全 文 ：核 农 学 报　 ２０１４，２８（６）：０９９８ ～ １００５
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１３⁃０９⁃１２　 接受日期：２０１４⁃０３⁃０７
基金项目：国家自然科学基金（３０９０１１５５），“９７３”项目（２０１２ＣＢ７２３００８），浙江省自然科学基金（Ｙ３０７４９９）
作者简介：关鹰，男，主要从事植物分子生物学研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：６４８７２６５５２＠ ｑｑ． ｃｏｍ
通讯作者：郭小勤，副教授，主要从事为植物生物技术。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｘｑｇｕｏ＠ ｚａｆｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１４）０６⁃０９９８⁃０８
毛竹 ＩＤＤ基因家族的生物信息学分析
关　 鹰　 许在恩　 郭小勤
（浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江 临安　 ３１１３００）
摘　 要：ＩＤＤ基因家族编码一种混合型的转录因子，本文通过本地 Ｂｌａｓｔ从毛竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ）
基因组数据库获取到了 ９ 个 ＩＤＤ 家族基因，并命名为 ＰｈＩＤ１ 和 ＰｈＩＤＤ１ － ８，其氨基酸序列均具 ＩＤＤ⁃
ｄｏｍａｉｎ结构特征，一个假定的核定位信号、２ 个 Ｃ２Ｈ２ 和 ２ 个 Ｃ２ＨＣ。 氨基酸理化性质分析发现，ＰｈＩＤＤ
蛋白均为亲水性蛋白，含量较多是丙氨酸（Ａｌａ）、丝氨酸（Ｓｅｒ）和甘氨酸（Ｇｌｙ），全序列等电点分布在 ８􀆰 ８
～ ９􀆰 ７ 之间，仅 ＰｈＩＤＤ２ 蛋白的等电点为 ５􀆰 ６。 除 ＰｈＩＤＤ２ 外，ＩＤＤ⁃ｄｏｍａｉｎ的等电点与全序列等电点基本
一致。 ＰｈＩＤＤ蛋白二级结构含量分析发现无规则卷曲和 α －螺旋含量最多，β －转角和延伸链分布在整
个蛋白中。 蛋白磷酸化位点预测结果显示磷酸化位点数量在 ２０ ～ ２９ 个不等。 三维结构分析显示，
ＰｈＩＤＤ１ 在 ６３ － １７５ 氨基酸处，会形成 α －螺旋，β －折叠及无规则卷曲及明显的锌原子结合位点。
关键词：毛竹；ＩＤＤ基因家族； 转录因子；生物信息学
ＤＯＩ：１０􀆰 １１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１􀆰 ２０１４􀆰 ０６． ０９９８
　 　 转录因子（反式作用因子）是可以与真核生物启
动子中特定 ＤＮＡ 序列结合的蛋白质，包括 ＤＮＡ 结合
域和转录激活结构域。 通过与启动子顺式元件作用来
激活或抑制基因的表达，在调控植物发育的基因网络
中起着非常重要的作用［１ － ３］。 ＩＤＤ基因家族编码一种
混合型的转录因子，包含 ２ 个 Ｃ２Ｈ２ 和 ２ 个 Ｃ２ＨＣ 两种
锌指结构。 这两个锌指结构与一个核定位信号及其周
围的序列构成 ＩＤＤ⁃ｄｏｍａｉｎ 的结构特征［４ － ８］。 研究表
明，ＩＤＤ家族各基因在同物种中行使不同的生物学功
能，多数参与植物生长发育。 水稻 ＯｓＩＤ１ ／ Ｅｈｄ２ ／ ＲＩＤ１
和玉米 ＺｍＩＤ１ 基因在各自物种的成花发育中对成花
转变起着决定性的作用［５ － ９］。 拟南芥 ＡｔＩＤＤ８、１４、１５
均参与蔗糖和淀粉代谢［１０］，ＡｔＩＤＤ１５ 还调控重力感应、
根的发育［１１］。 ＡｔＩＤＤ５ 正调节淀粉的合成，也调控花
发育。 ＡｔＩＤＤ４ 和 ６ 调节赤霉素合成。 ＡｔＩＤＤ３、８、１０ 与
根发育有关［１０］。 ＩＤＤ 基因家族特殊的结构和多样的
生物学功能为了解植物的生长发育提供一个切入点。
毛竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ）属禾本科植物，但
与普通禾本科植物的生长发育特性相距甚远，如其日
生长量可达 １２１ｃｍ，有些地区的毛竹每年可以开花，但
有些地区的毛竹 １２０ 年也不开花。 鉴于 ＩＤＤ 家族各
基因多数参与植物生长发育，基于 ｐｅｎｇ 等［１２ － １３］先后
测序的毛竹全长 ｃＤＮＡ和基因组 ＤＮＡ序列，本文利用
生物信息学方法，鉴定出毛竹中 ＩＤＤ 基因家族，分析
该家族基因的保守性、氨基酸序列特征、一二三级结
构，以期为深入研究毛竹 ＩＤＤ 基因家族及其参与生长
发育等方面提供更多的理论基础。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
从毛竹数据库（ ｈｔｔｐ： ／ ／ ２０２􀆰 １２７􀆰 １８􀆰 ２２１ ／ ｂａｍｂｏｏ ／
ｄｏｗｎ． ｐｈｐ）中下载毛竹全基因组序列、ｃＤＮＡ 序列及氨
基酸序列，构建本地 Ｂｌａｓｔ 数据库，以本课题组从孝顺
竹中克隆得到的 ＢｍＩＤ１ 基因完整的 ｃＤＮＡ 序列和基
因组序列进行本地 Ｂｌａｓｔ（１ｅ － ００３）搜索，获得 ＩＤＤ 同
源基因。 同时，用已克隆的 ＩＤＤ 基因编码氨基酸序列
在 ＮＣＢＩ数据库中进行搜索，分别获取玉米、水稻及拟
南芥中的 ＩＤＤ同源基因。
８９９
　 ６ 期 毛竹 ＩＤＤ基因家族的生物信息学分析
１􀆰 ２　 方法
１􀆰 ２􀆰 １　 ＩＤＤ基因家族氨基酸序列获取及系统发生树
的构建　 采用 ＥｘＰａＳｙ的 Ｐｒｏｓｉｔｅ 数据库 （ｈｔｔｐ：∥ｗｗｗ．
ｅｘｐａｓｙ． ｏｒｇ ／ ｐｒｏｓｉｔｅ ／ ）和 ＮＣＢＩ 的 Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ Ｄｏｍａｉｎｓ
数 据 库（ｈｔｔｐ：∥ｗｗｗ． ｎｃｂｉ． ｎｌｍ． ｎｉｈ． ｇｏｖ ／ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ／
ｃｄｄ ／ ｗｒｐｓｂ． ｃｇｉ）（Ｍａｒｃｈｌｅｒ⁃Ｂａｕｅｒ ｅｔ ａｌ． ，２００４ ）对所获
得的毛竹、拟南芥、水稻和玉米 ＩＤＤ 基因家族编码的
氨基酸序列进行氨基酸保守位点等分析。 利用在线
ＣｌｕｓｔａｌＷ程序，进行氨基酸序列多重比对，寻找氨基酸
保守区。 采用 Ｍｅｇａ５􀆰 ８ 对 ＣｌｕｓｔａｌＷ 产生的多重比对
结果构建系统发生树， 进化树生成算法采用邻接法
（Ｎｅｉｇｈｂｏｒ⁃Ｊｏｉｎｉｎｇ，ＮＪ），校验参数 Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ 重复 １ ０００
次。
表 １　 玉米、水稻、拟南芥和毛竹中 ＩＤＤ基因家族成员
Ｔａｂｌｅ１　 ＩＤＤ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ Ｚｅａ ｍａｙｓ， Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ， Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ
基因名称
Ｎａｍｅ ｏｆ ｇｅｎｅ
登录号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ
基因名称
Ｎａｍｅ ｏｆ ｇｅｎｅ
登录号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ
基因名称
Ｎａｍｅ ｏｆ ｇｅｎｅ
登录号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ
ＺｍＩＤＤ１ ＮＰ＿００１１４６０９９􀆰 １ ＯｓＩＤＤ３ ＥＥＥ７０２０１􀆰 １ ＡｔＩＤＤ７ ＡＡＧ５０８３６􀆰 １
ＺｍＩＤＤ２ ＤＡＡ５２９９２􀆰 １ ＯｓＩＤＤ４ ＮＰ＿００１０４７７０３􀆰 １ ＡｔＩＤＤ８ ＮＰ＿１９９２２９􀆰 １
ＺｍＩＤＤ３ ＡＦＷ８０５２４􀆰 １ ＯｓＩＤＤ５ ＢＡＣ７９８３０􀆰 １ ＡｔＩＤＤ９ ＮＰ＿５６６８７７􀆰 １
ＺｍＩＤＤ４ ＡＦＷ８０５２４􀆰 １ ＯｓＩＤＤ６ ＮＰ＿００１０６２４６６􀆰 １ ＡｔＩＤＤ１０ ＢＡＦ００７８５􀆰 １
ＺｍＩＤＤ５ ＤＡＡ５２９９２􀆰 １ ＯｓＩＤＤ７ ＥＡＹ８６０５５􀆰 １ ＡｔＩＤＤ１１ ＮＰ＿１８７９９７􀆰 １
ＺｍＩＤＤ６ ＮＰ＿００１１６９３６８􀆰 １ ＯｓＩＤＤ８ ＥＥＣ７０２８９􀆰 １ ＡｔＩＤＤ１２ ＮＰ＿１９２１７６􀆰 １
ＺｍＩＤＤ７ ＡＦＷ７１６００􀆰 １ ＯｓＩＤＤ９ ＥＡＹ７７１２５􀆰 １ ＡｔＩＤＤ１３ ＢＡＢ０８２３０􀆰 １
ＺｍＩＤＤ８ ＮＰ＿００１１６９２８１􀆰 １ ＯｓＩＤＤ１０ ＮＰ＿００１０５３５８０􀆰 １ ＡｔＩＤＤ１４ ＸＰ＿００２８８８６３７􀆰 １
ＺｍＩＤＤ９ ＮＰ＿００１１５９３０９􀆰 １ ＯｓＩＤＤ１１ ＥＥＥ５４８４１􀆰 １ ＡｔＩＤＤ１５ ＡＡＤ２００８７􀆰 １
ＺｍＩＤＤ１０ ＤＡＡ６３３２３􀆰 １ ＯｓＩＤＤ１２ ＥＡＺ０９３１７􀆰 １ ＡｔＩＤＤ１６ ＢＡＨ３０３１４􀆰 １
ＺｍＩＤＤ１１ ＤＡＡ５８６３２􀆰 １ ＯｓＩＤＤ１３ ＥＡＺ４４９３７􀆰 １ ＰｈＩＤＤ１ ＰＨ０１００１３３８
ＺｍＩＤＤ１２ ＡＦＷ８３０９０􀆰 １ ＯｓＩＤＤ１４ ＡＦＳ６０１１５􀆰 １ ＰｈＩＤＤ２ ＰＨ０１００１０４８
ＺｍＩＤＤ１３ ＤＡＡ４０７２６􀆰 １ ＡｔＩＤＤ１ ＮＰ＿２０１４７４􀆰 １ ＰｈＩＤＤ３ ＰＨ０１００２６７４
ＺｍＩＤＤ１４ ＤＡＡ４０２１９􀆰 １ ＡｔＩＤＤ２ ＮＰ＿１９０６３９􀆰 １ ＰｈＩＤＤ４ ＰＨ０１０００８７８
ＺｍＩＤＤ１５ ＤＡＡ４８４０１􀆰 １ ＡｔＩＤＤ３ ＸＰ＿００２８９２１８２􀆰 １ ＰｈＩＤＤ５ ＰＨ０１００２８０７
ＺｍＩＤＤ１６ ＡＦＷ８９０６８􀆰 １ ＡｔＩＤＤ４ ＸＰ＿００２８７６７９５􀆰 １ ＰｈＩＤＤ６ ＰＨ０１００００００
ＯｓＩＤＤ１ ＥＥＥ５８５０６􀆰 １ ＡｔＩＤＤ５ ＸＰ＿００２８７５１１１􀆰 １ ＰｈＩＤＤ７ ＰＨ０１００４０７０
ＯｓＩＤＤ２ ＮＰ＿００１０４２２８８􀆰 １ ＡｔＩＤＤ６ ＮＰ＿１７２９１０􀆰 ２ ＰｈＩＤＤ８ ＰＨ０１００２３４８
ＰｈＩＤ１ ＰＨ０１０００１９４
１􀆰 ２􀆰 ２　 ＰｈＩＤＤ基因家族蛋白的一、二、三级结构分析
　 采用 ＰｒｏｔＳｃａｌｅ 软件分别一级结构中氨基酸残基组
成、蛋白质分子质量和亲 ／疏水性及等电点等特性的在
线分析。 采用 ＮｅｔＰｈｏｓ２􀆰 ０ 预测 ＰｈＩＤＤ 蛋白中的磷酸
化位点。 采用 ＳＯＰＭＡ软件在线预测分析 α －螺旋（α
－ ｈｅｌｉｘ，Ｈ）、 β － 转角 （ β － ｔｕｒｎ， Ｔ）、无规则卷曲
（ｒａｎｄｏｍ ｃｏｉｌ，Ｃ）以及延伸链（ｅｘｔｅｎｄｅｄ ｓｔｒａｎｄ，Ｅ）。 采
用 Ｓｗｉｓｓ⁃Ｍｏｄｅｌ程序预测蛋白质的三维结构。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ＰｈＩＤＤ家族基因编码氨基酸的序列分析
通过本地 Ｂｌａｓｔ分析，从毛竹 ｃＤＮＡ 文库中获得 ２
个 ＰｈＩＤＤ基因，分别命名 ＰｈＩＤＤ１ 和 ＰｈＩＤＤ２，从毛竹
基因组文库中获得 ９ 个 ＰｈＩＤＤ 基因，其中 ２ 个为
ＰｈＩＤＤ１ 和 ＰｈＩＤＤ２ 基因所对应的基因组序列，另外 ７
个分别命名为 ＰｈＩＤＤ３ － ８ 和 ＰｈＩＤ１。 通过在线 Ｂｌａｓｔ，
获得 １６ 个 ＺｍＩＤＤ 基因、１４ 个 ＯｓＩＤＤ 基因和 １６ 个
ＡｔＩＤＤ 基因（表 １）。
利用在线 ＣｌｕｓｔａｌＷ 对 ９ 个 ＰｈＩＤＤ 基因所编码的
氨基酸进行序列多重比对，彼此间的同源性为
４２􀆰 ５％ ，且 Ｎ 端的同源性最高，结果如图 １ 所示。
ＰｈＩＤ１ 蛋白与 ＯｓＩＤ１ 和 ＺｍＩＤ１ 的一致性分别达到
６４􀆰 ５２％和 ６２􀆰 ３９％ ，说明这几个基因可能具类似的功
能。 根据比对结果发现，这 ８ 个 ＰｈＩＤＤ 基因和 ＰｈＩＤ１
９９９
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
图 １　 ＰｈＩＤＤ家族氨基酸序列的同源性比对
Ｆｉｇ． １　 Ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｏｆ Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｅｄｕｃｅｄ ＰｈＩＤＤ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｐｈ ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ
所编码的氨基酸序列均具有 ＩＤＤ⁃ｄｏｍａｉｎ 的特征，即包
含一个核定位信号和 ４ 个锌指蛋白结构域（Ｃ２Ｈ２Ｃ２Ｈ２
Ｃ２ＨＣ Ｃ２ＨＣ），其中前 ２ 个锌指结构域为 ＴＦＩＩＩＡ 类型
的锌指结构。 第一个锌指单元与另外 ３ 个锌指单元之
间的间隔区最长（２０ － ２５ 个氨基酸），其余 ３ 个锌指单
元间隔较短 （６ － ７ 个氨基酸），说明 ８ 个 ＰｈＩＤＤ 和
ＰｈＩＤ１ 蛋白均属于转录因子，且很可能均在细胞核中
起作用。
在 ＩＤＤ之外，在 ＰｈＩＤＤ４、ＰｈＩＤＤ５、ＰｈＩＤＤ ６、ＰｈＩＤＤ
７ 和 ＰｈＩＤＤ ８ 氨基酸序列靠近 Ｃ末端发现一个明显的
保守区域 ＴＲＤＦＬＧ，这一保守结构域是高等植物 ＩＤＤ
基因所特有的，而在 ＰｈＩＤ１ 中，这一保守区域突变为
ＴＲＮＦＬＧ。 且在 ＰｈＩＤＤ２、ＰｈＩＤＤ４、ＰｈＩＤＤ ６ 和 ＰｈＩＤＤ ７
中发现了 ＭＳＡＴＡＬＬＱＫＡＡ保守结构域。
２􀆰 ２　 ＰｈＩＤＤ家族基因系统发育树的构建
利用 Ｍｅｇａ５􀆰 ８ 软件构建毛竹 ８ 个 ＩＤＤ 蛋白及
ＰｈＩＤ１、水稻 １４ 个 ＩＤＤ 蛋白及 ＯｓＩＤ１、玉米 １６ 个 ＩＤＤ
蛋白及 Ｚｍ ＩＤ１ 及拟南芥 １６ 个 ＩＤＤ蛋白的系统发生树
（图 ２）。 由图可知，系统发生树中的 ＩＤＤ 蛋白主要聚
为两 类： ＰｈＩＤＤ３、 ＯｓＩＤＤ１２、 ＯｓＩＤＤ １３、 ＯｓＩＤＤ １４、
ＺｍＩＤＤ１４、ＺｍＩＤＤ １５、ＺｍＩＤＤ １６、ＡｔＩＤＤ１４、ＡｔＩＤＤ １５、
ＡｔＩＤＤ １６ 聚为一类，进一步分析序列发现，这一类中
０００１
　 ６ 期 毛竹 ＩＤＤ基因家族的生物信息学分析
的蛋白均缺失 ＭＳＡＴＡＬＬＱＫＡＡ 保守域与 ＴＲＤＦＬＧ 保
守域。 其他的蛋白聚为第二类，这一类中，ＰｈＩＤ１ 与
ＯｓＩＤ１ 和 ＺｍＩＤ１ 的亲缘关系最近，推测 ＰｈＩＤ１ 蛋白可
能也在毛竹成花转变过程中起重要作用。 毛竹
ＰｈＩＤＤ２ 和 ＰｈＩＤＤ４ 与 ＯｓＩＤＤ５、ＺｍＩＤＤ８ 和 ＺｍＩＤＤ１０ 的
亲缘关系最近。 而 ＰｈＩＤＤ１、 ＰｈＩＤＤ６、 ＰｈＩＤＤ７ 和
ＰｈＩＤＤ８ 与 ＯｓＩＤＤ３、 ＯｓＩＤＤ４、 ＯｓＩＤＤ６、 ＯｓＩＤＤ１０、
ＺｍＩＤＤ１３、ＺｍＩＤＤ９、ＡｔＩＤＤ４、ＡｔＩＤＤ５、 ＡｔＩＤＤ６ 聚为一
类。 更深入仔细分析发现，毛竹中 ＩＤＤ 家族 ８ 个基因
的序列与水稻和玉米该家族基因的序列有对应关系，
如 ＰｈＩＤ１ 与 ＯｓＩＤ１、 ＺｍＩＤ１； ＰｈＩＤＤ３ 与 ＯｓＩＤＤ１２、
ＯｓＩＤＤ１３； ＰｈＩＤＤ２ 与 ＺｍＩＤＤ８、 ＺｍＩＤＤ１０、 ＯｓＩＤＤ５；
ＰｈＩＤＤ５ 与 ＺｍＩＤＤ１１、 ＺｍＩＤＤ１２、 ＯｓＩＤＤ１１； ＰｈＩＤＤ７ 与
ＯｓＩＤＤ１０；ＰｈＩＤＤ１ 与 ＯｓＩＤＤ６。
图 ２　 毛竹、水稻、玉米及拟南芥 ＩＤＤ基因家族的聚类分析
Ｆｉｇ． ２　 Ｔｈｅ ｕｎｒｏｏｔｅｄ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｊｏｉｎｉｎｇ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ ＩＤＤ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｍｏｓｏ ｂａｍｂｏｏ， ｒｉｃｅ， ｍａｉｚｅ ａｎｄ Ａｒａｎｂｉｄｏｐｓｉｓ
２􀆰 ３　 ＰｈＩＤＤ家族基因编码氨基酸序列的成分组成与
理化性质
采用 Ｐｒｏｔｐａｒａｍ 预测 ＰｈＩＤＤ 家族蛋白的理化性
质，结果显示（表 ２），ＰｈＩＤＤ 蛋白的分子量差别较大，
ＰｈＩＤＤ１ 的分子量最小（４０􀆰 ９８），ＰｈＩＤＤ６ 的分子量最大
（６１􀆰 ３３）。 氨基酸残基组成上，除了 ＰｈＩＤＤ４ 蛋白外，
其它蛋白中丙氨酸（Ａｌａ）和丝氨酸（Ｓｅｒ）的含量均较
高。 亲缘关系最近的 ＰｈＩＤＤ６ 和 ＰｈＩＤＤ７ 的氨基酸组
成也极其相似。 在 ８ 个 ＰｈＩＤＤ 蛋白和 ＰｈＩＤ１ 中，只有
ＰｈＩＤＤ２ 蛋白的等电点为酸性等电点 ５􀆰 ６，其它的均为
碱性等电点，进一步分析 ＩＤＤ结构域等电点发现，９ 个
保守结构域的等电点较相似，最小的 ９􀆰 ４ （ＰｈＩＤＤ３），
最大的 １０􀆰 ２（ＰｈＩＤＤ４）。 ９ 个蛋白中，除 ＰｈＩＤＤ２ 蛋白
全序列与保守结构域序列等电点差异很大外，其余 ８
个蛋白都比较接近（表 ２）。 从预测结果看，所有 ９ 个
蛋白的不稳定指数均高于 ４０，均属于不稳定蛋白。 平
均疏水性（ＧＲＡＶＹ）值均为负值，表示这 ９ 个蛋白均为
亲水性蛋白。
转录因子最重要的功能是调节核内基因的表达，
有些转录因子还会受到磷酸化酶及去磷酸化酶的调控
从而影响其对基因表达的调节。 从氨基酸含量的分析
看，除了 ＰｈＩＤＤ４ 蛋白外，其它 ８ 个蛋白中丝氨酸的含
量都比较高，位列前 ３（表 ２）。 因此，采用 ＮｅｔＰｈｏｓ ２􀆰 ０
Ｓｅｒｖｅｒ 预测了 ９ 个毛竹 ＰｈＩＤＤ 蛋白中的磷酸化位点，
１００１
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
　 　 　 　 　 　 表 ２　 毛竹 ＩＤＤ家族基因的氨基酸序列的组成成分及理化性质
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｍｏｎｇ
ＰｈＩＤＤ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｐ． ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ
蛋白名称
Ｎａｍｅ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ＰｈＩＤＤ１ ＰｈＩＤＤ２ ＰｈＩＤＤ３ ＰｈＩＤＤ４ ＰｈＩＤＤ５ ＰｈＩＤＤ６ ＰｈＩＤＤ７ ＰｈＩＤＤ８ ＰｈＩＤ１
氨基酸数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ／个 ３７３ ４６１ ４９２ ３８７ ５１２ ５９１ ５６０ ５５２ ３９０
蛋白质分子量
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｗｅｉｇｈｔ ／ ｋＤ ４０． ９８ ４９． ４９ ５２． ９１ ４１． ６４ ５４． ６５ ６１． ３３ ５８． ５２ ５８． １８ ４２． ５７
等电点
Ｉｓｏｅｌｅｃｔｒｉｃ ｐｏｉｎｔ ９． ７（９． ７） ５． ６（９． ９） ８． ８（９． ４） ９． ３（１０． ２） ９． １（９． ６） ８． ８（９． ７） ９． ２（９． ７） ９． ５（９． ８） ８． ７ （９． ８）
蛋白质不稳定指数
Ｉｎｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ５６． ２ ６７． ５ ６２． ２ ６２． ７ ６０． ０ ４３． １ ４４． ３ ４８． １ ５２． ２
平均疏水性
ｈｙｄｒｏｐｈｏｂｉｃｉｔｙ － ０． ７ － ０． ６ － ０． ５ － ０． ６ － ０． ５ － ０． ４ － ０． ４ － ０． ５ － ０． ４
氨基酸含量
Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｊｏｒ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ
Ａ（１０． ５％ ）
Ｐ（９． ７％ ）
Ｓ（７． ８％ ）
Ｐ（１１． ５％ ）
Ａ（１０． ４％ ）
Ｓ（８． ０％ ）
Ａ（１５． ９％ ）
Ｒ （８． ５％ ）
Ｓ（７． ９％ ）
Ａ（１１． ６％ ）
Ｇ（１０． １％ ）
Ｒ（９． ０％ ）
Ａ（１２． １％ ）
Ｇ（９． ６％ ）
Ｓ（９． ６％ ）
Ｇ（１３． ７％ ）
Ａ（１２． ５％ ）
Ｓ（９． ８％ ）
Ｇ（１３． ９％ ）
Ａ（１１． ４％ ）
Ｓ（９． ８％ ）
Ｇ（１２． ９％ ）
Ａ（９． ４％ ）
Ｓ（１２． １％ ）
Ｌ（１０． ５％ ）
Ｓ（９． ７％ ）
Ａ（８． ５％ ）
正电 ／负电残基数
Ｐｏｓｉｔｉｖｅ ／ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｓｉｄｕｅｓ ４６ ／ ２６ ６０ ／ ４９ ５２ ／ ６１ ３７ ／ ５０ ３４ ／ ５０ ４６ ／ ５３ ３９ ／ ５０ ３９ ／ ５７ ４２ ／ ３５
脂肪指数
Ａｌｉｐｈａｔｉｃ ｉｎｄｅｘ ５６． ２ ６２． ８ ６５． ９ ６１． ９ ５４． １ ６２． ３ ５９． ４ ５４． ４ ７３． ３
膜外 ／膜内的概率
Ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ０． ９ ／ ０． １ １ ／ ０ １ ／ ０ ０． ９ ／ ０． １ １ ／ ０ １ ／ ０ １ ／ ０ １ ／ ０ １ ／ ０
丝氨酸磷酸化位点数
Ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ ｏｆ Ｓｅｒ １４ １８ ２２ １７ ２２ ２４ １８ ２０ １７
苏氨酸磷酸化位点数 Ｔｈｒ
Ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ ｏｆ Ｔｈｒ ５ ７ ６ ３ ２ ２ １ １ ２
酪氨酸磷酸化位点数
Ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ ｏｆ Ｔｙｒ ２ １ １ ０ ５ １ １ １ ２
酸磷酸化位点总数
Ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｓｉｔｅ
２１ ２６ ２９ ２０ ２９ ２７ ２０ ２２ ２１
　 　 注：Ａ：丙氨酸；Ｐ：脯氨酸；Ｓ：丝氨酸；Ｒ：精氨酸；Ｇ：甘氨酸；Ｌ：亮氨酸。 括号中的等电点为保守结构域的等电点。
Ｎｏｔｅ： Ａ，Ａｌａ； Ｐ， Ｐｒｏ； Ｓ， Ｓｅｒ； Ｒ， Ａｒｇ； Ｇ， Ｇｌｙ； Ｌ， Ｌｅｕ． Ｔｈｅ ｐＩ ｉｎ ｔｈｅ ｂｒａｃｋｅｔ ｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｐＩ ｏｆ ｄｏｍａｉｎｓ．
结果显示，不同的多肽链中可能的丝氨酸磷酸化位点，
苏氨酸磷酸化位点，以及酪氨酸磷酸化位点的数目各
不相同（表 ２），总的可能被磷酸化的位点数均达到 ２０
个以上，其中，ＰｈＩＤＤ３ 和 ＰｈＩＤＤ５ 中可能被磷酸化的
位点最多，达到 ２９ 个，而 ＰｈＩＤＤ４ 和 ＰｈＩＤＤ７ 的最少，
２０ 个。 推测前两个蛋白被磷酸化的可能性更高，后两
者更低些。
２􀆰 ４　 ＰｈＩＤＤ 家族基因编码氨基酸的二、三级结构分
析
蛋白质二级结构主要有 α －螺旋、β －折叠、β －
转角，常见的有 α －螺旋和 β －折叠。 用 ＳＯＰＭＡ软件
分析这 ９ 蛋白二级结构（表 ３），结果显示无规则卷曲
含量约占到 ５０％左右。 其次是 α － 螺旋，占 ２０％左
右，其中 ＰｈＩＤＤ３ 中 α －螺旋的含量高达 ４４􀆰 ９％ 。 相
对而言，β －转角含量最少。 从图 ３ 也可以看出，９ 个
ＰｈＩＤＤ蛋白，大量的 α －螺旋和无规则卷曲散布于整
个蛋白结构中，β －转角仅零星分布在其中。 β －转角
是一种简单的非重复性结构，其结构比较稳定，多处在
蛋白质分子的表面，在 β －转角处比较容易改变多肽
链的方向。 从表 ３ 的数据来看，在这 ９ 个 ＰｈＩＤＤ 蛋白
中，ＰｈＩＤＤ５ 中 β － 转角的含量最高 （ ７􀆰 ８％ ），而
ＰｈＩＤＤ３ 最低，仅 ２􀆰 ６％ ，推测，ＰｈＩＤＤ５ 多肽链转变的方
向更多，结构可能更复杂些。 而在 ＰｈＩＤＤ３ 蛋白结构
中，在多肽链的 Ｃ 端，有一大段 α － 螺旋结构，推测
ＰｈＩＤＤ３ 蛋白在此处可能也会与下游基因结合，虽然此
处无明显的锌指结构域。
２００１
　 ６ 期 毛竹 ＩＤＤ基因家族的生物信息学分析
表 ３　 毛竹 ＩＤＤ家族基因氨基酸序列的二级结构元件组成
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｍｏｎｇ ＰｈＩＤＤ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｐ． ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ
蛋白名称
Ｎａｍｅ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ／ ％ ＰｈＩＤＤ１ ＰｈＩＤＤ２ ＰｈＩＤＤ３ ＰｈＩＤＤ４ ＰｈＩＤＤ５ ＰｈＩＤＤ６ ＰｈＩＤＤ７ ＰｈＩＤＤ８ ＰｈＩＤ１
α －螺旋 α⁃ｈｅｌｉｘ ２５􀆰 ５ ２１􀆰 ９ ４４􀆰 ９ ３０􀆰 ５ ３１􀆰 ６ ２６􀆰 ７ ２４􀆰 ５ ２０􀆰 ３ ２０􀆰 ３
延伸链 Ｅｘｔｅｎｄｅｄ ｓｔｒａｎｄ １１􀆰 ８ １４􀆰 １ ８􀆰 １ １１􀆰 ９ １２􀆰 ７ １３􀆰 ０ １３􀆰 ６ １４􀆰 ３ ２０􀆰 ８
β －转角 β⁃ｔｕｒｎ ３􀆰 ８ ６􀆰 ７ ２􀆰 ６ ７􀆰 ０ ７􀆰 ８ ５􀆰 １ ７􀆰 １ ６􀆰 ０ ７􀆰 ７
无规则卷曲 Ｒａｎｄｏｍ ｃｏｉｌ ５８􀆰 ９ ５７􀆰 ２ ４４􀆰 ３ ５０􀆰 ７ ４７􀆰 ９ ５５􀆰 ２ ５４􀆰 ８ ５９􀆰 ４ ５１􀆰 ３
图 ３　 毛竹 ＩＤＤ家族基因二级结构的分布
Ｆｉｇ． ３　 Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｍｏｎｇ ＰｈＩＤＤ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｐ． ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ．
　 　 蛋白质在形成立体结构时，其多肽链部分首先折
叠成 α －型螺旋和 β －型结构，并由此进一步可折叠
成球形从而发挥生物学功能。 为更深入了解蛋白质的
作用机制，常常需要测定蛋白质的三维结构。 利用
Ｓｗｉｓｓ⁃ｍｏｄｅｌ ｗｏｒｋｓｐａｃｅ 进行这 ９ 个蛋白的三级结构预
测，三级结构比较相似，其中 ＰｈＩＤＤ１ 的三维结构预测
见图 ４。 结果显示，在 ６３ ～ １７５ 氨基酸处，会形成 α －
螺旋，β －折叠及无规则卷曲及明显的锌原子结合位
点。 在 １４５ － ２０２ 处，也形成 α －螺旋和 β －折叠为主
的结构。
３　 讨论
ＩＤＤ基因家族编码植物特有的锌指转录因子，包
３００１
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
图 ４　 ＰｈＩＤＤ锌指蛋白的结构预测
Ｆｉｇ． ４　 ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ＰｈＩＤＤ１ ｐｒｏｔｅｉｎ
含 ４ 个锌指结构和一个假定的核定位信号。 生物信息
学分析发现，玉米中至少存在 ２０ 个 ＺｍＩＤＤ基因，水稻
中含有 １４ 个 ＯｓＩＤＤ 基因，拟南芥中 １６ 个 ＡｔＩＤＤ 基
因［４］。 拟南芥中这一家族的大部分基因参与其生长
发育，如 ＡｔＩＤＤ８、 １４、 １５ 与蔗糖和淀粉代谢相关，
ＡｔＩＤＤ３、８、１０ 与根发育有关［１０］。 基于 ｐｅｎｇ 等［１３］公布
的毛竹基因组数据库，本文采用本地 Ｂｌａｓｔ在毛竹基因
组数据库中发现 １ 个 ＩＤ基因和 ８ 个 ＩＤＤ基因，仅在其
ｃＤＮＡ数据库中发现了 ２ 个 ＩＤＤ 基因，且这 ２ 个 ＩＤＤ
ｃＤＮＡ分别由基因组数据库中的两个 ＩＤＤ基因转录而
来。 其余 ７ 个基因的转录产物在 ｃＤＮＡ 文库中未找
到，究其原因可能是这 ７ 个基因的表达量过低或者是
这 ７ 个基因表达的时空性与构建 ｃＤＮＡ文库时所取样
品的时空不吻合。
从氨基酸序列的一级结构看，ＰｈＩＤＤ２ 蛋白的等电
点与其他 ８ 个的等电点差异较大， ＰｈＩＤＤ２ 蛋白为
５􀆰 ６，其余的都在 ８􀆰 ８ 以上。 且 ＰｈＩＤＤ２ 蛋白全序列与
保守结构域的等电点也存在较大差异，全序列的为
５􀆰 ６，保守结构域的为 ９􀆰 ９。 ９ 个不同多肽链中可能的
丝氨酸磷酸化位点，苏氨酸磷酸化位点，以及酪氨酸磷
酸化位点的数目各不相同，但均达到 ２０ 个以上，表明
该家族转录因子可能参与信号转导过程。 三维结构模
型预测显示， ９ 个蛋白的三级结构比较相似，以
ＰｈＩＤＤ１ 为例，在 ６３ － １７５ 氨基酸处，会形成 α －螺旋，
β －折叠及无规则卷曲及明显的锌原子结合位点。
进一步对其氨基酸序列进行了分析，这 ９ 个蛋白
的氨基酸序列均存在一个核定位信号序列和 ４ 个锌指
结构，表明的确为锌指转录因子。 将这 ９ 个蛋白与拟
南芥、水稻和玉米的 ＩＤＤ 家族进行聚类， ＰｈＩＤ１ 与
ＺｍＩＤ１ 和 ＯｓＩＤ１ 的亲缘关系最近，推测其生物学功能
比较接近，即在毛竹从营养生长向生殖生长转变的过
程中起非常重要的作用。 而 ＰｈＩＤＤ３ 与 ＡｔＩＤＤ１４ 和
ＡｔＩＤＤ １５ 聚为一类，而拟南芥中，ＡｔＩＤＤ１４ 和 ＡｔＩＤＤ １５
均参与蔗糖和淀粉代谢［１０］，且协同调节生长素的合成
和转运［１４］。 ＡｔＩＤＤ１５ 还调控重力感应、根的发育［１１］，
预示着 ＰｈＩＤＤ３ 在糖代谢、激素代谢、感应重力及根发
育等方面可能发挥着作用。 ＰｈＩＤＤ７ 与 ＯｓＤＤ １０ 关系
最近，而水稻 ＯｓＤＤ １０ 参与铵吸收与 Ｎ 代谢，ＰｈＩＤＤ７
可能参与毛竹根吸收养分及代谢过程［１５］。 加拿大罗
瑞尔大学植物发育协会 ２０１２ 年工作会议的研究结果
显示，植物 ＩＤＤ基因家族的全部基因可能调节一些重
要发育过程的 Ｃ平衡，但相关数据未正式发表。
４　 结论
基于毛竹基因组数据，通过本地 Ｂｌａｓｔ 获得 ９ 个
ＩＤＤ家族基因，将其命名为 ＰｈＩＤ１ 及 ＰｈＩＤＤ１ － ８，氨基
酸序列比对发现，该 ９ 个蛋白均含一个核定位信号序
列和 ４ 个锌指结构，用生物信息学手段对获得的蛋白
的理化性质、二三级结构进行了分析，发现该家族基因
存在明显的锌原子结合位点。 表明这 ９ 个蛋白均为转
录因子。 此外，根据聚类结果分析预测了毛竹中 ＩＤＤ
各基因的生物学功能，此项结果还有待于进一步的实
验证实。
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ｇｒａｖｉｔｒｏｐｉｓｍ ５ ｍｕｔａｎｔｓ ａｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒｅｄｕｃｅｄ ｓｔａｒｃｈ ｌｅｖｅｌｓ ［Ｊ］ ．
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Ｎ， Ｌｉｕ Ｋ， Ｌｉ Ｙ， Ｆａｎ Ｄ， Ｇｕｏ Ｙ， Ｌｉ Ｗ， Ｌｕ Ｙ， Ｗｅｎｇ Ｑ， Ｚｈｏｕ Ｃ，
Ｚｈａｎｇ Ｌ， Ｈｕａｎｇ Ｔ， Ｚｈａｏ Ｙ， Ｚｈｕ Ｃ， Ｌｉｕ Ｘ， Ｙａｎｇ Ｘ， Ｗａｎｇ Ｔ，
Ｍｉａｏ Ｋ， Ｚｈｕａｎｇ Ｃ， Ｃａｏ Ｘ， Ｔａｎｇ Ｗ， Ｌｉｕ Ｇ， Ｌｉｕ Ｙ， Ｃｈｅｎ Ｊ， Ｌｉｕ
Ｚ， Ｙｕａｎ Ｌ， Ｌｉｕ Ｚ， Ｈｕａｎｇ Ｘ， Ｌｕ Ｔ， Ｆｅｉ Ｂ， Ｎｉｎｇ Ｚ， Ｈａｎ Ｂ， Ｊｉａｎｇ
Ｚ． Ｔｈｅ ｄｒａｆｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆａｓｔ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｎｏｎ⁃ｔｉｍｂｅｒ ｆｏｒｅｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｍｏｓｏ ｂａｍｂｏｏ （ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ） ［ Ｊ］ ． Ｎａｔｕｒｅ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，
２０１３， １３： ２１６ － ２２４
［１３］　 Ｐｅｎｇ Ｚ， Ｌｕ Ｔ， Ｌｉ Ｌ， Ｌｉｕ Ｘ， Ｇａｏ Ｚ， Ｈｕ Ｔ， Ｙａｎｇ Ｘ， Ｆｅｎｇ Ｑ， Ｇｕａｎ
Ｊ， Ｗｅｎｇ Ｑ， Ｆａｎ Ｄ， Ｚｈｕ Ｃ， Ｌｕ Ｙ， Ｈａｎ Ｂ， Ｊｉａｎｇ Ｚ． Ｇｅｎｏｍｅ⁃ｗｉｄｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｂｉｇｇｅｓｔ ｇｒａｓｓ， ｂａｍｂｏｏ， ｂａｓｅｄ ｏｎ １０， ６０８
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［１４］　 Ｃｕｉ Ｄ， Ｚｈａｏ Ｊ， Ｊｉｎｇ Ｙ， Ｆａｎ Ｍ， Ｌｉｕ Ｊ， Ｗａｎｇ Ｚ， Ｘｉｎ Ｗ， Ｈｕ Ｙ．
Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＩＤＤ１４， ＩＤＤ１５， ａｎｄ ＩＤＤ１６ Ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅｌｙ Ｒｅｇｕｌａｔｅ
Ｌａｔｅｒａｌ Ｏｒｇａｎ Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ Ｇｒａｖｉｔｒｏｐｉｓｍ ｂｙ Ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ Ａｕｘｉｎ
Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ Ｔｒａｎｓｐｏｒｔ［ Ｊ］ ． ＰＬｏＳ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ９ （９）： ｅ１００３７５９．
ｄｏｉ：１０􀆰 １３７１ ／ ｊｏｕｒｎａｌ． ｐｇｅｎ． １００３７５９
［１５］ 　 Ｘｕａｎ Ｙ， Ｐｒｉａｔａｍａ Ｒ， Ｈｕａｎｇ Ｊ， Ｊｅ Ｂ， Ｌｉｕ Ｊ， Ｐａｒｋ Ｓ， Ｐｉａｏ Ｈ， Ｓｏｎ
Ｄ， Ｌｅｅ Ｊ， Ｐａｒｋ Ｓ， Ｊｕｎｇ Ｋ， Ｋｉｍ Ｔ， Ｈａｎ Ｃ． Ｉｎｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｅ ｄｏｍａｉｎ
１０ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ａｍｍｏｎｉｕｍ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｒｉｃｅ ｒｏｏｔｓ［ Ｊ］ ．
Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ． ２０１３，１９７（３）：７９１ － ８０４
Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃ Ａａｎｌｙｓｉｓ ｏｆ ＩＤＤ Ｇｅｎｅ Ｆａｍｉｌｙ ｉｎ
Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ
ＧＵＡＮ Ｙｉｎｇ　 ＸＵ Ｚａｉ⁃ｅｎ　 ＧＵＯ Ｘｉａｏ⁃ｑｉｎ
（Ｔｈｅ Ｎｕｒｔｕｒｉｎｇ Ｓｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｓｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌｉｎ’ａｎ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ　 ３１１３００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： ＩＤＤ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｅｎｃｏｄｅ ｈｙｂｒｉｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｎｉｎｅ ＩＤＤ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ
ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ， ｎａｍｅｄ ＰｈＩＤＤ１ ａｎｄ ＰｈＩＤＤ１ － ８ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｌｏｃａｌ ｂｌａｓｔ． Ｔｈｅｙ ａｌｌ ｃｏｎｔａｉｎ ＩＤＤ⁃ｄｏｍａｉｎ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ａ
ｐｕｔａｔｉｖｅ ｎｕｃｌｅａｒ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｓｉｇｎａｌ ａｎｄ ｆｏｕｒ ｚｉｎｃ ｆｉｎｇｅｒ ｍｏｔｉｆｓ． Ａｌｌ ｎｉｎｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｅｒｅ ｈｙｄｒｏｐｈｉｌｉｃ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ｉｓｏｅｌｅｃｔｒｉｃ ｐｏｉｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ８􀆰 ８ ａｎｄ ９􀆰 ７ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ＰｈＩＤＤ２ （５􀆰 ６）． Ａｌａ， Ｓｅｒ ａｎｄ Ｇｌｙ ｗｅｒｅ ａｂｕｎｄａｎｔ ｉｎ ｔｈｅｓｅ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ． Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｓ ｏｆ α － ｈｅｌｉｘｓ ａｎｄ ｒａｎｄｏｍ ｃｏｉｌｓ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ， β － ｔｕｒｎｓ ａｎｄ ｅｘｔｅｎｄｅｄ
ｓｔｒａｉｎｓ ｉｎｔｅｒｓｐｅｒｓｉｎｇ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ． Ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ
ｓｉｔｅｓ ｗｅｒｅ ｆｒｏｍ ２０ ｔｏ ２９， α － ｈｅｌｉｘｓ， β － ｔｕｒｎｓ ａｎｄ ｒａｎｄｏｍ ｃｏｉｌｓ ｏｆ ＰｈＩＤＤ１ ｗｅｒｅ ｆｏｒｍｅｄ ａｔ ６３ － １７５ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ａｎｄ
ｔｈｅｒｅ ｉｓ ａ ｚｉｎｃ ｂｉｎｄｉｎｇ ｓｉｔｅ ａｔ ｔｈｉｓ ｓｐａｃｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ； ＩＤＤ Ｇｅｎｅ Ｆａｍｉｌｙ；Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒ； Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ
５００１