短季棉育种是缓解我国当前粮棉争地矛盾、实现粮棉双丰收的有效途径。研究短季棉早熟及相关性状的遗传,寻找与其相关基因紧密连锁的分子标记对于短季棉育种具有重要意义。以百棉2号×TM-1组合构建的F2为作图群体,利用SSR标记构建遗传连锁图,采用复合区间作图法对短季棉早熟及相关性状在F2群体中进行QTL定位,构建了一张含152个SSR标记、40个连锁群、总长1010.3cM、覆盖棉花基因组的22.6%、标记间平均距离为5.91cM的短季棉分子标记遗传连锁图谱,得到的40个连锁群已定位到相应的21条染色体上,为短季棉分子遗传图谱进一步饱和奠定了良好的基础;检测出22个控制早熟及相关性状的QTL,其中检测到的主效QTL可用于短季棉标记辅助选择育种。
全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊员园冤院员源猿员 耀 员源源园允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园源鄄园怨摇 接受日期院圆园员猿鄄园愿鄄园缘
基金项目院国家野愿远猿冶计划渊圆园员圆粤粤员园员员园愿冤袁国家野愿远猿冶计划渊圆园园怨粤粤员园员员园源冤袁国家转基因生物新品种培育科技重大专项渊圆园园愿在载园愿园园缘 原 园园圆冤
作者简介院董娜袁女袁助理实验师袁主要从事棉花分子育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院凿燥灶早灶葬员圆圆怨岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院王清连袁男袁教授袁主要从事棉花遗传育种与分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 憎葬灶早择造怨愿缘岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤员园鄄员源猿员鄄员园
短季棉早熟及相关性状的 匝栽蕴定位
董摇 娜员 摇 张摇 新员 摇 王清连员 摇 李成奇员 摇 刘阳阳圆
渊员 河南科技学院棉花研究所 辕河南省高等学校作物分子育种重点学科开放实验室袁
河南 新乡摇 源缘猿园园猿曰圆 河南师范大学袁河南 新乡摇 源缘猿园园苑冤
摘摇 要院短季棉育种是缓解我国当前粮棉争地矛盾尧实现粮棉双丰收的有效途径遥 研究短季棉早熟及相
关性状的遗传袁寻找与其相关基因紧密连锁的分子标记对于短季棉育种具有重要意义遥 以百棉 圆 号 伊
栽酝 原员 组合构建的 云圆 为作图群体袁利用 杂杂砸标记构建遗传连锁图袁采用复合区间作图法对短季棉早熟
及相关性状在 云圆 群体中进行 匝栽蕴定位袁构建了一张含 员缘圆 个 杂杂砸 标记尧源园 个连锁群尧总长 员园员园郾 猿糟酝尧
覆盖棉花基因组的 圆圆郾 远豫 尧标记间平均距离为 缘郾 怨员糟酝 的短季棉分子标记遗传连锁图谱袁得到的 源园 个
连锁群已定位到相应的 圆员 条染色体上袁为短季棉分子遗传图谱进一步饱和奠定了良好的基础曰检测出
圆圆 个控制早熟及相关性状的 匝栽蕴袁其中检测到的主效 匝栽蕴可用于短季棉标记辅助选择育种遥
关键词院短季棉曰早熟性状曰遗传连锁图谱曰匝栽蕴定位
摇 摇 我国人多地少袁棉花主产区又是粮食主产区袁短季
棉品种的选育和推广袁是缓解粮棉争地矛盾尧实现粮棉
双丰收的有效途径遥 因此研究短季棉早熟及相关性状
的遗传袁寻找与其相关基因紧密连锁的分子标记对于
短季棉育种具有重要意义遥
短季棉早熟及相关性状属于数量性状袁其表现型
受基因型和环境共同控制遥 利用传统的育种方法直接
鉴定数量性状基因难度很大遥 近年来以分子标记技术
为手段的 匝栽蕴 定位研究得到了迅速发展遥 利用与
匝栽蕴紧密连锁的遗传标记袁对目标性状进行跟踪选择袁
可缩小育种群体规模袁减少育种过程中选择的盲目
性咱员 原 圆暂 遥 在棉花产量和品质性状方面袁国内外学
者咱猿 原 怨暂已陆续开展了这一领域的研究工作袁取得了显
著的成果袁利用与 匝栽蕴紧密连锁的分子标记对目标性
状进行 酝粤杂 育种渊标记辅助选择育种冤已有成功报
道咱员园 原 员员暂 遥 但迄今为止袁关于陆地棉早熟及相关性状的
匝栽蕴定位国内外研究报道较少咱员圆 原 员猿暂 袁范术丽咱员源暂利用
中棉所 猿远 作为研究材料进行早熟相关性状的 匝栽蕴 分
子标记筛选袁筛选出 苑猿 个多态性引物袁即 圆缘 个 杂杂砸标
记尧猿缘 个 砸粤孕阅标记和 员猿 个 杂砸粤孕 组合袁构建了第一
张以研究短季棉为主的包含 源猿 个标记袁 总长
员员苑源郾 园糟酝的短季棉遗传连锁图袁覆盖棉花基因组总长
度的 圆猿郾 源愿豫 袁检测到了与短季棉早熟性状相关的 员圆
个 匝栽蕴遥 但由于该图谱是短季棉陆陆杂交的第一张图
谱袁有必要进一步选用陆地棉组合进行早熟性及相关
性状 匝栽蕴的分子标记筛选袁增加其饱和度和完整性袁
为揭示短季棉早熟性状的遗传规律和分子标记辅助选
择奠定理论基础遥 百棉 圆 号是集高产尧优质尧抗病虫于
一体的适于夏播种植的早熟棉新品种遥 本研究选用百
棉 圆 号为亲本材料进行生育期等早熟及相关性状的分
子标记筛选及 匝栽蕴 定位袁旨在为进一步的 酝粤杂 育种
和图位克隆奠定良好的基础遥
员摇 材料和方法
员郾 员摇 亲本及作图群体的构建
本研究选用的亲本材料短季棉品种百棉 圆 号渊早
熟冤和 栽酝 原员渊晚熟冤在生育期尧铃重尧衣分等早熟及相
关性状方面均具有明显的差异遥 百棉 圆 号是由河南科
技学院棉花研究所利用杂交后代系统选育而成袁表现
员猿源员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
出高产尧抗病尧早熟等优良特性曰栽酝 原 员 是陆地棉遗传
标准系袁在我国长江尧黄河流域以及西北内陆棉区种植
均表现晚熟遥
圆园园愿 年夏在河南科技学院辉县棉花育种试验田
配置百棉 圆 号 伊 栽酝 原 员 组合袁获得 云员 种子袁冬季海南
加代获得 云圆 种子遥 圆园园怨 年在河南科技学院辉县棉花
育种试验田种植 云圆 分离群体袁调查亲本及随机选择的员愿愿 个 云圆 单株的早熟及相关性状遥 早熟性状包括出
苗期渊圆 片子叶出土并完全平展的日期冤尧现蕾期渊第一
个棉蕾三角苞达到 猿皂皂 的日期冤尧开花期渊第一朵花
完全开放的日期冤尧吐絮期渊第一个棉铃正常开裂的日
期冤尧果枝始节渊子叶节上数至第一果枝着生的节位袁
不包括子叶节冤和果枝始节高度渊子叶节至果枝始节
的距离冤曰圆 个早熟相关性状包括铃重和衣分遥 生育期
和各生育时期的计算方法院生育期渊出苗期至吐絮期
的天数冤尧苗期渊出苗期至现蕾期的天数冤尧蕾期渊现蕾
期至开花期的天数冤尧花铃期渊开花期至吐絮期的天
数冤曰子棉收获后室内考种获得铃重和衣分遥 辉县棉
花育种试验田采用覆膜直播模式袁单行区袁行长 缘 皂袁
行距 园郾 愿 皂袁每行 员缘 株袁顺序排列袁其他同大田常规管
理遥
员郾 圆摇 阅晕粤分子标记试验
阅晕粤提取采用 孕葬贼藻则泽燥灶 等咱员缘暂改进的 悦栽粤月 法遥
选用 圆缘园猿 对 杂杂砸 引物 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 糟燥贼贼燥灶皂葬则噪藻则援
燥则早 辕 冤袁分别对亲本进行多态性筛选袁亲本间有差异的
引物再分别对 云圆 单株进行扩增检测遥 引物的命名包
含表示其来源的字母 渊包括 月晕蕴曰 允耘杂孕砸曰 栽酝曰 耘杂栽鄄
杂杂砸曰酝哉悦杂尧酝哉杂月尧酝哉杂杂曰悦陨砸曰晕粤哉冤袁随后是引物的
编号袁按分子量大小依次用 葬尧遭尧糟 表示同一引物产生
的不同扩增位点遥 杂杂砸的分析流程见张军等咱员远暂 遥 栽葬择
酶尧凿晕栽孕泽 和 孕悦砸 反应的其它试剂购自北京鼎国公
司遥
员郾 猿摇 数据分析
应用 杂孕杂杂员猿郾 园 软件对性状调查结果进行统计分
析遥 使用 允燥蚤灶酝葬责 猿郾 园 构建连锁图袁最大遗传距离为
缘园 糟酝袁 蕴韵阅 值 逸 猿郾 园遥 应 用 宰蚤灶凿燥憎泽 匝栽蕴
悦葬则贼燥早则葬责澡藻则圆郾 缘咱员苑暂的复合区间作图法咱员愿暂进行 匝栽蕴 定
位和遗传效应分析袁蕴砸 值 员猿郾 愿渊即 蕴韵阅 值为 猿郾 园冤表
示显著性 匝栽蕴咱员怨暂 袁蕴砸 值 怨郾 圆 原 员猿郾 愿渊即 蕴韵阅 值为 圆郾 园
原 猿郾 园冤表示可能性 匝栽蕴咱圆园暂 遥 计算加性效应渊粤冤和显
性效应渊阅冤遥 其中袁匝栽蕴遗传作用方式用 阅 辕 粤 绝对值
来判断其作用效应袁小于 员 认为该 匝栽蕴 表现为加性袁
大于 员 认为该 匝栽蕴表现为显性袁大于 猿 认为该 匝栽蕴表
现为超显性咱圆员暂 遥 把性状与标记的回归方程中的决定
系数 砸圆 即每个 匝栽蕴对相应性状的贡献率作为该标记
能够解释性状表型变异的比例遥
匝栽蕴的命名参照水稻上常用的方法咱圆圆暂 遥 匝栽蕴 效
应分析以百棉 圆 号为基准遥
应用 酝葬责悦澡葬则贼 圆郾 圆 作图软件绘制遗传图谱遥 对
照 郧怎燥等咱圆猿暂构建的四倍体栽培棉种种间遗传框架图
将连锁群定位到相应的染色体上遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 亲本及群体性状的表型分析
将亲本及 云圆 的早熟及相关性状表型变异列于表员遥 圆 个亲本材料在调查的所有性状上差异均达到极
显著水平袁为早熟及相关性状 匝栽蕴的筛选提供了较好
的遗传差异基础遥 云圆 群体均表现为超双亲分离曰各性
状平均值均介于高值亲本和低值亲本之间曰生育期尧苗
期尧蕾期尧花铃期尧衣分平均值趋向于低值亲本袁果枝始
节高度尧果枝始节尧铃重平均值趋向于高值亲本遥
将 云圆 的早熟及相关性状间的相关系数列于表 圆遥
早熟性状之间的相关性袁除果枝始节高度外袁生育期与
苗期尧蕾期尧花铃期尧果枝始节均呈极显著正相关曰果枝
始节高度与果枝始节呈显著正相关曰苗期和蕾期均与
花铃期尧果枝始节呈极显著正相关遥 早熟相关性状之
间的相关性袁即铃重与衣分呈负相关不显著遥 早熟性
状与铃重尧衣分之间的相关性袁除果枝始节高度与铃重
呈正相关不显著外袁生育期尧苗期尧蕾期尧花铃期尧果枝
始节与铃重和衣分均呈负相关袁仅个别不显著袁其余均
达到显著袁其中生育期与铃重和衣分的相关性均达到
了极显著水平遥
圆郾 圆摇 分子标记鉴定与遗传图谱构建
圆缘园猿 对 杂杂砸引物筛选到 员苑源 对多态性引物的 员苑怨
个稳定的多态性位点袁多态率为 苑郾 圆豫 遥 员苑怨 个多态标
记位点经卡方测验后袁有 愿 个偏分离袁占 园郾 猿豫 袁在构
建连锁群时剔除遥
员苑员 个多态性位点产生 源园 个连锁群袁总长为
员园员园郾 猿糟酝袁覆盖棉花基因组的 圆圆郾 远豫 袁连锁群最长的
为 愿源郾 缘 糟酝袁最短的为 员郾 缘 糟酝袁标记间平均距离为 缘郾 怨员
糟酝遥 其余 员怨 个位点没有被分配到连锁群上遥 源园 个连
锁群分别与 圆员 条染色体相对应渊图 员冤遥
圆郾 猿摇 早熟及相关性状的 匝栽蕴分析
用复合区间作图法对早熟及相关性状进行全基因
组扫描袁共检测到了 圆圆 个与早熟相关的 匝栽蕴渊表 猿袁图
员冤遥 其中 苑 个显著性 匝栽蕴袁员缘 个可能性 匝栽蕴袁分布在
染色体 悦澡则缘 渊 粤缘 冤 辕 悦澡则员怨 渊 阅缘 冤尧 悦澡则猿 渊 粤猿 冤尧 悦澡则员圆
圆猿源员
摇 员园 期 短季棉早熟及相关性状的 匝栽蕴定位
摇 摇 摇 摇 摇 摇 表 员摇 亲本及 云圆 早熟及相关性状表现
栽葬遭造藻 员摇 孕藻则枣燥则皂葬灶糟藻 燥枣 藻葬则造蚤灶藻泽泽 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 枣燥则 云圆 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责葬则藻灶贼泽
性状
栽则葬蚤贼泽
亲本 孕葬则藻灶贼泽 云圆
百棉 圆 号
月葬蚤皂蚤葬灶 圆 栽酝 原 员 孕员 原 孕圆
范围
砸葬灶早藻
平均值
酝藻葬灶
标准差
杂阅
偏度
杂噪藻憎灶藻泽泽
峰度
运怎则贼燥泽蚤泽
生育期 郧则燥憎贼澡 责藻则蚤燥凿 辕 凿 怨远郾 缘园 员圆圆郾 员苑 缘圆郾 远苑鄢鄢 怨猿 原 员圆远 员园圆郾 源苑 远郾 源怨 员郾 员缘 园郾 远怨
苗期 杂藻藻凿造蚤灶早 责藻则蚤燥凿 辕 凿 猿缘郾 圆缘 源圆郾 远苑 苑郾 源圆鄢鄢 猿猿 原 源苑 猿苑郾 圆园 圆郾 缘苑 园郾 愿猿 园郾 怨远
蕾期 月怎凿 责藻则蚤燥凿 辕 凿 员怨郾 缘愿 圆缘郾 园园 缘郾 源圆鄢鄢 员愿 原 猿源 圆员郾 员苑 圆郾 员远 园郾 怨愿 园郾 缘远
花铃期 云造燥憎藻则 葬灶凿 遭燥造造 责藻则蚤燥凿 辕 凿 源员郾 远苑 缘源郾 缘园 员圆郾 愿猿鄢鄢 猿猿 原 远园 源源郾 员员 源郾 园怨 园郾 苑圆 员郾 猿愿
果枝始节高度 匀藻蚤早澡贼 燥枣 枣则怎蚤贼 遭则葬灶糟澡 遭藻早蚤灶灶蚤灶早 泽蚤贼藻 辕 糟皂 员圆郾 愿猿 员愿郾 猿猿 缘郾 缘园鄢鄢 员园 原 圆愿 员苑郾 缘缘 猿郾 缘愿 园郾 源怨 园郾 源园
果枝始节 云则怎蚤贼 遭则葬灶糟澡 遭藻早蚤灶灶蚤灶早 泽蚤贼藻 缘郾 猿猿 愿郾 园愿 圆郾 苑缘鄢鄢 源 原 怨 远郾 苑圆 员郾 员园 园郾 园员 原 园郾 源苑
铃重 月燥造造 憎藻蚤早澡贼 辕 早 源郾 远圆 猿郾 苑员 原 园郾 怨员鄢鄢 圆郾 猿员 原 远郾 远苑 源郾 源缘 园郾 苑怨 园郾 员圆 原 园郾 员源
衣分 蕴蚤灶贼 责藻则糟藻灶贼葬早藻 辕 豫 源圆郾 缘苑 猿圆郾 源缘 原 员园郾 员圆鄢鄢 猿园郾 园猿 原 源缘郾 缘猿 猿苑郾 猿园 圆郾 远圆 原 园郾 园怨 园郾 员猿
摇 摇 注院鄢 和鄢鄢分别表示在 园郾 园缘 和 园郾 园员 水平上差异显著遥 下同遥
晕燥贼藻院 鄢 葬灶凿 鄢鄢蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 园郾 园缘 葬灶凿 园郾 园员 造藻增藻造泽袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 遭藻造燥憎援
表 圆摇 云圆 早熟及相关性状间的相关系数
栽葬遭造藻 圆摇 悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼泽 葬皂燥灶早 藻葬则造蚤灶藻泽泽 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 云圆
生育期
郧则燥憎贼澡
责藻则蚤燥凿
苗期
杂藻藻凿造蚤灶早
责藻则蚤燥凿
蕾期
月怎凿 责藻则蚤燥凿
花铃期
云造燥憎藻则 葬灶凿
遭燥造造 责藻则蚤燥凿
果枝始节
高度
匀藻蚤早澡贼 燥枣
枣则怎蚤贼 遭则葬灶糟澡
遭藻早蚤灶灶蚤灶早 泽蚤贼藻
果枝始节
云则怎蚤贼 遭则葬灶糟澡
遭藻早蚤灶灶蚤灶早 泽蚤贼藻
铃重
月燥造造
憎藻蚤早澡贼
衣分
蕴蚤灶贼
责藻则糟藻灶贼葬早藻
生育期
郧则燥憎贼澡 责藻则蚤燥凿 员摇
苗期
杂藻藻凿造蚤灶早 责藻则蚤燥凿 园郾 远员愿鄢鄢 员摇
蕾期
月怎凿 责藻则蚤燥凿 园郾 远圆员鄢鄢 园郾 员圆圆 员摇
花铃期
云造燥憎藻则 葬灶凿 遭燥造造 责藻则蚤燥凿 园郾 愿苑员鄢鄢 园郾 圆愿愿鄢鄢 园郾 猿愿园鄢鄢 员摇
果枝始节高度
匀藻蚤早澡贼 燥枣 枣则怎蚤贼 遭则葬灶糟澡 遭藻早蚤灶灶蚤灶早 泽蚤贼藻 园郾 员圆怨 园郾 园怨圆 园郾 园圆怨 园郾 员猿员 员摇
果枝始节
云则怎蚤贼 遭则葬灶糟澡 遭藻早蚤灶灶蚤灶早 泽蚤贼藻 园郾 圆缘源鄢鄢 园郾 圆愿苑鄢鄢 园郾 圆园愿鄢鄢 园郾 员员猿 园郾 缘愿远鄢鄢 员摇
铃重
月燥造造 憎藻蚤早澡贼 原 园郾 圆圆园鄢鄢 原园郾 猿园怨鄢鄢 原园郾 园源员 原 园郾 员猿猿 园郾 园远缘 原 园郾 园愿猿 员摇
衣分
蕴蚤灶贼 责藻则糟藻灶贼葬早藻 原 园郾 圆员园鄢鄢 原园郾 员源圆鄢 原 园郾 员愿员鄢鄢 原园郾 员源愿鄢 原 园郾 园圆远 原 园郾 园愿远 原 园郾 园猿愿 员
渊粤员圆冤 辕 悦澡则圆远 渊阅员圆冤尧悦澡则圆猿 渊阅怨冤尧 悦澡则员苑 渊阅猿冤尧悦澡则怨
渊粤怨冤尧 悦澡则员远 渊 阅苑冤尧 悦澡则圆园 渊 阅员园 冤尧 悦澡则怨 渊 粤怨 冤 辕 悦澡则圆猿
渊阅怨冤尧悦澡则员源渊阅圆冤尧悦澡则员员渊粤员员冤尧悦澡则圆源渊阅愿冤上遥
摇 摇 在早熟及相关性状 匝栽蕴定位中袁检测到 源 个生育
期 匝栽蕴院择郧孕 原园缘 辕 员怨 位于 悦澡则缘渊粤缘冤 辕 悦澡则员怨渊阅缘冤分子
标记 晕粤哉员员愿苑遭鄄晕粤哉员圆猿园 之间袁遗传效应表现为显性
效应袁解释表型变异的 员豫 袁增效基因来自百棉 圆 号曰
择郧孕 原 园猿 位于 悦澡则猿 渊 粤猿 冤 分子标记 晕粤哉员员远圆 原
酝哉杂杂圆源远 之间袁遗传效应表现为显性效应袁解释表型
变异的 苑豫 袁增效基因来自百棉 圆 号曰择郧孕 原 员圆 辕 圆远 位
于 悦澡则员圆 渊 粤员圆冤 辕 悦澡则圆远 渊 阅员圆冤分子标记 晕粤哉源怨圆远 原
晕粤哉缘园源猿 之间袁遗传效应表现为显性效应袁解释表型
猿猿源员
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2.
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75
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52
0.
05
百
棉
2
号
摇 员园 期 短季棉早熟及相关性状的 匝栽蕴定位 缘猿源员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
注院择郧孕尧择杂孕尧择月孕尧择云月孕尧择匀云月尧择云月尧择月宰和 择蕴孕分别表示生育期尧苗期尧蕾期尧花铃期尧果枝始节高度尧果枝始节尧铃重和衣分的 匝栽蕴遥
晕燥贼藻院 择郧孕袁 择杂孕袁 择月孕袁 择云月孕袁 择匀云月袁 择云月袁 择月宰 葬灶凿 择蕴孕 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 匝栽蕴 枣燥则 早则燥憎贼澡 责藻则蚤燥凿袁 泽藻藻凿造蚤灶早 责藻则蚤燥凿袁 遭怎凿 责藻则蚤燥凿袁 枣造燥憎藻则 葬灶凿
遭燥造造 责藻则蚤燥凿袁 澡藻蚤早澡贼 燥枣 枣则怎蚤贼 遭则葬灶糟澡 遭藻早蚤灶灶蚤灶早 泽蚤贼藻袁 枣则怎蚤贼 遭则葬灶糟澡 遭藻早蚤灶灶蚤灶早 泽蚤贼藻袁 遭燥造造 憎藻蚤早澡贼 葬灶凿 造蚤灶贼 责藻则糟藻灶贼葬早藻袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
图 员摇 云圆 群体的 杂杂砸遗传连锁图谱和早熟及相关性状的 匝栽蕴定位
云蚤早援 员摇 杂杂砸 早藻灶藻贼蚤糟 造蚤灶噪葬早藻 皂葬责 蚤灶 云圆 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 匝栽蕴 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 藻葬则造蚤灶藻泽泽 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽
变异的 员远豫 袁为主效 匝栽蕴袁增效基因来自百棉 圆 号曰
择郧孕 原 圆猿 位于 悦澡则圆猿 渊 阅怨 冤 分子标记 晕粤哉猿苑猿圆 原
晕粤哉源园苑怨 之间袁遗传效应表现为显性效应袁解释表型
变异的 员猿豫 袁为主效 匝栽蕴袁增效基因来自 栽酝 原 员遥 检
测到 圆 个苗期 匝栽蕴院择杂孕 原 员苑 位于 悦澡则员苑渊阅猿冤分子标
记 晕粤哉远猿缘远 原 晕粤哉远远猿源 之间袁遗传效应表现为加性效
应袁解释表型变异的 愿豫 袁增效基因来自百棉 圆 号曰择杂孕
原 园怨 位于 悦澡则怨 渊粤怨冤分子标记 晕粤哉园愿远源 原 晕粤哉圆苑圆猿
之间袁遗传效应表现为超显性效应袁解释表型变异的
源源豫 袁为主效 匝栽蕴袁增效基因来自百棉 圆 号遥 检测到 缘
个蕾期 匝栽蕴院 择月孕 原 员远 位于 悦澡则员员 渊 粤员员冤分子标记
晕粤哉远圆缘怨 原 晕粤哉圆愿远圆 之间袁遗传效应表现为加性效
应袁解释表型变异的 苑豫 袁增效基因来自 栽酝 原员曰择月孕 原
员苑 位于 悦澡则员苑渊阅猿冤分子标记 晕粤哉远猿缘远 原 晕粤哉远远猿源 之
间袁遗传效应表现为加性效应袁解释表型变异的 苑豫 袁
增效基因来自百棉 圆 号曰 择月孕 原 员圆 辕 圆远 位于 悦澡则员圆
渊粤员圆冤 辕 悦澡则圆远渊阅员圆冤分子标记 晕粤哉源怨圆远 原 晕粤哉缘园源猿 之
间袁遗传效应表现为显性效应袁解释表型变异的 员员豫 袁
为主效 匝栽蕴袁增效基因来自百棉 圆 号曰择月孕 原 园怨 位于
悦澡则怨渊粤怨冤分子标记 晕粤哉园愿远源 原 晕粤哉圆苑圆猿 之间袁遗传
效应表现为显性效应袁解释表型变异的 源远豫 袁为主效
匝栽蕴袁增效基因来自 栽酝 原 员曰 择月孕 原 圆园 位于 悦澡则圆园
远猿源员
摇 员园 期 短季棉早熟及相关性状的 匝栽蕴定位
渊阅员园冤分子标记 晕粤哉缘员怨缘 原 晕粤哉远远园员 之间袁遗传效应
表现为显性效应袁解释表型变异的 缘豫 袁增效基因来自
栽酝 原员遥 检测到 猿 个花铃期 匝栽蕴院择云月孕 原 园缘 辕 员怨 位于
悦澡则缘渊粤缘冤 辕 悦澡则员怨渊阅缘冤分子标记 晕粤哉员员愿苑遭鄄晕粤哉员圆猿园
之间袁遗传效应表现为显性效应袁解释表型变异的
员豫 袁增效基因来自百棉 圆 号曰 择云月孕 原 园猿 位于 悦澡则猿
渊粤猿冤分子标记 晕粤哉员员远圆 原 酝哉杂杂圆源远 之间袁遗传效应
表现为超显性效应袁解释表型变异的 苑豫 袁增效基因来
自百棉 圆 号曰择云月孕 原 员圆 辕 圆远 位于 悦澡则员圆 渊粤员圆冤 辕 悦澡则圆远
渊阅员圆冤分子标记 晕粤哉源怨圆远 原 晕粤哉缘园源猿 之间袁遗传效应
表现为加性效应袁解释表型变异的 员园豫 袁为主效 匝栽蕴袁
增效基因来自百棉 圆 号遥 检测到 员 个果枝始节高度
匝栽蕴院择匀云月 原 园怨 辕 圆猿 位于 悦澡则怨 渊粤怨冤 辕 悦澡则圆猿 渊阅怨冤分子
标记 晕粤哉猿怨怨圆 原 晕粤哉圆远远远 之间袁遗传效应表现为显性
效应袁解释表型变异的 员园豫 袁为主效 匝栽蕴袁增效基因来
自百棉 圆 号遥 检测到 员 个果枝始节 匝栽蕴院择云月 原 员远 位
于 悦澡则员远渊阅苑冤分子标记 晕粤哉圆愿圆园 原 晕粤哉圆园苑愿 之间袁遗
传效应表现为超显性效应袁解释表型变异的 远豫 袁增效
基因来自 栽酝 原员遥 检测到 圆 个铃重 匝栽蕴院择月宰 原 员源 位
于 悦澡则员源渊阅圆冤分子标记 晕粤哉源园圆源 原 晕粤哉远远圆猿 之间袁遗
传效应表现为加性效应袁解释表型变异的 苑豫 袁增效基
因来自百棉 圆 号曰择月宰 原 员员 位于 悦澡则员员渊粤员员冤分子标
记 晕粤哉园怨愿园 原 晕粤哉圆圆缘苑 之间袁遗传效应表现为超显性
效应袁解释表型变异的 远豫 袁增效基因来自百棉 圆 号遥
检测到 源 个衣分 匝栽蕴院择蕴孕 原 圆源 位于 悦澡则圆源渊阅愿冤分子
标记 晕粤哉圆员远怨 原 酝哉悦杂员远园葬 之间袁遗传效应表现为超
显性效应袁解释表型变异的 员圆豫 袁为主效 匝栽蕴袁增效基
因来自百棉 圆 号曰择蕴孕 原 员源 位于 悦澡则员源渊阅圆冤分子标记
晕粤哉源园圆源 原 晕粤哉远远圆猿 之间袁遗传效应表现为显性效
应袁解释表型变异的 远豫 袁增效基因来自百棉 圆 号曰择蕴孕
原员苑 位于 悦澡则员苑渊阅猿冤分子标记 晕粤哉远猿缘远 原 晕粤哉远远猿源
之间袁遗传效应表现为加性效应袁解释表型变异的
圆源豫 袁为主效 匝栽蕴袁增效基因来自 栽酝 原 员曰择蕴孕 原 圆猿 位
于 悦澡则圆猿渊阅怨冤分子标记 晕粤哉猿苑猿圆 原 晕粤哉源园苑怨 之间袁遗
传效应表现为加性效应袁解释表型变异的 缘豫 袁增效基
因来自百棉 圆 号遥
由上可以看出袁在 悦澡则员圆渊粤员圆冤 辕 悦澡则圆远渊阅员圆冤上集
中分布着控制早熟性状的主效 匝栽蕴袁包括 员 个生育期
匝栽蕴尧员 个花铃期 匝栽蕴 和 员 个蕾期 匝栽蕴遥 在 悦澡则员源
渊阅圆冤上集中分布着控制早熟相关性状的 匝栽蕴袁包括 员
个铃重 匝栽蕴和 员 个衣分 匝栽蕴遥 在所有检测到的 匝栽蕴
中袁除了 员 个生育期 匝栽蕴和一个花铃期 匝栽蕴贡献率较
小为 员豫外袁其它 匝栽蕴贡献率均较大袁其中苗期和蕾期
的主效 匝栽蕴分别达到了 源源豫和 源远豫 遥
这些 匝栽蕴中袁苑 个 匝栽蕴的遗传效应表现为加性效
应袁占 猿员郾 愿豫 袁员园 个 匝栽蕴 的遗传效应表现为显性效
应袁占 源缘郾 缘豫 袁缘 个 匝栽蕴 的遗传效应表现为超显性效
应袁占 圆圆郾 苑豫 袁表明 匝栽蕴 的遗传效应以显性为主遥 其
中袁员远 个 匝栽蕴的加性效应为正值袁增效基因来自百棉
圆 号袁占 苑圆郾 苑豫 曰远 个 匝栽蕴 的加性效应为负值袁增效基
因来自 栽酝 原 员袁占 圆苑郾 猿豫 袁表明增效基因来源主要是
百棉 圆 号遥
猿摇 讨论
短季棉栽培品种的遗传基础较为狭窄咱圆源暂 遥 采用
砸云蕴孕标记袁收花率咱苑暂及果枝始节咱圆缘暂相关性状均被定
位过遥 由于 砸云蕴孕 标记操作复杂袁要求高而不易于分
子标记辅助选择袁范术丽咱员源暂基于 孕悦砸 的标记为基础袁
初步构建了一张包含 源猿 个标记袁总长 员员苑源郾 园糟酝袁平均
遗传距离为 圆苑郾 猿园 糟酝的短季棉遗传连锁图袁是短季棉
陆陆杂交的第一张图谱遥 本研究采用基于 孕悦砸 的
杂杂砸分子标记袁构建了一张包含 员缘圆 个标记袁总长为
员园员园郾 猿糟酝袁平均遗传距离为 缘郾 怨员 糟酝 的遗传连锁图遥
与前人研究结果相比袁该图谱增加了标记的密度袁是短
季棉陆陆杂交标记密度最大的第一张遗传连锁图谱袁
为下一步进行 匝栽蕴定位研究奠定了良好的基础遥
由于种内 阅晕粤 标记的低多态性咱圆远 原 圆苑暂 袁欲增加标
记密度是相当困难的遥 范术丽咱员源暂利用短季棉品种中
棉所 猿远 和陆地棉遗传标准系 栽酝 原 员 组合袁选用 缘员愿
对 杂杂砸引物尧员圆园园 个 砸粤孕阅 随机引物和 员缘猿 个 杂砸粤孕
组合袁得到 杂杂砸的多态性比率为 源郾 愿豫 尧砸粤孕阅 的多态
性比率为 圆郾 怨豫和 杂砸粤孕 的多态性比率为 愿郾 缘豫 遥 本
研究利用 圆缘园猿 对 杂杂砸引物对百棉 圆 号 伊 栽酝 原 员 组合
进行亲本间多态性筛选袁获得了 员苑怨 个多态位点袁多态
性比率高达 苑郾 圆豫 遥 这是因为本研究所选用的引物来
源主要有两个途径院一是来源于目前已报道的包括海
陆种间尧陆陆种内遗传图谱上的标记袁二是来源于已鉴
定的与棉花重要数量性状 匝栽蕴 连锁或相关的分子标
记袁因此利用这些引物进行多态性筛选袁多态率较高袁
达到了事半功倍的效果遥
匝栽蕴成簇分布现象在近年来国内外研究中多有报
道院哉造造燥葬等咱源暂检测到 怨圆 个控制棉花农艺性状和纤维
品质性状的 匝栽蕴袁其中有 源怨豫左右集中分布在两条染
色体上曰宰葬灶早等咱圆愿暂发现在 粤员园尧阅圆 和 阅远 染色体上成
簇分布着棉花产量和纤维品质 匝栽蕴曰张培通等咱远暂研究
结果表明在 蕴郧阅园愿 染色体上分布了 怨 个控制产量性
状的 匝栽蕴遥 李成奇等咱苑暂在组合玉中检测到的 员愿 个产
苑猿源员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
量性状 匝栽蕴袁其中有 苑圆郾 圆豫集中分布在 源 条染色体
上袁在组合域中检测到的 苑 个 匝栽蕴有 缘苑郾 员豫集中分布
在 悦澡则员员渊粤员员冤上曰范术丽咱员源暂所研究的早熟相关性状
大部分分布在第一连锁群袁特别是在 杂员源员愿 原 杂员员员怨 区
间集中分布了全生育期尧现蕾期和果枝始节的相关主
效 匝栽蕴曰其他作物如大豆尧水稻尧小麦和玉米不同性状
匝栽蕴在相同染色体区段上的成簇分布也有类似的报
道咱圆怨 原 猿猿暂 遥 本研究检测到的早熟及相关性状 圆圆 个
匝栽蕴袁有 员愿 个集中分布在 愿 条染色体的相同区段上袁
如在 悦澡则员圆渊粤员圆冤 辕 悦澡则圆远渊阅员圆冤上分子标记 晕粤哉源怨圆远
原 晕粤哉缘园源猿 之间集中分布了生育期尧蕾期和花铃期的
早熟性状主效 匝栽蕴袁从分子水平上解释了生育期尧蕾期
和花铃期之间的显著相关关系袁与其表型相关关系一
致曰在 悦澡则员苑渊阅猿冤上分子标记 晕粤哉远猿缘远 原 晕粤哉远远猿源 之
间检测到 猿 个 匝栽蕴袁员 个苗期 匝栽蕴袁员 个蕾期 匝栽蕴 和 员
个衣分主效 匝栽蕴袁表明三者高度相关袁与衣分和苗期尧
蕾期的表型相关关系一致袁而与苗期和蕾期的表型相
关关系不一致袁这可能由于控制这些性状的基因在表
达水平上存在差异曰在 悦澡则缘渊粤缘冤 辕 悦澡则员怨渊阅缘冤上分子
标记 晕粤哉员员愿苑遭鄄晕粤哉员圆猿园 之间检测到 圆 个 匝栽蕴袁员 个
生育期 匝栽蕴 和 员 个花铃期 匝栽蕴袁均位于分子标记
晕粤哉员圆猿园 上袁说明控制生育期和花铃期的基因与分子
标记 晕粤哉员圆猿园 紧密连锁遥 这种 匝栽蕴 成簇分布现象表
明在棉花基因组中可能存在高度重复的基因富集区袁
匝栽蕴可能会发挥其多重功能以弥补数量上的不足袁在
棉花生长发育过程中发挥更大的作用袁同时表明了控
制同一早熟及相关性状的基因分布于多个染色体袁它
们之间可能存在上位性袁而且又表明控制不同早熟及
相关性状的基因可能紧密连锁或一因多效袁从分子水
平部分解释了它们之间的遗传相关袁可与其表型相关
关系相互验证遥
栽葬灶噪泽造藻赠咱猿源暂报道能够解释表型变异 员园豫以上的
匝栽蕴为主效基因遥 本研究中由于两个亲本在早熟性构
成因素上差异显著袁因此在 云圆 群体检测到了 怨 个贡献
率在 员园豫以上的主效 匝栽蕴袁有的主效 匝栽蕴贡献率甚至
达到了 源远豫 遥 随着分子标记遗传连锁图谱的进一步
饱和袁可以针对 匝栽蕴 所在的染色体区域增加分子标
记袁对短季棉存在与早熟相关的 匝栽蕴 区域进行精细定
位袁以进行短季棉早熟性分子标记辅助选择育种或克
隆相关的早熟基因遥
源摇 结论
选用 圆缘园猿 对 杂杂砸引物对百棉 圆 号与 栽酝 原 员 进行
多态性筛选袁共获得 员苑源 对多态性引物尧员苑怨 个多态性
位点袁多态率为 苑郾 圆豫 遥 用这些引物对该组合的 员愿愿
个 云圆 单株进行分析袁其中 员苑员 个多态位点用于连锁图
谱构建袁得到一张含 员缘圆 个位点尧源园 个连锁群袁总长
员园员园郾 猿糟酝袁覆盖棉花基因组的 圆圆郾 远豫 袁连锁群最长为
愿源郾 缘 糟酝袁最短为 员郾 缘 糟酝袁标记间平均距离为 缘郾 怨员 糟酝
的短季棉分子标记遗传连锁图曰源园 个连锁群定位到相
应的 圆员 条染色体上曰鉴定出了 圆圆 个控制早熟及相关
性状的 匝栽蕴袁且不同性状 匝栽蕴在染色体区段上有成簇
分布现象袁可利用这些与 匝栽蕴紧密连锁的分子标记对
多个早熟相关性状进行遗传改良袁其中检测到的主效
匝栽蕴可用于短季棉标记辅助选择育种遥
参考文献院
咱 员 暂摇 郧怎责贼葬 孕 运袁 灾葬则泽澡灶藻赠 砸 运袁 杂澡葬则皂葬 孕 悦袁 砸葬皂藻泽澡 月援 酝燥造藻糟怎造葬则
皂葬则噪藻则泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 憎澡藻葬贼 遭则藻藻凿蚤灶早 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼
月则藻藻凿蚤灶早袁 员怨怨怨袁 员员愿院 猿远怨 原 猿怨园
咱 圆 暂摇 云藻凿葬噪 郧援 酝燥造藻糟怎造葬则 葬蚤凿泽 枣燥则 蚤灶贼藻早则葬贼蚤燥灶 燥枣 葬造蚤藻灶 糟澡则燥皂葬贼蚤灶 贼澡则燥怎早澡
憎蚤凿藻 糟则燥泽泽藻泽 咱允暂 援 郧藻灶燥皂藻袁 员怨怨怨袁 源圆院 缘愿源 原 缘怨员
咱 猿 暂摇 杂澡葬责责造赠 在 宰袁 允藻灶噪蚤灶泽 允 晕袁 酝藻则藻凿蚤贼澡 宰 砸袁 酝糟悦葬则贼赠 允 悦袁 允则援 粤灶
砸云蕴孕 造蚤灶噪葬早藻 皂葬责 燥枣 怎责造葬灶凿 糟燥贼贼燥灶袁 郧燥泽泽赠责蚤怎皂 澡蚤则泽怎贼怎皂 蕴援 咱 允暂 援
栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨愿袁 怨苑渊缘 原 远冤院 苑缘远 原 苑远员
咱 源 暂摇 哉造造燥葬 酝袁 酝藻则藻凿蚤贼澡 宰 砸援 郧藻灶藻贼蚤糟 造蚤灶噪葬早藻 皂葬责 葬灶凿 匝栽蕴 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣
葬早则燥灶燥皂蚤糟 葬灶凿 枣蚤遭藻则 择怎葬造蚤贼赠 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 葬灶 蚤灶贼则葬泽责藻糟蚤枣蚤糟 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 咱允暂 援
栽澡藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 悦燥贼贼燥灶 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园园袁 源院 员远员 原 员苑园
咱 缘 暂摇 杂澡藻灶 载 蕴袁 郧怎燥 宰 在袁 蕴怎 匝 载袁 在澡怎 载 云袁 再怎葬灶 再 蕴袁 在澡葬灶早 栽 在援
郧藻灶藻贼蚤糟 皂葬责责蚤灶早 燥枣 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼 造燥糟蚤 枣燥则 枣蚤遭藻则 择怎葬造蚤贼赠 葬灶凿 赠蚤藻造凿
贼则葬蚤贼 遭赠 砸陨蕴 葬责责则燥葬糟澡 蚤灶 哉责造葬灶凿 糟燥贼贼燥灶 咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 圆园园苑袁 员缘缘
渊猿冤院 猿苑员 原 猿愿园
咱 远 暂摇 张培通袁朱协飞袁郭旺珍袁张天真援 陆地棉衣分及相关性状的遗
传和 匝栽蕴分子标记咱 允暂 援 江苏农业科学袁 圆园园缘袁 圆员渊源冤院 圆远源 原
圆苑员
咱 苑 暂摇 李成奇袁郭旺珍袁马晓玲袁张天真援 陆地棉衣分差异群体产量及
产量构成因素的 匝栽蕴 标记和定位咱 允暂 援 棉花学报袁 圆园园愿袁 圆园
渊猿冤院 员远猿 原 员远怨
咱 愿 暂摇 李昆袁 杨代刚袁 马雄风袁 周晓箭袁 王海凤袁 孟清芹袁 裴小雨援 强
优势杂交棉产量性状的 匝栽蕴定位咱允暂 援 分子植物育种袁 圆园员园袁 愿
渊源冤院 远苑猿 原 远苑怨
咱 怨 暂摇 王琳袁 刘方袁 黎绍惠袁 王春英袁 张香娣袁 王玉红袁 华金平袁 王坤
波援 鲁棉研 员缘 号纤维品质性状 匝栽蕴 定位研究咱 允暂 援 棉花学报袁
圆园员圆袁 圆源渊圆冤院 怨苑 原 员园缘
咱员园暂摇 易成新袁 汪业春袁 郭旺珍袁 朱协飞袁 张天真援 陆地棉分子标记辅
助轮回选择聚合育种研究要郁援纤维比强度选择效果及对其他
品质性状的影响咱允暂 援 作物学报袁 圆园园源袁 猿园渊苑冤院 远愿园 原 远愿缘
咱员员暂摇 郭旺珍袁张天真袁 朱协飞袁潘家驹援 分子标记辅助选择的修饰回
交聚合育种方法及其在棉花上的应用咱允暂 援 作物学报袁 圆园园缘袁 猿员
渊愿冤院 怨远猿 原 怨苑园
咱员圆暂摇 李轲袁 李志博袁 魏亦农援 棉花早熟性状的相关性分析和 匝栽蕴 定
位咱允暂 援 新疆农业科学袁 圆园员园袁 源苑渊员冤院苑愿 原 愿员
咱员猿暂摇 高玉虹袁姜艳丽袁李朋波袁宋建中袁皇甫张龙袁胡晓丽袁黄晋玲袁
愿猿源员
摇 员园 期 短季棉早熟及相关性状的 匝栽蕴定位
石跃进援 棉花早熟性 匝栽蕴 定位研究进展咱 允暂 援 山西农业科学袁
圆园员圆袁 源园渊员冤院愿源 原 愿远
咱员源暂摇 范术丽援 短季棉早熟性相关性状的遗传及其 匝栽蕴 定位研究
咱阅暂援 安阳院中国农业科学院棉花研究所袁 圆园园源
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