分析
晁岳恩摇 吴政卿摇 杨会民摇 何摇 宁摇 杨摇 攀
渊河南省农科院小麦研究中心 辕河南省小麦生物学重点实验室袁河南 郑州摇 源缘园园园圆冤
摘摇 要院植物叶绿体 责泽遭粤基因的启动子是叶绿体基因工程中常用的启动子袁研究该基因的编码特点对完
善叶绿体基因工程的研究设计尧提高外源基因在受体物种中高效尧稳定的表达具有重要作用遥 本研究综
合运用了多种分析软件袁对 员员 种植物的叶绿体 责泽遭粤 基因进行了分析遥 结果表明袁员员 种植物 责泽遭粤 基因
的 耘晕悦渊耘枣枣藻糟贼蚤增藻 晕怎皂遭藻则 燥枣 悦燥凿燥灶泽冤值都小于 源园袁显示出了明显的密码子偏好性袁即在碱基组成上偏爱
以 悦结尾的密码子遥 砸杂悦哉渊砸藻造葬贼蚤增藻 杂赠灶燥灶赠皂燥怎泽 悦燥凿燥灶 哉泽葬早藻冤值表明共有 圆园 个密码子在编码使用上具
有偏好性袁其中有 愿 个表现出较强的偏好性曰另有 员圆 个密码子在 责泽遭粤中出现率极低或没有出现遥 在聚
类分析中袁基于密码子偏好性参数 砸杂悦哉的聚类不能正确反映物种间的进化关系袁而基于基因序列的聚
类更适合作为系统发育分析的参考遥
关键词院责泽遭粤基因曰密码子偏好性曰聚类分析
悦蕴哉杂栽耘砸 粤晕粤蕴再杂陨杂 粤晕阅 悦韵阅韵晕 哉杂粤郧耘 月陨粤杂 杂栽哉阅陨耘杂
韵晕 责泽遭粤 郧耘晕耘杂 云砸韵酝 员员 孕蕴粤晕栽 杂孕耘悦陨耘杂
悦匀粤韵 再怎藻鄄藻灶摇 宰哉 在澡藻灶早鄄择蚤灶早摇 再粤晕郧 匀怎蚤鄄皂蚤灶摇 匀耘 晕蚤灶早摇 再粤晕郧 孕葬灶
渊匀藻灶葬灶 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 宰澡藻葬贼 月蚤燥造燥早赠袁 宰澡藻葬贼 砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则袁 匀藻灶葬灶 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 在澡藻灶早扎澡燥怎袁匀藻灶葬灶摇 源缘园园园圆冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 责则燥皂燥贼藻则 燥枣 责泽遭粤 早藻灶藻 憎葬泽 枣则藻择怎藻灶贼造赠 怎泽藻凿 蚤灶 早藻灶藻贼蚤糟 藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 葬泽 贼澡藻 责则燥皂燥贼藻则 藻曾责则藻泽泽藻凿 蚤灶 贼澡藻
糟澡造燥则燥责造葬泽贼援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 糟燥凿燥灶泽 怎泽葬早藻 燥枣 责泽遭粤 早藻灶藻泽 蚤泽 蚤皂责燥则贼葬灶贼 贼燥 贼澡藻 责藻则枣藻糟贼 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶泽 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟
藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 蚤灶 糟澡造燥则燥责造葬泽贼援 陨灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠袁 糟燥凿燥灶 怎泽葬早藻泽 燥枣 责泽遭粤 早藻灶藻泽 枣则燥皂 员员 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 憎藻则藻 葬灶葬造赠扎藻凿 遭赠 泽藻增藻则葬造
泽燥枣贼憎葬则藻泽援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 葬造造 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼蚤增藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 糟燥凿燥灶泽 渊耘晕悦冤 憎藻则藻 造藻泽泽 贼澡葬灶 源园 蚤灶 员员 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽袁
泽怎早早藻泽贼蚤灶早 贼澡葬贼 糟燥凿藻灶 怎泽葬早藻 遭蚤葬泽 藻曾蚤泽贼藻凿 蚤灶 贼澡藻 责泽遭粤 早藻灶藻泽援 云燥则 藻曾葬皂责造藻袁栽澡藻 糟燥凿燥灶泽 藻灶凿蚤灶早 憎蚤贼澡 悦 憎藻则藻 枣则藻择怎藻灶贼造赠
怎泽藻凿援 砸藻造葬贼蚤增藻 泽赠灶燥灶赠皂燥怎泽 糟燥凿燥灶 怎泽葬早藻 葬灶葬造赠泽藻泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 圆园 糟燥凿燥灶泽 憎藻则藻 责则藻枣藻则葬遭造藻 蚤灶 贼澡藻 糟燥凿燥灶泽 燥枣 糟燥凿蚤灶早 阅晕粤
泽藻择怎藻灶糟藻泽 渊悦阅杂冤 燥枣 责泽遭粤 早藻灶藻袁 憎澡藻则藻葬泽 员圆 糟燥凿燥灶泽 憎藻则藻 泽藻造凿燥皂 怎泽藻凿援 栽澡藻 糟造怎泽贼藻则 贼则藻藻 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 则藻造葬贼蚤增藻
泽赠灶燥灶赠皂燥怎泽 糟燥凿燥灶 怎泽葬早藻 渊砸杂悦哉冤 糟燥怎造凿 灶燥贼 则藻增藻葬造 贼澡藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬造 则藻造葬贼蚤燥灶泽 葬皂燥灶早 贼澡藻 员员 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽袁 憎澡藻则藻葬泽 贼澡葬贼
遭葬泽藻凿 燥灶 悦阅杂 燥枣 责泽遭粤 早藻灶藻 糟燥怎造凿 则藻增藻葬造 贼澡藻蚤则 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬造 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 皂怎糟澡 遭藻贼贼藻则援
运藻赠 憎燥则凿泽院责泽遭粤 早藻灶藻泽曰 糟燥凿燥灶 怎泽葬早藻 遭蚤葬泽曰 糟造怎泽贼藻则 葬灶葬造赠泽蚤泽
收稿日期院圆园员员鄄园员鄄园猿摇 接受日期院圆园员员鄄园缘鄄圆缘
基金项目院农业部转基因生物新品种培育科技重大专项渊圆园园怨在载园愿园园圆鄄园园圆月和 圆园园怨在载园愿园园圆鄄园员源月冤
作者简介院晁岳恩渊员怨苑源鄄冤袁男袁河南濮阳人袁副研究员袁主要从事作物分子生物学和生物信息学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 糟澡葬燥赠怎藻藻灶岳 泽燥澡怎援 糟燥皂
摇 摇 叶绿体是植物体内的半自主细胞器袁在进化上源
于内共生细菌袁拥有自己的一套基因组遥 叶绿体基因
在遗传上属细胞质遗传袁花粉中的精细胞不含叶绿体
基因曰因此袁以叶绿体基因组作为受体的转基因渊叶绿
体基因工程冤袁可以避免核转基因系统中因花粉逃逸
而带来的生物安全性问题袁另外袁还具有目的基因表达
量高尧定点整合等优点袁成为植物基因工程新的研究热
点咱员暂 遥
员怨愿愿 年袁月燥赠灶贼燥灶等利用基因枪转化体系袁成功地
对衣藻叶绿体进行了遗传转化袁标志着叶绿体基因工
苑圆怨
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
程的开始咱圆暂 袁员怨愿怨 年袁 杂增葬遭 在 等人首次在高等植物中
实现了叶绿体转化咱猿暂 遥 到目前为止袁已在烟草尧油菜尧
大豆尧拟南芥及棉花等多种植物中成功地对叶绿体进
行了遗传转化咱猿 耀 苑暂 遥
转基因研究中经常要进行基因的异源表达袁在翻
译过程中袁受体物种对外源基因密码子的翻译效率对
表达有非常大的制约遥 因此袁利用相应的生物信息学
数据库及软件对目标序列进行受体物种的密码子偏好
性分析袁把需转化的基因进行修饰袁以利于转化基因的
稳定表达袁具有重要的意义遥 责泽遭粤 基因编码光合系统
域反应中心的 阅员 蛋白袁是叶绿体基因组中一个重要
的光调控基因袁在光合作用中具有极其重要的作
用咱愿袁怨暂 遥 在叶绿体基因工程中袁 责泽遭粤 基因的启动子
渊栽责泽遭粤冤袁经常作为目的基因或筛选标记基因的启动
子使用遥 在前人的研究中袁多注重该基因和启动子的
克隆与功能分析研究袁未发现关于 责泽遭粤 基因密码子偏
好性的探讨咱员园 耀 员猿暂 遥 本文以 员员 种植物的叶绿体 责泽遭粤
基因为研究对象袁分析该基因的碱基组成特点以及密
码子的偏好性袁以期对叶绿体的基因工程研究提供理
论参考遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 序列数据
本研究所采用的 责泽遭粤 基因的全长编码区序列
渊糟燥凿蚤灶早 阅晕粤 泽藻择怎藻灶糟藻袁悦阅杂冤均来源于 郧藻灶月葬灶噪袁不同
植物的 责泽遭粤基因在 晕悦月陨渊澡贼贼责院椅憎憎憎援 灶糟遭蚤援 灶造皂援 灶蚤澡援
早燥增冤数据库的登录号见表 员遥
表 员摇 责泽遭粤基因序列登录号
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 葬糟糟藻泽泽蚤燥灶 灶怎皂遭藻则 燥枣 责泽遭粤 早藻灶藻泽
序列登录号
葬糟糟藻泽泽蚤燥灶 灶怎皂遭藻则
物种
泽责藻糟蚤藻泽
晕悦赃园园员猿圆园 水稻 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 允葬责燥灶蚤糟葬 郧则燥怎责
晕悦赃园园圆苑远圆 小麦 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂
晕悦赃园园员远远远 玉米 在藻葬 皂葬赠泽
晕悦赃园园愿远园圆 高粱 杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则
晕悦赃园园苑怨源源 陆地棉 郧燥泽泽赠责蚤怎皂 澡蚤则泽怎贼怎皂
阅匝猿员苑缘圆猿 大豆 蕴赠糟蚤灶藻 皂葬曾 糟怎造贼蚤增葬则 孕陨 源猿苑远缘源
晕悦赃园园员愿苑怨 烟草 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂
阅匝圆猿员缘远圆 马铃薯 杂燥造葬灶怎皂 贼怎遭藻则燥泽怎皂
阅匝猿源苑怨缘怨 番茄 蕴赠糟燥责藻则泽蚤糟燥灶 藻泽糟怎造藻灶贼怎皂 糟怎造贼蚤增葬则 蕴粤猿园圆猿
晕悦赃园园苑员源源 黄瓜 悦怎糟怎皂蚤泽 泽葬贼蚤增怎泽
晕悦赃园园圆圆园圆 菠菜 杂责蚤灶葬糟蚤葬 燥造藻则葬糟藻葬
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 同义密码子的偏好性分析摇 下载各 责泽遭粤 基因
的全长 悦阅杂袁包括起始密码子和终止密码子袁运用相关
分析软件计算出反映密码子偏好性的参数院渊员冤有效
密码子数渊藻枣枣藻糟贼蚤增藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 糟燥凿燥灶泽袁 耘晕悦冤袁该值是一
个基因的密码子使用频率与同义密码子平均使用频率
偏差的量化值袁代表某个基因的密码子偏好程度咱员源暂 曰
耘晕悦值的范围为 圆园渊每个氨基酸只使用 员 个密码子的
极端情况冤到 远员渊各个密码子均被平均使用冤袁各基因
的 耘晕悦值使用在线软件分析获得渊澡贼贼责院椅增皂鄄遭蚤燥蚤灶枣燥援
贼燥怎造燥怎泽藻援 蚤灶则葬援 枣则 辕 藻皂遭燥泽泽冤遥 渊圆冤全长基因中各种碱基的
含量及密码子第 猿 位上的各种碱基含量袁在蛋白质的
合成过程中同义密码子的使用概率并不相同袁而同义
密码子的主要差别体现在第三位碱基上曰该部分研究
是利用 阅晕粤杂贼葬则软件中的 郧藻灶藻 匝怎藻泽贼模块功能对各基
因的 悦阅杂进行分析袁导出尧汇总并计算各 悦阅杂 的密码
子相关数据遥 渊猿冤同义密码子相对使用度 渊 则藻造葬贼蚤增藻
泽赠灶燥灶赠皂燥怎泽 糟燥凿燥灶 怎泽葬早藻袁 砸杂悦哉冤袁是指对于某一特定
的密码子在编码对应氨基酸的同义密码子间的相对概
率袁它去除了氨基酸组成对密码子使用的影响遥 该值
的计算方法为某一密码子所使用的频率与其在无偏使
用时预期频率之间的比值袁如果密码子的使用没有偏
好性袁该密码子的 砸杂悦哉 值等于 员袁当某一密码子的
砸杂悦哉值大于 员 时袁代表该密码子为使用相对较多的
密码子袁反之亦然咱员缘暂 遥
员郾 圆郾 圆摇 砸杂悦哉 及 悦阅杂 的聚类分析 摇 利用 杂孕杂杂 员远郾 园
对 员员 种植物 责泽遭粤基因的 砸杂悦哉进行聚类分析袁聚类方
法参照刘汉梅等的介绍咱员远袁员苑暂 遥 利用 悦造怎泽贼葬造宰 增员郾 愿猿 软
件对 责泽遭粤基因的 悦阅杂 序列进行联配和保守性分析遥
在 阅晕杂泽贼葬则 的 酝藻早粤造蚤早灶 模块中袁利用 允燥贼怎灶 匀藻蚤灶 方法
构建系统进化树遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 责泽遭粤基因的密码子偏好性
各物种 责泽遭粤 基因的 耘晕悦 值尧各种碱基的总量以
及密码子第 猿 位的碱基含量计算结果见表 圆遥 结果显
示袁所分析的 员员 种植物 责泽遭粤 基因的 耘晕悦 值均小于
源园袁表明它们具有明显的密码子使用偏爱性遥 源 种禾
本科植物渊小麦尧玉米尧高粱和水稻冤的 耘晕悦 值差别不
大袁在 猿苑郾 圆远圆 耀 猿愿郾 员园猿 之间曰而双子叶植物之间的
耘晕悦值差异范围明显加大袁为 猿源郾 怨愿缘 耀 猿怨郾 圆源源遥 进一
步分析 责泽遭粤基因的碱基组成发现袁粤 含量最高袁其次
为 栽袁粤 垣 栽含量在 缘远豫 耀 缘怨豫之间袁而 郧尧悦 含量相对
较低遥 由于同义密码子之间的最大差别主要在第 猿 位
碱基上袁因此在表 圆 中分别列出了各种碱基在密码子
愿圆怨
摇 缘 期 员员 种植物 责泽遭粤基因的密码子偏好性及聚类分析
第 猿 位的含量和百分比袁从表中可以看出院以 悦 结尾
的密码子最多袁在 猿猿豫左右袁占总 悦含量的 缘园豫以上袁
但密码子第 猿 位的 郧悦含量并不高渊缘园豫以下冤遥
表 圆摇 责泽遭粤基因总碱基构成以及密码子第 猿 位碱基的构成渊总量及百分比冤
栽葬遭造藻 圆摇 月葬泽藻 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 悦阅杂 葬灶凿 贼澡藻 贼澡蚤则凿 遭葬泽藻 燥枣 糟燥凿燥灶 蚤灶 责泽遭粤 早藻灶藻泽渊糟燥灶贼藻灶贼泽 葬灶凿 责藻则糟藻灶贼冤
物种 泽责藻糟蚤藻泽 耘晕悦 总碱基构成 遭葬泽藻 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 悦阅杂渊豫 冤 密码子末位碱基构成 贼澡藻 贼澡蚤则凿 遭葬泽藻 燥枣 糟燥凿燥灶泽渊豫 冤粤 悦 郧 栽 粤 悦 郧 栽
水稻 韵援 泽葬贼蚤增葬 猿愿援 员园猿 猿苑圆 猿缘援 园 圆猿圆 圆员援 愿 圆员苑 圆园援 源 圆源员 圆圆援 苑 愿缘 圆源援 园 员员远 猿圆援 愿 缘怨 员远援 苑 怨源 圆远援 远
小麦 栽援 葬藻泽贼蚤增怎皂 猿苑援 猿愿远 猿苑苑 猿缘援 缘 圆猿园 圆员援 苑 圆员猿 圆园援 员 圆源圆 圆圆援 愿 愿远 圆源援 猿 员员苑 猿猿援 员 缘远 员缘援 愿 怨缘 圆远援 愿
玉米 在援 皂葬赠泽 猿愿援 园远猿 猿苑缘 猿缘援 猿 圆猿圆 圆员援 愿 圆员缘 圆园援 圆 圆源园 圆圆援 远 愿源 圆猿援 苑 员员远 猿圆援 愿 远园 员远援 怨 怨源 圆远援 远
高粱 杂援 遭蚤糟燥造燥则 猿苑援 圆远圆 猿苑源 猿缘援 圆 圆猿圆 圆员援 愿 圆员远 圆园援 猿 圆源园 圆圆援 远 愿缘 圆源援 园 员员远 猿圆援 愿 缘怨 员远援 苑 怨源 圆远援 远
陆地棉 郧援 澡蚤则泽怎贼怎皂 猿远援 圆圆猿 猿远苑 猿源援 远 圆圆远 圆员援 猿 圆圆园 圆园援 苑 圆源怨 圆猿援 源 愿缘 圆源援 园 员员苑 猿猿援 员 缘苑 员远援 员 怨缘 圆远援 愿
大豆 蕴援 皂葬曾 猿远援 远怨圆 猿愿圆 猿远援 园 圆猿园 圆员援 苑 圆园圆 员怨援 园 圆源愿 圆猿援 园 愿缘 圆源援 园 员员苑 猿猿援 员 缘苑 员远援 员 怨缘 圆远援 愿
烟草 晕援 贼葬遭葬糟怎皂 猿苑援 怨缘愿 猿缘缘 猿猿援 源 圆圆苑 圆员援 源 圆圆苑 圆员援 源 圆缘猿 圆猿援 愿 愿圆 圆猿援 圆 员员苑 猿猿援 员 远园 员远援 怨 怨缘 圆远援 愿
马铃薯 杂援 贼怎遭藻则燥泽怎皂 猿怨援 园圆苑 猿缘源 猿猿援 猿 圆圆怨 圆员援 远 圆圆苑 圆员援 源 圆缘圆 圆猿援 苑 愿猿 圆猿援 源 员员苑 猿猿援 员 缘怨 员远援 苑 怨缘 圆远援 愿
番茄 蕴援 藻泽糟怎造藻灶贼怎皂 猿怨援 圆源源 猿缘圆 猿猿援 员 圆圆愿 圆员援 缘 圆圆怨 圆员援 远 圆缘猿 圆猿援 愿 愿圆 圆猿援 圆 员员苑 猿猿援 员 远园 员远援 怨 怨缘 圆远援 愿
黄瓜 悦援 泽葬贼蚤增怎泽 猿源援 怨愿缘 猿远苑 猿源援 远 圆圆远 圆员援 猿 圆圆园 圆园援 苑 圆源怨 圆猿援 源 愿猿 圆猿援 源 员员愿 猿猿援 猿 缘怨 员远援 苑 怨源 圆远援 远
菠菜 杂援 燥造藻则葬糟藻葬 猿苑援 苑园怨 猿苑圆 猿缘援 园 圆圆愿 圆员援 缘 圆员园 员怨援 愿 圆缘圆 圆猿援 苑 愿源 圆猿援 苑 员员苑 猿猿援 员 缘愿 员远援 源 怨缘 圆远援 愿
摇 摇 注院耘晕悦院有效密码子数曰悦阅杂院编码 阅晕粤序列遥 在碱基构成中袁前面数据为碱基的数量袁后面的百分数是其比例遥
晕燥贼藻院 耘晕悦院 藻枣枣藻糟贼蚤增藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 糟燥凿燥灶泽曰 悦阅杂院 糟燥凿蚤灶早 阅晕粤 泽藻择怎藻灶糟藻援 陨灶 贼澡藻 凿葬贼葬泽 燥枣 遭葬泽藻 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶袁 责则蚤燥则 凿葬贼葬 蚤泽 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 葬 糟藻则贼葬蚤灶 遭葬泽藻 葬灶凿
责燥泽贼藻则蚤燥则 凿葬贼葬 蚤泽 则葬贼蚤燥 燥枣 贼澡蚤泽 遭葬泽藻援
圆郾 圆摇 责泽遭粤基因密码子的使用特性分析
砸杂悦哉值作为衡量密码子偏好性的标准被该领域
研究者普遍接受并广泛应用遥 从各植物的 责泽遭粤 基因
密码子偏好性的 砸杂悦哉 值渊表 猿冤可以看出袁责泽遭粤 基因
的密码子有很强的偏好性袁以脯氨酸为例院编码脯氨酸
的密码子共有 源 个渊 悦悦粤尧悦悦悦尧悦悦郧 和 悦悦栽冤袁其中
悦悦粤在 员员 个植物中的 砸杂悦哉值全部在 猿 以上袁而 悦悦郧
则全部为 园袁表明在 责泽遭粤基因中袁编码脯氨酸的密码子
主要是 悦悦粤袁而基本不用 悦悦郧遥 综合分析这 员员 个
责泽遭粤基因袁发现共有 圆园 个密码子在编码使用上具有偏
好性渊在表 猿 中以鄢表示冤袁其中偏好性较强的有
郧粤栽尧郧粤粤尧悦栽悦尧悦悦粤尧粤郧粤尧粤郧郧尧粤郧悦 和 粤悦悦遥
圆郾 猿摇 责泽遭粤基因密码子偏好性及 悦阅杂的聚类分析
在对基因密码子使用概率进行聚类分析的过程
中袁将每一条基因作为一个对象袁将密码子的 砸杂悦哉值
作为变量袁根据表 猿 中各密码子的相对使用度
渊砸杂悦哉冤袁利用 杂孕杂杂员苑郾 园 进行聚类分析袁聚类结果见
图 员遥 由图 员 可以看出院禾本科的 源 种植物密码子偏
好性比较接近袁其中高粱和玉米比较相似袁而水稻和小
麦较相似曰双子叶植物之间的密码子偏好性差异比较
大遥 另外从图 员 中也可以看出袁基于 砸杂悦哉 的聚类并
不能反映出植物之间的亲缘关系袁比如禾本科的 源 种
植物就没能单独聚成一类袁而是和番茄尧大豆尧烟草尧马
铃薯和菠菜聚成了一个大类袁陆地棉和黄瓜则单独聚
成了一类遥 这一聚类结果与基于 责泽遭粤 基因的 悦阅杂 构
建的系统进化树渊图 圆袁在 阅晕杂泽贼葬则 的 酝藻早粤造蚤早灶 模块
中袁用 允燥贼怎灶 匀藻蚤灶方法构建的系统进化树冤不一致袁基
于 悦阅杂的系统进化树更接近这 员员 种植物的真实系统
分类袁并且按照亲缘关系将茄科的 猿 种植物聚在了一
起袁表明 责泽遭粤基因 悦阅杂的差异大小与物种的亲缘关系
远近有一定关系遥
图 员摇 基于 责泽遭粤基因密码子偏好性的聚类分析
云蚤早援 员摇 悦造怎泽贼藻则 贼则藻藻 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 砸杂悦哉
增葬造怎藻泽 燥枣 责泽遭粤 早藻灶藻泽
员院小麦曰圆院玉米曰猿院高粱曰源院水稻曰缘院菠菜曰远院马铃薯曰苑院番茄曰愿院
烟草曰怨院陆地棉曰员园院大豆曰员员院黄瓜
员院 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂曰 圆院 在藻葬 皂葬赠泽曰 猿院 杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则曰 源院 韵则赠扎葬
泽葬贼蚤增葬曰 缘院 杂责蚤灶葬糟蚤葬 燥造藻则葬糟藻葬曰 远院 杂燥造葬灶怎皂 贼怎遭藻则燥泽怎皂曰 苑院
蕴赠糟燥责藻则泽蚤糟燥灶 藻泽糟怎造藻灶贼怎皂曰 愿院 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂曰 怨院 郧燥泽泽赠责蚤怎皂
澡蚤则泽怎贼怎皂曰 员园院 蕴赠糟蚤灶藻 皂葬曾曰 员员院 悦怎糟怎皂蚤泽 泽葬贼蚤增怎泽
怨圆怨
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
表 猿摇 各植物 责泽遭粤基因同义密码子的相对使用度
栽葬遭造藻 猿摇 栽澡藻 则藻造葬贼蚤增藻 泽赠灶燥灶赠皂燥怎泽 糟燥凿燥灶 怎泽葬早藻 燥枣 责泽遭粤 早藻灶藻泽
氨基酸
葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿
密码子
糟燥凿燥灶
水稻
韵援 泽葬贼蚤增葬
小麦
栽援 葬藻泽贼蚤增怎皂
玉米
在援 皂葬赠泽
高粱
杂援 遭蚤糟燥造燥则
陆地棉
郧援 澡蚤则泽怎贼怎皂
大豆
蕴援 皂葬曾
烟草
晕援 贼葬遭葬糟怎皂
马铃薯
杂援 贼怎遭藻则燥泽怎皂
番茄
蕴援 藻泽糟怎造藻灶贼怎皂
黄瓜
悦援 泽葬贼蚤增怎泽
菠菜
杂援 燥造藻则葬糟藻葬
郧悦粤 园援 源源 园援 源源 园援 源园 园援 源园 园援 园园 园援 猿猿 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园
粤造葬 郧悦悦 园援 愿怨 园援 愿怨 园援 愿园 园援 愿园 员援 源缘 员援 猿猿 圆援 园园 员援 远苑 员援 远苑 员援 猿猿 园援 愿怨郧悦郧 员援 猿猿 员援 猿猿 员援 远园 员援 远 员援 园怨 园援 远苑 园援 远苑 园援 远苑 园援 远苑 园援 源源 员援 猿猿
郧悦栽鄢 员援 猿猿 员援 猿猿 员援 圆园 员援 圆园 员援 源缘 员援 远苑 员援 猿猿 员援 远苑 员援 远苑 圆援 圆圆 员援 苑愿
悦赠泽 栽郧悦鄢 员援 苑员 员援 苑员 员援 苑缘 员援 苑缘 员援 缘园 员援 苑员 员援 缘远 员援 缘远 员援 缘远 员援 苑缘 员援 缘园栽郧栽 园援 圆怨 园援 圆怨 园援 圆缘 园援 圆缘 园援 缘园 园援 圆怨 园援 源源 园援 源源 园援 源源 园援 圆缘 园援 缘园
粤泽责 郧粤悦 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园郧粤栽鄢 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园
郧造怎 郧粤粤鄢 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园郧粤郧 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园
孕澡藻 栽栽悦鄢 圆援 园园 员援 愿缘 员援 愿猿 员援 愿猿 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园栽栽栽 园援 园园 园援 员缘 园援 员苑 园援 员苑 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园郧郧粤 园援 苑猿 员援 园园 员援 猿猿 员援 猿猿 园援 愿远 园援 怨圆 员援 源缘 员援 源缘 员援 源缘 员援 猿猿 圆援 园园
郧造赠 郧郧悦 员援 源缘 员援 缘园 园援 源源 园援 源源 园援 缘苑 园援 怨圆 员援 园怨 员援 园怨 员援 园怨 园援 猿猿 园援 愿园郧郧郧 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 圆怨 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园
郧郧栽鄢 员援 愿圆 员援 缘园 圆援 圆圆 圆援 圆圆 圆援 圆怨 圆援 员缘 员援 源缘 员援 源缘 员援 源缘 圆援 猿猿 员援 圆园
匀蚤泽 悦粤悦 园援 员缘 园援 员缘 园援 员缘 园援 员缘 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 员缘 园援 园园悦粤栽鄢 园援 愿缘 员援 愿缘 员援 愿缘 员援 愿缘 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 圆援 园园 员援 愿缘 圆援 园园粤栽粤 园援 愿圆 园援 愿远 园援 愿源 园援 愿苑 园援 愿圆 园援 愿猿 园援 愿猿 园援 愿愿 园援 愿愿 园援 苑缘 园援 愿源陨造藻 粤栽悦 园援 愿圆 园援 苑缘 园援 苑圆 园援 苑缘 园援 愿圆 园援 苑圆 园援 远苑 园援 苑员 园援 苑员 园援 苑缘 园援 苑圆
粤栽栽鄢 员援 猿远 员援 猿愿 员援 源源 员援 猿愿 员援 猿远 员援 源缘 员援 缘园 员援 源员 员援 源员 员援 缘园 员援 源源
蕴赠泽 粤粤粤 员援 园园 员援 园园 园援 愿园 园援 苑苑 员援 园愿 员援 猿猿 员援 园愿 员援 园愿 员援 园愿 园援 怨员 员援 圆园粤粤郧 员援 园园 员援 园园 员援 圆园 员援 圆猿 园援 怨圆 园援 远苑 园援 怨圆 园援 怨圆 园援 怨圆 员援 园怨 园援 愿园悦栽粤 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园
悦栽悦鄢 猿援 圆园 猿援 圆园 猿援 猿愿 猿援 猿愿 圆援 员愿 圆援 苑苑 圆援 缘园 圆援 缘园 圆援 员愿 圆援 猿员 圆援 缘园
蕴藻怎 悦栽郧 园援 源园 园援 源园 园援 苑缘 园援 苑缘 园援 缘缘 园援 怨圆 园援 缘园 员援 园园 员援 园怨 园援 源远 园援 缘园悦栽栽 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 源远 园援 园园栽栽粤 园援 源园 园援 源园 园援 猿愿 园援 猿愿 园援 缘缘 园援 源远 园援 缘园 园援 缘园 园援 缘缘 园援 源远 园援 缘园
栽栽郧鄢 圆援 园园 圆援 园园 员援 缘园 员援 缘园 圆援 苑猿 员援 愿缘 圆援 缘园 圆援 园园 圆援 员愿 圆援 猿员 圆援 缘园
粤泽灶 粤粤悦 园援 苑源 园援 愿员 园援 苑源 园援 苑员 园援 远怨 园援 缘圆 园援 远怨 园援 苑圆 园援 苑缘 园援 苑员 园援 远苑粤粤栽鄢 员援 圆远 员援 员怨 员援 圆远 员援 圆怨 员援 猿员 员援 源愿 员援 猿员 员援 圆愿 员援 圆缘 员援 圆怨 员援 猿猿悦悦粤鄢 猿援 猿猿 猿援 远源 猿援 园愿 猿援 猿猿 猿援 远源 猿援 猿猿 猿援 猿猿 猿援 园愿 猿援 园愿 猿援 远源 猿援 猿猿
孕则燥 悦悦悦 园援 猿猿 园援 园园 园援 远员 园援 猿猿 园援 园园 园援 猿猿 园援 猿猿 园援 远圆 园援 远圆 园援 园园 园援 猿猿悦悦郧 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园悦悦栽 园援 猿猿 园援 猿远 园援 猿员 园援 猿猿 园援 猿远 园援 猿猿 园援 猿猿 园援 猿员 园援 猿员 园援 猿远 园援 猿猿
郧造灶 悦粤粤鄢 员援 源园 员援 缘远 员援 缘园 员援 缘远 园援 圆缘 圆援 园园 员援 苑员 员援 苑员 员援 苑员 员援 苑缘 圆援 园园悦粤郧 园援 远园 园援 源源 园援 缘园 园援 源源 园援 苑缘 园援 园园 园援 圆怨 园援 圆怨 园援 圆怨 园援 圆缘 园援 园园
粤郧粤鄢 猿援 员员 猿援 员员 圆援 苑苑 猿援 园园 猿援 员圆 圆援 缘源 圆援 远员 圆援 远员 圆援 远员 猿援 猿怨 圆援 远员粤郧郧鄢 圆援 源源 圆援 源源 圆援 苑苑 圆援 缘源 圆援 员远 圆援 苑苑 圆援 远员 圆援 远员 圆援 远员 圆援 远员 圆援 猿缘
粤则早 悦郧粤 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 圆远 园援 圆远 园援 圆远 园援 园园 园援 缘圆悦郧悦 园援 源源 园援 源源 园援 源远 园援 源远 园援 圆源 园援 远怨 园援 圆远 园援 圆远 园援 圆远 园援 园园 园援 缘圆悦郧郧 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 源愿 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园悦郧栽 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 圆远 园援 圆远 园援 圆远 园援 园园 园援 园园
粤郧悦鄢 猿援 园苑 猿援 园苑 猿援 源猿 猿援 猿缘 猿援 苑员 猿援 猿苑 猿援 猿缘 猿援 猿缘 猿援 猿缘 猿援 缘缘 猿援 圆远粤郧栽鄢 员援 缘猿 员援 苑猿 员援 缘苑 员援 缘猿 员援 园园 员援 员苑 员援 源园 员援 源园 员援 源园 员援 园怨 员援 缘苑
杂藻则 栽悦粤 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园 园援 园园栽悦悦 园援 怨愿 园援 怨猿 园援 苑员 园援 愿源 园援 愿远 园援 愿愿 园援 苑园 园援 苑园 园援 苑园 园援 愿圆 园援 苑愿栽悦郧 园援 员源 园援 员猿 园援 员源 园援 员源 园援 员源 园援 圆怨 园援 圆愿 园援 圆愿 园援 圆愿 园援 圆苑 园援 员猿栽悦栽 园援 圆愿 园援 员猿 园援 员源 园援 员源 园援 圆怨 园援 圆怨 园援 圆愿 园援 圆愿 园援 圆愿 园援 圆苑 园援 圆远粤悦粤 园援 员园 园援 员园 园援 员园 园援 员园 园援 圆员 园援 员员 园援 圆圆 园援 圆圆 园援 圆圆 园援 圆员 园援 圆园
栽澡则 粤悦悦鄢 猿援 猿远 圆援 源园 圆援 源远 圆援 源远 圆援 猿远 圆援 源源 圆援 圆苑 圆援 猿猿 圆援 猿猿 圆援 源远 圆援 源园粤悦郧 园援 愿圆 园援 愿园 园援 苑圆 园援 苑圆 园援 愿圆 园援 愿怨 园援 愿远 园援 愿怨 园援 愿怨 园援 怨圆 园援 愿园粤悦栽 园援 苑圆 园援 苑园 园援 苑圆 园援 苑圆 园援 远圆 园援 缘远 园援 远缘 园援 缘远 园援 缘远 园援 源员 园援 远园郧栽粤 园援 怨远 园援 愿苑 员援 园园 园援 愿猿 员援 园源 员援 园园 园援 怨苑 园援 怨苑 园援 怨苑 员援 园源 园援 怨员
灾葬造 郧栽悦 园援 员远 园援 员苑 园援 员苑 园援 员苑 园援 员苑 园援 圆缘 园援 源员 园援 源员 园援 源员 园援 猿园 园援 员愿郧栽郧 园援 怨远 员援 园源 员援 员苑 员援 员苑 园援 苑园 园援 苑缘 园援 愿猿 园援 远怨 园援 远怨 园援 愿怨 员援 园怨
郧栽栽鄢 员援 怨圆 员援 怨员 员援 远苑 员援 愿猿 圆援 园怨 圆援 园园 员援 苑怨 员援 怨猿 员援 怨猿 员援 苑愿 员援 愿圆
栽赠则 栽粤悦鄢 员援 远怨 员援 愿猿 员援 缘苑 员援 远怨 员援 苑员 员援 苑猿 员援 苑员 员援 苑员 员援 苑员 员援 愿猿 员援 远园栽粤栽 园援 猿员 园援 员苑 园援 源猿 园援 猿员 园援 圆怨 园援 圆苑 园援 圆怨 园援 圆怨 园援 圆怨 园援 员苑 园援 源园
摇 摇 注院鄢表示 砸杂悦哉值大于 员 的密码子遥
晕燥藻贼院 鄢 皂藻葬灶泽 贼澡藻 砸杂悦哉 增葬造怎藻 蚤泽 皂燥则藻 贼澡葬灶 员援
园猿怨
摇 缘 期 员员 种植物 责泽遭粤基因的密码子偏好性及聚类分析
图 圆摇 基于 责泽遭粤基因 悦阅杂的聚类图
云蚤早援 圆摇 粤 凿藻灶凿则燥早则葬皂 燥枣 悦阅杂 泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 责泽遭粤 早藻灶藻泽
摇 摇 为分析 责泽遭粤 基因 悦阅杂 的序列保守性袁利用
悦造怎泽贼葬造宰 增员郾 愿猿 软件对 员员 种植物的 责泽遭粤 基因的 悦阅杂
进行了序列联配渊图 猿冤袁发现了 圆 个在 圆园 个碱基以上
的序列保守区渊图 猿 黑方框内序列冤袁位置分别在 圆员愿
耀 圆猿苑遭责处和 员园猿苑 耀 员园远圆遭责 处袁利用这 圆 个位置的序
列设计引物袁有望在叶绿体基因组未测序的植物中克
隆出 责泽遭粤 基因袁进而为叶绿体基因工程研究奠定基
础遥
图 猿摇 员员 种植物的 责泽遭粤基因编码区序列的联配渊部分展示冤
云蚤早援 猿摇 粤造蚤早灶皂藻灶贼 燥枣 悦阅杂 泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 责泽遭粤 早藻灶藻泽 枣则燥皂 员员 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 渊责葬则贼蚤葬造冤
联配软件为 悦造怎泽贼葬造宰 增员郾 愿猿袁参数未做任何调整袁保守的碱基展示在联配图的最下面一行遥
杂藻择怎藻灶糟藻泽 憎藻则藻 葬造蚤早灶藻凿 怎泽蚤灶早 悦造怎泽贼葬造宰 增员郾 愿猿 憎蚤贼澡燥怎贼 葬灶赠 皂葬灶怎葬造 葬凿躁怎泽贼皂藻灶贼援 栽澡藻 糟燥灶泽藻灶泽怎泽 泽藻择怎藻灶糟藻 蚤泽 泽澡燥憎灶 遭藻造燥憎援
猿摇 讨论
植物基因中不同密码子的出现频率明显不同袁同
一种氨基酸的不同密码子比率也有差异遥 密码子偏好
性是在复杂因子作用下形成的袁是基因突变和选择的
结果咱员愿袁 员怨暂 袁还与基因编码结构和功能及基因表达有密
切的联系咱圆园暂 袁受进化过程中多种因素的影响遥
从 责泽遭粤基因的 耘晕悦 值和 悦阅杂 的碱基组成上看
渊表 圆冤袁员员 个植物的 耘晕悦值都小于 源园袁表明这些植物
在密码子使用上都有明显的偏好性曰在碱基组成上袁总
悦含量并不高渊圆员郾 猿豫 耀 圆员郾 愿豫 冤袁但密码子末位 悦 含
量却高达 猿猿豫 渊猿圆郾 愿豫 耀猿猿郾 猿豫 冤袁表明 责泽遭粤基因的编
码区偏爱以 悦结尾的密码子遥 砸杂悦哉值也是衡量密码
子偏好性的重要指标袁表 猿 中 砸杂悦哉 值显示出共有 圆园
个密码子在编码使用上具有明显的偏好性袁其中有 愿
个表现出较强的偏好性袁在这 愿 个强偏好性密码子中
有 猿 个是以 悦结尾曰这些分析均表明 责泽遭粤基因在密码
子的编码使用上具有以 悦结尾的偏好性遥
在这 员员 种植物的 责泽遭粤 基因中袁有 缘 个密码子的
砸杂悦哉 值全部显示为 园 渊 郧粤悦尧 郧粤郧尧 悦栽粤尧 悦悦郧 和
栽悦粤冤袁另外还有 苑 个密码子只在几种植物中有少量应
用渊砸杂悦哉值在多数植物中为 园袁少数植物在 园郾 缘 以下院
郧悦粤尧栽栽栽尧郧郧郧尧悦栽栽尧郧郧粤尧悦郧郧 和 郧郧栽冤曰虽然这些
员猿怨
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员员袁圆缘渊缘冤院园怨圆苑 耀 园怨猿圆
密码子的偏好性使用情况在叶绿体基因工程研究中需
加以考虑袁但尽量选用 圆园 个有偏好性的密码子袁避开
员圆 个使用率非常低的密码子遥
虽然这 员员 种植物的 责泽遭粤基因都具有一定的密码
子使用偏好性袁但差异并不大袁表明叶绿体基因在密码
子使用上具有保守性袁这可能与其做为核外遗传物质
的特性有关袁相对于核基因组来说袁叶绿体基因组不容
易接受外来遗传物质的影响袁在进化过程中变化不大遥
基于基因密码子用法的聚类分析与基于 悦阅杂 的
进化分析结果可能存在一定差异袁这种现象在前人的
研究中也曾出现咱员远暂 遥 在本研究中袁图 员 和图 圆 的 圆 个
聚类图也不完全一致院图 员 未能将禾本科的 源 种植物
和其他的双子叶植物区分开袁而图 圆 则较好地反映了
植物之间的进化关系袁说明基因序列比密码子偏好性
更适应于做进化分析使用遥 分析导致该现象的可能原
因是选取的基因数量太少袁如果多增加一些基因参与
聚类分析袁图 员 的聚类结果就有可能更接近真实的系
统分类曰也有可能与叶绿体基因的遗传特性有关袁核外
遗传物质在进化上非常保守袁虽然叶绿体基因在植物
的长期进化过程中袁通过与核基因组之间的物质与信
息交流袁受核基因组的影响而表现出一定的种族特异
性袁但通过单基因的密码子偏性聚类仍然难以反映出
正确的亲缘关系曰当然还有可能是其他原因影响了密
码子偏好性参数的聚类效果袁如本文仅选用了 砸杂悦哉
值进行聚类袁如果选择别的密码子偏好性参数袁或多个
参数联用袁效果可能会更好一些遥
在叶绿体转基因研究中袁外源基因是通过同源序
列重组的方法来实现定点插入的袁因此袁获得叶绿体基
因的部分序列是进行叶绿体转基因的前提遥 本研究在
对 员员 个 责泽遭粤 基因进行联配时发现袁有 圆 个保守区的
序列长度在 圆园 个碱基以上渊图 猿 黑色方框内序列冤袁
利用这 圆 个位置的序列设计引物袁有望在叶绿体基因
组未测序的植物中克隆出 责泽遭粤基因袁进而为叶绿体基
因工程研究奠定基础遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 阅葬灶蚤藻造造 匀袁 运澡葬灶 酝袁 粤造造蚤泽燥灶 蕴援 酝蚤造藻泽贼燥灶藻泽 蚤灶 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 早藻灶藻贼蚤糟
藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早院 葬灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造造赠 枣则蚤藻灶凿造赠 藻则葬 蚤灶 遭蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 咱 允暂 援
栽则藻灶凿泽 孕造葬灶贼 杂糟蚤袁 圆园园圆袁 苑渊圆冤院 愿源 原 怨员
咱 圆 暂摇 月燥赠灶贼燥灶 允 耘袁 郧蚤造造澡葬皂 晕 宰袁 匀葬则则蚤泽 耘 匀袁 匀燥泽造藻则 允 孕袁 允燥澡灶泽燥灶 粤 酝袁
允燥灶藻泽 粤 砸袁 砸葬灶凿燥造责澡鄄粤灶凿藻则泽燥灶 月 蕴袁 砸燥遭藻则贼泽燥灶 阅袁 运造藻蚤灶 栽 酝袁
杂澡葬则噪 运 月袁 杂葬灶枣燥则凿 允 悦援 悦澡造燥则燥责造葬泽贼 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶
糟澡造葬皂赠凿燥皂燥灶葬泽 憎蚤贼澡 澡蚤早澡 增藻造燥糟蚤贼赠 皂蚤糟则燥责则燥躁藻糟贼蚤造藻泽 咱 允暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁
员怨愿愿袁 圆源园院 员缘猿源 原 员缘猿愿
咱 猿 暂摇 杂增葬遭 在袁匀葬躁凿怎噪蚤藻憎蚤糟扎 孕袁酝葬造蚤早葬 孕援 杂贼葬遭造藻 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 责造葬泽贼蚤凿泽
蚤灶 澡蚤早澡藻则 责造葬灶贼泽 咱 允暂 援 孕则燥糟 晕葬贼造 粤糟葬凿 杂糟蚤 哉杂粤袁 员怨怨园袁 愿苑 渊圆员冤院
愿缘圆远 原 愿缘猿园
咱 源 暂摇 匀燥怎 月 运袁 在澡燥怎 再 匀袁 宰葬灶 蕴 匀袁 在澡葬灶早 蕴 在袁 杂澡藻灶 郧 云袁 悦澡藻灶 在 匀袁
匀怎 在 酝援 悦澡造燥则燥责造葬泽贼 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 燥蚤造泽藻藻凿 则葬责藻 咱允暂 援 栽则葬灶泽早藻灶蚤糟
砸藻泽袁 圆园园猿袁 员圆 渊员冤院 员员员 原 员员源
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原 源源
咱 远 暂摇 杂蚤噪凿葬则 杂 砸袁 杂藻则蚤灶燥 郧袁 悦澡葬怎凿澡怎则蚤 杂袁 孕葬造 酝援 孕造葬泽贼蚤凿 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶
蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 砸藻责袁 员怨怨愿袁 员愿 渊员冤院 圆园 原
圆源
咱 苑 暂 摇 运怎皂葬则 杂袁 阅澡蚤灶早则葬 粤袁 阅葬灶蚤藻造造 匀援 杂贼葬遭造藻 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 糟燥贼贼燥灶
责造葬泽贼蚤凿 早藻灶燥皂藻 葬灶凿 皂葬贼藻则灶葬造 蚤灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 燥枣 贼则葬灶泽早藻灶藻泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼
酝燥造 月蚤燥造袁 圆园园源袁 缘远 渊圆冤院 圆园猿 原 圆员远
咱 愿 暂摇 耘造造蚤泽 砸 允援 悦澡造燥则燥责造葬泽贼 责则燥贼藻蚤灶泽院 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽袁 贼则葬灶泽责燥则贼袁 葬灶凿 葬泽泽藻皂遭造赠
咱允暂 援 粤灶灶怎 砸藻增 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造袁 员怨愿员袁 猿圆院 员员员 原 员猿苑
咱 怨 暂摇 宰怎 晕 匀袁 悦燥贼藻 悦 允援 杂贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 贼澡藻 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 责泽遭粤 早藻灶藻 藻灶糟燥凿蚤灶早
贼澡藻 匝月 责则燥贼藻蚤灶 枣则燥皂 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 咱 允暂 援 阅藻增藻造燥责 郧藻灶藻贼袁 员怨愿苑袁 愿院
猿猿怨 原 猿缘园
咱员园暂摇 吴乃虎袁方晓华袁施晓梅袁张晓武袁周 立袁黄美娟袁孙凯鸣援 高粱叶
绿体 责泽遭粤基因的结构特征及其 缘忆 原非编码区的调控效应咱 允暂 援
中国科学 悦辑袁员怨怨怨袁 圆怨渊源冤院猿怨苑 原 源园远
咱员员暂 摇 在藻蚤凿灶藻则 郧袁 孕则藻泽贼燥灶 悦 酝袁 阅藻造燥灶早 耘 云袁 酝葬泽泽葬灶葬 砸袁 孕燥泽贼 粤 云袁
杂糟葬灶造葬灶 阅 蕴袁 月佴躁伽 韵援 酝燥造藻糟怎造葬则 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬皂燥灶早 皂葬则蚤灶藻
责蚤糟燥责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 葬泽 则藻增藻葬造藻凿 遭赠 责泽遭粤 葬灶葬造赠泽藻泽 咱 允 暂 援 耘灶增蚤则燥灶
酝蚤糟则燥遭蚤燥袁 圆园园猿 渊缘冤院圆员圆 原 圆员远
咱员圆暂摇 吴晓微袁孙 雪袁陆开形袁汪一冰袁张晓龙援小球藻 责酝 基因的克隆
与序列分析咱允暂 援水产科学袁圆园园愿袁圆苑渊苑冤院猿远园 原 猿远圆
咱员猿暂摇 袁进成袁刘颖慧援 基于叶绿体 责泽遭粤 基因初步探讨植物系统发育
的关系咱允暂 援江苏农业科学袁圆园园怨袁源院源远 原 源怨
咱员源暂 摇 宰则蚤早澡贼 云援 栽澡藻 野藻枣枣藻糟贼蚤增藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 糟燥凿燥灶泽冶 怎泽藻凿 蚤灶 葬 早藻灶藻 咱 允暂 援
郧藻灶藻袁 员怨怨园袁 愿苑渊员冤院 圆猿 原 圆怨
咱员缘暂 摇 杂澡葬则责 孕 酝袁蕴蚤 宰 匀援 粤灶 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻 燥灶 泽赠灶燥灶赠皂燥怎泽
糟燥凿燥灶 怎泽葬早藻 蚤灶 怎灶蚤糟藻造造怎造葬则 燥则早葬灶蚤泽皂泽 咱允暂 援 允 酝燥造 耘增燥造袁 员怨愿远袁 圆源院
圆愿 原 猿愿
咱员远暂摇 刘汉梅袁赵 耀袁顾 勇袁张怀渝袁黄玉碧援几种植物 憎葬曾赠 基因的密
码子用法特性分析咱允暂 援核农学报袁圆园员园袁圆源渊猿冤院源苑远 原 源愿员
咱员苑暂摇 刘汉梅袁何摇 瑞袁赵摇 耀袁张怀渝袁黄玉碧援 玉米密码子用法分析
咱允暂 援核农学报袁圆园园愿袁圆圆渊圆冤 院员源员 原 员源苑
咱员愿暂摇 周晓明袁赵慧芳袁陆嘉良袁 潘 浩袁 徐 眉袁 赵根明袁 姜庆五袁 汪
华袁 俞顺章援 甲型流感病毒基因变异与生存选择压力相关性分
析咱允暂 援 中华传染病杂志袁 圆园园缘袁 圆猿 渊源冤院 圆圆员 原 圆圆猿
咱员怨暂摇 宰燥灶早 郧 运 杂袁 宰葬灶早 允袁 栽葬燥 蕴袁 栽葬灶 允袁 在澡葬灶早 允 郧袁 阅燥怎早造葬泽 粤 孕袁 再怎
允援 悦燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶葬造 早则葬凿蚤藻灶贼泽 蚤灶 早则葬皂蚤灶藻葬藻 早藻灶藻泽 咱 允暂 援 郧藻灶燥皂藻 砸藻泽袁
圆园园圆袁 员圆院 愿缘员 原 愿缘远
咱圆园暂摇 匀佴造侉灶藻 悦袁 云则佴凿佴则蚤择怎藻 蕴袁 酝蚤糟澡藻造 悦袁 粤造葬蚤灶 匀援 悦燥凿燥灶 怎泽葬早藻 葬灶凿 早藻灶藻
枣怎灶糟贼蚤燥灶 葬则藻 则藻造葬贼藻凿 蚤灶 泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 咱 允 暂 援
郧藻灶藻袁 员怨怨愿袁 圆园怨院 郧悦员 原 郧悦猿愿
渊责任编辑摇 王媛媛冤
圆猿怨