全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊圆冤院园圆远圆 耀 园圆远怨允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园圆鄄园圆远圆鄄园愿
狗蔷薇 砸葬宰哉杂基因组成型表达对
烟草叶片形态的影响
姜福星员袁圆 摇 刘凤栾员 摇 马摇 男员 摇 张建甫员 摇 赵梁军员
渊员郾 中国农业大学观赏园艺与园林系袁北京摇 员园园员怨猿曰 圆郾 四川农业大学风景园林学院园林系袁四川 成都摇 远员员员猿园冤
摘摇 要院为验证从狗蔷薇类原球茎克隆的 砸葬宰哉杂基因的功能袁构建了组成型表达载体袁并用根瘤农杆菌
介导的叶盘转化法对烟草进行了遗传转化遥 通过除草剂草丁膦筛选袁获得了转基因植株并对其进行了
表型观察和 砸栽鄄孕悦砸分析遥 结果显示转基因烟草叶片形态和叶脉表现出形态变化袁包括叶片浅裂尧叶片
边缘波浪状尧叶脉紊乱袁甚至叶片的主脉上有不定芽的产生等遥 砸栽鄄孕悦砸 分析表明袁砸葬宰哉杂 基因仅仅在
经过草丁膦筛选的抗性转基因烟草中强烈表达袁在野生型烟草中没有表达遥 表明 砸葬宰哉杂基因已经被成
功转入烟草中袁并可能通过改变激素的水平和调控维管束的发育来影响叶片形状遥
关键词院砸葬宰哉杂基因曰 狗蔷薇的类原球茎曰 组成型表达曰 转基因烟草曰 叶片形态曰 维管束发育
悦韵晕杂栽陨栽哉栽陨灾耘 耘载孕砸耘杂杂陨韵晕 韵云 砸葬宰哉杂 郧耘晕耘 陨晕 砸燥泽葬 糟葬灶蚤灶葬
韵晕 酝韵砸孕匀韵蕴韵郧陨悦粤蕴 粤蕴栽耘砸粤栽陨韵晕 韵云 栽砸粤晕杂郧耘晕陨悦 栽韵月粤悦悦韵 蕴耘粤灾耘杂
允陨粤晕郧 云怎鄄曾蚤灶早员袁圆 摇 蕴陨哉 云藻灶早鄄造怎葬灶员 摇 酝粤 晕葬灶员 摇 在匀粤晕郧 允蚤葬灶鄄枣怎员 摇 在匀粤韵 蕴蚤葬灶早鄄躁怎灶员
渊员郾 阅藻责葬则贼皂藻灶贼 燥枣 韵则灶葬皂藻灶贼葬造 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 蕴葬灶凿泽糟葬责藻 粤则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻袁 悦澡蚤灶葬 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园员怨猿曰
圆郾 阅藻责葬则贼皂藻灶贼 燥枣 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴葬灶凿泽糟葬责藻 粤则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻袁 杂蚤糟澡怎葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁悦澡藻灶早凿怎袁 杂蚤糟澡怎葬灶摇 远员员员猿园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽燥 葬灶葬造赠扎藻 贼澡藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶 燥枣 砸葬宰哉杂 早藻灶藻 蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 责则燥贼燥糟燥则皂鄄造蚤噪藻 遭燥凿赠 燥枣 砸燥泽葬 糟葬灶蚤灶葬袁 糟燥灶泽贼蚤贼怎贼蚤增藻
藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 增藻糟贼燥则 憎葬泽 糟燥灶泽贼则怎糟贼藻凿 葬灶凿 贼则葬灶泽枣燥则皂藻凿 蚤灶贼燥 贼燥遭葬糟糟燥渊晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂冤 责造葬灶贼泽 遭赠 怎泽蚤灶早 贼澡藻 造藻葬枣 凿蚤泽糟 皂藻贼澡燥凿
皂藻凿蚤葬贼藻凿 贼澡则燥怎早澡 粤早则燥遭葬糟贼藻则蚤怎皂鄄贼怎皂藻枣葬糟蚤藻灶泽援 杂糟则藻藻灶蚤灶早 憎蚤贼澡 澡藻则遭蚤糟蚤凿藻 早造怎枣燥泽蚤灶葬贼藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻袁贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 贼燥遭葬糟糟燥 责造葬灶贼泽
憎藻则藻 燥遭贼葬蚤灶藻凿援 栽澡藻蚤则 责澡藻灶燥贼赠责藻泽 憎藻则藻 燥遭泽藻则增藻凿 葬灶凿 砸栽鄄孕悦砸 憎葬泽 糟燥灶凿怎糟贼藻凿援 栽则葬灶泽早藻灶蚤糟 贼燥遭葬糟糟燥 责造葬灶贼泽 藻曾澡蚤遭蚤贼藻凿
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枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽袁葬灶凿 泽燥 燥灶援 栽澡藻 砸栽鄄孕悦砸 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡藻 砸葬宰哉杂 早藻灶藻 憎葬泽 藻曾责则藻泽泽藻凿 泽贼则燥灶早造赠 蚤灶 贼澡藻
则藻早藻灶藻则葬贼藻凿 责造葬灶贼泽 憎澡蚤糟澡 泽澡燥憎藻凿 早造赠责澡燥泽葬贼藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻袁遭怎贼 灶燥贼 蚤灶 贼澡藻 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 贼燥遭葬糟糟燥援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 砸葬宰哉杂
早藻灶藻 澡葬凿 遭藻藻灶 蚤灶贼则燥凿怎糟藻凿 蚤灶贼燥 贼燥遭葬糟糟燥援 砸藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 增葬泽糟怎造葬则 贼蚤泽泽怎藻 贼澡则燥怎早澡 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 澡燥则皂燥灶藻 造藻增藻造泽 憎葬泽 责燥泽泽蚤遭造藻 贼燥
葬造贼藻则 造藻葬枣 皂燥则责澡燥造燥早赠援 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 贼澡藻 早藻灶藻 燥灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 责则燥贼燥糟燥则皂鄄造蚤噪藻 遭燥凿赠 葬灶凿 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 责造葬灶贼
遭蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 憎藻则藻 葬造泽燥 凿蚤泽糟怎泽泽藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠援
运藻赠 憎燥则凿泽院 砸葬宰哉杂 早藻灶藻曰 责则燥贼燥糟燥则皂鄄造蚤噪藻 遭燥凿赠 燥枣 砸燥泽葬 糟葬灶蚤灶葬 曰 糟燥灶泽贼蚤贼怎贼蚤增藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶曰 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 贼燥遭葬糟糟燥曰 造藻葬枣
皂燥则责澡燥造燥早赠曰 增葬泽糟怎造葬则 贼蚤泽泽怎藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼
收稿日期院圆园员员鄄园远鄄员源摇 接受日期院圆园员员鄄园怨鄄员猿
基金项目院国家自然科学基金渊猿员员苑员怨怨猿冤袁农业部行业科研专项渊圆园园怨园猿园圆园冤
作者简介院姜福星渊员怨苑源鄄冤袁男袁山东烟台人袁讲师袁研究方向为植物发育分子生物学遥 栽藻造院渊园圆愿冤愿圆远缘圆缘愿圆曰耘鄄皂葬蚤造院 遭灶躁枣曾 岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院赵梁军渊员怨缘远鄄冤袁男袁山西运城人袁教授袁研究方向为植物发育分子生物学遥 耘鄄皂葬蚤造院扎澡葬燥造躁岳 泽蚤灶葬援 糟燥皂
摇 摇 砸葬宰哉杂基因来自于狗蔷薇的类原球茎渊胚胎发生
与器官发育的整合体冤 咱员袁圆暂 袁经过序列分析和比对认为
是 宰哉杂悦匀耘蕴基因的同源基因渊序列未公布和发表冤遥
宰哉杂悦匀耘蕴基因最初是 员怨怨远 年 蕴葬怎曾 从拟南芥的突变
体中克隆的同源盒转录因子咱猿暂 袁被认为是干细胞命运
的决定基因袁其参与的基因调控网络是植物干细胞的
圆远圆
摇 圆 期 狗蔷薇 砸葬宰哉杂基因组成型表达对烟草叶片形态的影响
重要调控途径咱源袁缘暂 遥 与动物干细胞一样袁植物干细胞
具有无限增殖和分化为多种细胞类型的能力袁是植物
胚后发育过程中新器官产生和组织发育的源泉咱远暂 遥
宰哉杂悦匀耘蕴 辕 悦蕴粤灾粤栽粤渊宰哉杂 辕 悦蕴灾冤等组成反馈调节环调
控茎尖分生组织和花芽分生组织中干细胞维持与分化
的动态平衡袁从而源源不断产生新的组织器官咱猿 耀 怨暂 袁并
且在根尖分生组织和维管束形成层中也存在相似的调
控机制咱员园暂 遥 宰哉杂悦匀耘蕴基因的表达是干细胞形成及胚
胎和器官发生的先决条件袁广泛参与体胚和器官的再
生尧形成与发育过程咱员员 耀 员苑暂 袁异位表达则激活干细胞的
活性而形成器官的异位发生咱员愿暂 遥 这些研究表明袁在植
物器官和组织初生和次生生长过程中袁宰哉杂悦匀耘蕴基因
通过对植物干细胞的激活尧维持和分化从而对植物的
生长发育起到重要的调控作用袁在植物学研究中具有
重要的价值和意义咱猿 耀 员愿暂 遥
与 宰哉杂基因功能相似的 运韵晕载陨 基因是参与植物
干细胞调控的另外一条重要途径袁也是植物中最早研
究的同源盒基因咱员怨 耀 圆园暂 遥 同源盒基因 渊 澡燥皂藻燥遭燥曾
早藻灶藻泽冤 因其含有 员 个 员愿园 耀 圆园园遭责编码的 远园 个左右的
氨基酸尧能与特定序列的 阅晕粤结合同源结构域蛋白而
著称袁是一类在动尧植物和酵母中高度保守的转录因子
家族袁在真核生物进化的早期就已经出现袁同时也暗示
其在植物的生长发育中起着极其重要的作用咱圆员暂 遥 玉
米渊在藻葬 皂葬赠泽冤的 运晕韵栽栽耘阅陨渊运晕陨或 在皂运晕陨冤基因是第
员 个从植物中分离的同源异型盒基因袁此后陆续从拟
南芥尧水稻尧大麦尧番茄等植物中克隆到大量类似于
在皂运晕陨 的基因袁这些基因形成 运晕韵载 家族袁其中
运晕韵载陨 渊运灶燥贼贼藻凿员冤主要在分生组织中特异表达袁在包
括兰花的类原球茎和落地生根的叶生种苗在内的器官
形成发育过程中发挥重要作用咱员怨 耀 圆猿暂 遥 运韵晕载陨 基因的
过量表达对叶片等侧生器官形态的改变影响很明显袁
烟草的 运韵晕载陨基因能使叶片形态产生丰富多彩的变
化袁研究认为与该基因的不同结构区域密切相关咱圆源暂 曰
孕贼贼噪灶员 基因渊运韵晕载陨在杨树中的同源基因冤在烟草尧矮
牵牛尧香石竹尧鸡冠花等植物的叶片发育和维管束形成
过程中发挥着重要的作用咱圆缘 耀 圆愿暂 袁可认为是培育叶形奇
特的花卉新品种的有用基因资源遥
与 运韵晕载陨 基因相比袁因 宰哉杂悦匀耘蕴 基因功能的重
要性而逐渐引起人们重视袁成为植物发育生物学的研
究热点之一袁相继从拟南芥咱猿袁员愿暂 尧番茄咱圆怨袁猿园暂 尧金鱼
草咱猿员暂 尧苜蓿咱员源暂 尧 扭果花咱员缘暂 尧 大豆咱猿圆暂 尧 甜橙咱猿猿暂 尧 杨
树咱猿源暂 尧银杏咱猿缘暂等多种植物中克隆出 宰哉杂悦匀耘蕴 的同源
基因袁并且证明拟南芥和矮牵牛的 宰哉杂悦匀耘蕴 基因均
能够影响叶片等侧生器官的发育咱猿远袁猿苑暂 遥 但是袁对于木
本植物 宰哉杂悦匀耘蕴 基因的功能研究较少袁仅见 栽葬灶
等咱猿猿暂将甜橙 悦泽宰哉杂基因构建组成型的表达载体导入
相应的拟南芥突变体渊憎怎泽鄄员冤后能恢复其茎尖分生组
织的大部分功能袁晕葬则凿皂葬灶灶 等咱猿缘暂报道银杏 郧早宰哉杂 基
因能促进拟南芥干细胞的发育和花器官数量增多遥 在
植物长期进化过程中袁宰哉杂悦匀耘蕴基因为了适应环境而
不断变化与创新咱猿缘暂 袁特别是木本植物因具有次生生长
等特殊性袁可能与草本植物在进化机制和功能上存在
一定区别咱猿源袁猿愿暂 袁所以 砸葬宰哉杂 基因的功能与其同源基
因可能有所不同遥
本研究将狗蔷薇 砸葬宰哉杂 基因构建组成型表达载
体并导入烟草中袁分析转基因烟草叶片形态特征所发
生的变化袁为进一步探讨该基因在植物发育中的功能
与应用价值提供参考遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
员郾 员郾 员摇 植物尧菌株和表达载体摇 本研究所用植物材料
为狗蔷薇渊砸燥泽葬 糟葬灶蚤灶葬冤和烟草渊晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂冤的
组培苗袁根瘤农杆菌菌株 郧灾猿员园员 和植物表达载体
孕猿猿园员 均为本实验室培养和保存遥
员郾 员郾 圆摇 试剂摇 栽葬择 阅晕粤 聚合酶尧反转录酶尧高保真酶
孕则蚤皂藻则 杂贼葬则尧限制性内切酶为 栽葬运葬砸葬 产品曰琼脂糖凝
胶回 收 试 剂 盒尧 质 粒 提 取 试 剂 盒尧 卡 那 霉 素
渊噪葬灶葬皂赠糟蚤灶袁 运灶 冤尧 羧 苄 青 霉 素 渊 悦葬则遭 冤尧 利 福 平
渊则蚤枣葬皂责蚤糟蚤灶袁砸蚤枣冤等均购自北京中科瑞泰生物公司曰用
于 抗 性 筛 选 的 内 含 有 效 成 分 膦 丝 菌 素
渊责澡燥泽责澡蚤灶燥贼澡则蚤糟蚤灶袁 孕孕栽冤的除草剂草丁膦渊 早造怎枣燥泽蚤灶葬贼藻冤
购自北京拜尔迪生物技术公司曰阅晕粤 酝葬则噪藻则尧砸晕粤 提
取试剂盒 砸晕粤孕蕴粤晕栽购自天根生化科技渊北京冤有限
公司曰责耘粤杂再鄄栽员 载体和 栽则葬灶泽员鄄栽员 感受态细胞购自北
京全式金生物技术公司曰引物合成和测序由上海生物
工程技术公司完成遥
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 含有 砸葬宰哉杂基因编码区的标准质粒的获得摇
采用天根生物公司 砸晕粤孕蕴粤晕栽 提取狗蔷薇类原球茎
砸晕粤袁用大连宝生物公司反转录酶将其反转录为
糟阅晕粤遥 采用 孕则蚤皂藻则 缘郾 园 软件根据 砸葬宰哉杂 基因的编码
区设计 圆 条 宰哉杂云和 宰哉杂砸渊表 员冤袁用高保真酶 孕则蚤皂藻则
杂贼葬则对 糟阅晕粤模板进行扩增袁反应体系如下院圆缘滋造 扩增
体系中含 员园曾孕悦砸 遭怎枣枣藻则 圆郾 缘滋造袁 造园皂皂燥造 辕 蕴 凿晕栽孕 皂蚤曾
园郾 缘滋造袁正尧反向引物渊造园滋皂燥造 辕 蕴冤各 园郾 缘滋造袁模板 园郾 缘滋造袁
高保真酶 孕则蚤皂藻则 杂贼葬则 渊圆哉 辕 滋造冤 园郾 缘滋造袁剩余体积用
猿远圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
凿凿匀圆韵补足遥 孕悦砸扩增程序为院怨源益 员皂蚤灶曰 怨源益 圆园泽袁缘圆益 源园泽袁苑圆益 圆皂蚤灶袁猿园 个循环曰 苑圆益 圆皂蚤灶曰 源益保温遥
扩增产物经 员郾 源豫琼脂糖凝胶电泳袁用天根公司琼脂
糖凝胶回收试剂盒回收纯化目的基因 阅晕粤片段后袁将
获得的片段连接到 责耘粤杂再鄄栽员 载体袁并转化到 栽则葬灶泽员鄄
栽员 化学感受态细胞中袁经 孕悦砸 鉴定的阳性克隆送上
海生物工程公司进行测序袁经校正比对筛选出能够代
表该基因原始序列的单克隆袁进行扩繁并提取进而获
得含有 砸葬宰哉杂基因编码区的标准质粒遥
员郾 圆郾 圆摇 砸葬宰哉杂 基因的 孕悦砸 扩增及纯化 摇 用带有
晕糟燥陨和 月泽贼孕陨酶切位点渊同时分别在 缘爷端和 猿爷端引入
晕糟燥陨和 月泽贼孕陨的酶切位点冤的基因特异引物 晕糟燥陨宰哉杂云
和 月泽贼孕陨宰哉杂砸渊表 员冤扩增 砸葬宰哉杂基因的标准质粒袁反
应体系同上遥 扩增产物用 员郾 源豫琼脂糖凝胶电泳袁用
天根公司琼脂糖凝胶回收试剂盒回收纯化 阅晕粤片段遥
将纯化后的 孕悦砸 产物连接到 责耘粤杂再鄄栽员 载体中袁转化
栽则葬灶泽员鄄栽员 化学感受态细胞袁然后涂平板培养袁筛选阳
性克隆袁提取质粒 阅晕粤袁采用酶切渊晕糟燥陨 和 月泽贼孕陨冤和
孕悦砸扩增鉴定筛选袁对筛选出的已插入目标基因片段
砸葬宰哉杂的 责耘粤杂再鄄栽员 载体的阳性克隆进行扩繁并提取
质粒遥
员郾 圆郾 猿摇 载体及 砸葬宰哉杂基因片段的酶切与连接摇 将质
粒提取试剂盒提取的 孕猿猿园员 质粒载体和已插入目标基
因片段 砸葬宰哉杂的 责耘粤杂再鄄栽员 载体质粒袁同时用 晕糟燥陨 和
月泽贼孕陨在 猿苑益下酶切 圆澡袁电泳检测后袁纯化回收目的片
段进行连接遥 圆园滋造 连接体系中含目的基因片段回收
产物 员圆滋造袁载体回收产物 猿滋造袁栽源阅晕粤 连接酶缓冲液圆滋造袁 栽源阅晕粤连接酶渊猿哉 辕 滋造冤 员滋造袁 凿凿匀圆韵 圆滋造袁于 员远益
连接过夜遥 将连接产物转化 栽则葬灶泽员鄄栽员 化学感受态细
胞袁挑单克隆摇菌尧提质粒袁依次进行菌液 孕悦砸尧质粒
酶切鉴定渊用 晕糟燥陨 和 月泽贼孕陨冤和 送上海生工用基因特
异的引物渊表 员冤进行序列测定袁以确认表达载体是否
构建成功遥
取构建好的表达载体质粒用冻融法转化农杆菌
郧灾猿员园员 感受态细胞袁挑取单菌落摇菌进行菌液 孕悦砸
鉴定袁挑选出阳性克隆加入 猿园豫甘油后在鄄苑园益保存备
用遥
员郾 圆郾 源摇 烟草的组织培养摇 参照张玉刚等农杆菌介导
的叶盘法咱猿怨 耀 源员暂转化烟草袁无菌的烟草叶片切去边缘和
主要叶脉袁切成 缘皂皂 伊 缘皂皂 左右的叶盘袁切好的外植
体在农杆菌菌液中浸泡 员园皂蚤灶袁用无菌滤纸吸干植物
材料表面的菌液袁转入上铺 员 层滤纸的 酝杂 基本培养
基 圆愿益暗培养遥 源愿澡 后袁转入脱菌培养基渊酝杂 垣 远 原
月粤 员皂早 辕 蕴 垣 悦葬则遭 缘园园皂早 辕 蕴 垣蔗糖 猿园早 辕 蕴 垣琼脂 苑早 辕 蕴冤
中袁于 圆缘益尧员圆园园造曾光照下培养遥 苑凿 内转入筛选培养
基渊酝杂 垣 远 原 月粤 员皂早 辕 蕴 垣 悦葬则遭 缘园园皂早 辕 蕴 垣 孕孕栽 员园皂早 辕
蕴 垣蔗糖 猿园早 辕 蕴 垣琼脂 苑早 辕 蕴冤筛选抗性芽遥 待抗性芽
长至 圆 耀 猿糟皂 将其转入生根培养基渊 员 辕 圆酝杂 垣 晕粤粤
园郾 猿皂早 辕 蕴 垣 陨粤粤 园郾 圆皂早 辕 蕴 垣 悦葬则遭 缘园园皂早 辕 蕴 垣 孕孕栽
员园皂早 辕 蕴 垣蔗糖 员缘早 辕 蕴 垣琼脂 苑早 辕 蕴冤中培养遥
员郾 圆郾 缘摇 转基因烟草的表型分析摇 每 猿凿观察一次转基
因烟草和野生型烟草的生长发育情况袁隔 员 周采用松
下 阅酝悦鄄在杂苑 数码相机对转基因烟草叶片的表型进行
拍照遥
员郾 圆郾 远摇 砸晕粤提取和 砸栽鄄孕悦砸分析摇 根据 砸葬宰哉杂基因
序列设计 圆 条引物 宰员 和 宰圆 渊表 员冤袁引物间长度为
猿园园遭责袁引物由上海生物工程公司合成遥 参照 员郾 圆郾 员 的
方法采用天根公司的植物 砸晕粤孕蕴粤晕栽 提取转基因烟
草叶片的 砸晕粤 并反转录为 糟阅晕粤袁以其为模板进行
孕悦砸反应检测遥
表 员摇 孕悦砸扩增所用引物序列及其退火温度
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 责则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 葬灶灶藻葬造蚤灶早 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 枣燥则 孕悦砸
孕悦砸扩增反应
孕悦砸 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 则藻葬糟贼蚤燥灶
引物名称与序列
灶葬皂藻 葬灶凿 泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 责则蚤皂藻则
退火温度
葬灶灶藻葬造蚤灶早
贼藻皂责藻则葬贼怎则藻渊益冤
获得 砸葬宰哉杂基因编码区标准质粒
泽贼葬灶凿葬则凿 责造葬泽皂蚤凿 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 悦阅杂 燥枣 砸葬宰哉杂 早藻灶藻
宰哉杂云 渊缘忆鄄粤栽郧郧粤粤悦悦粤悦粤粤粤悦悦悦粤郧悦粤粤悦悦粤粤悦鄄猿忆冤
宰哉杂砸 渊缘忆鄄栽悦粤郧栽粤郧栽粤粤栽栽郧郧栽郧郧栽郧郧栽郧栽栽郧栽郧郧悦鄄猿忆冤 缘圆
构建 砸葬宰哉杂 垣 孕猿猿园员 植物表达载体
糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 责造葬灶贼 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 增藻糟贼燥则 砸葬宰哉杂 垣 孕猿猿园员
晕糟燥陨宰哉杂云渊缘忆鄄悦悦粤栽郧郧粤粤悦悦粤悦粤粤粤悦悦悦粤郧悦粤粤悦悦粤粤悦鄄猿忆冤
月泽贼孕陨宰哉杂砸渊缘忆鄄郧悦郧郧郧栽郧粤悦悦栽悦粤郧栽粤郧栽粤粤栽栽郧郧栽郧郧栽郧鄄猿忆冤 缘愿
转基因烟草的 砸栽鄄孕悦砸分析
砸栽鄄孕悦砸 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 贼燥遭葬糟糟燥
宰员渊缘忆鄄粤粤郧郧粤粤悦栽栽栽粤悦栽粤悦粤粤悦粤粤栽郧粤郧粤悦粤鄄猿忆冤
宰圆渊缘忆鄄粤郧粤悦粤郧栽粤悦郧郧郧粤粤郧粤栽栽郧粤粤郧郧悦粤粤鄄猿忆冤 缘远
摇 摇 注院悦粤粤悦悦粤粤悦为 晕糟燥陨酶切位点袁郧悦郧郧郧栽郧粤悦为 月泽贼孕陨酶切位点遥
摇 摇 晕燥贼藻院 悦粤粤悦悦粤粤悦 蚤灶凿蚤糟葬贼藻泽 晕糟燥陨 则藻泽贼则蚤糟贼蚤燥灶 泽蚤贼藻袁 郧悦郧郧郧栽郧粤悦 蚤灶凿蚤糟葬贼藻泽 月泽贼孕陨 泽蚤贼藻援
源远圆
摇 圆 期 狗蔷薇 砸葬宰哉杂基因组成型表达对烟草叶片形态的影响
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 砸葬宰哉杂基因的克隆和组成型 猿缘杂表达载体的构
建
以狗蔷薇类原球茎 砸晕粤 反转录 糟阅晕粤 为模板袁经
砸栽鄄孕悦砸扩增袁获得 愿苑远遭责 的 砸葬宰哉杂 基因编码区渊图
员冤袁将该基因连接到 责耘粤杂再鄄栽员载体并转化 栽则葬灶泽员鄄栽员化
学感受态细胞袁提取质粒遥 用 晕糟燥陨和 月泽贼孕陨分别双酶切
孕猿猿园员和已插入 砸葬宰哉杂 的 责耘粤杂再鄄栽员袁将切下的带有上
述酶切位点的 砸葬宰哉杂基因编码区的质粒与切去相同酶
切位点的 悦哉杂片段的质粒 孕猿猿园员连接袁酶切后的基因片
段正向插入 猿缘杂 启动子和 晕韵杂 终止子之间袁得到组成
型表达载体 砸葬宰哉杂赃孕猿猿园员 渊图 猿冤遥 提取已经构建的表
达载体质粒并用 晕糟燥陨和 月泽贼孕陨双酶切袁经琼脂糖凝胶电
泳后出现约 怨园园遭责 的小片段渊砸葬宰哉杂 基因冤和 员园源园园遭责
的大片段渊孕猿猿园员 载体冤圆 条带袁说明 砸葬宰哉杂赃 孕猿猿园员 植
物表达载体构建成功渊图 猿冤遥
图 员摇 砸葬宰哉杂基因的 砸栽鄄孕悦砸扩增结果
云蚤早援 员摇 砸葬宰哉杂 糟阅晕粤 憎葬泽 糟造燥灶藻凿
图 圆摇 砸葬宰哉杂 鄄孕猿猿园员 植物表达载体的酶切检测
云蚤早援 圆摇 砸葬宰哉杂鄄孕猿猿园员 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 增藻糟贼燥则 憎葬泽 糟燥灶泽贼则怎糟贼藻凿
图 猿摇 砸葬宰哉杂赃孕猿猿园员 植物表达载体的构建
云蚤早援 猿摇 悦燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 责造葬灶贼 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 增藻糟贼燥则 砸葬宰哉杂赃孕猿猿园员
圆郾 圆摇 转基因烟草的获得
以烟草叶片为外植体袁经 源愿澡共培养后袁转入脱菌
并含除草剂 渊悦葬则遭 缘园园皂早 辕 蕴 垣 孕孕栽 员园皂早 辕 蕴冤的筛选培
养基上袁约 员源凿后可以看到愈伤组织产生渊图版 员鄄粤袁
见封三袁下同冤袁继而分化出抗性芽渊图版 员鄄月冤遥 待抗
性芽长至 圆 耀 猿糟皂时袁转到生根培养基上诱导生根袁约
圆员凿后可形成细嫩小根袁逐渐成苗袁并且转基因烟草的
叶片出现不同的表型渊图版 员鄄悦 耀 云冤 遥
圆郾 猿摇 转基因烟草的叶片表型变化
组织培养的未转基因烟草叶片形态为披针状袁长
椭圆形袁全缘袁两侧对称渊图版 圆鄄粤冤遥 转 砸葬宰哉杂 基因
的烟草与对照相比袁叶片形态多样袁对称性丧失遥 根据
转基因烟草叶片形态的差异袁可将其分为 苑 类遥 第 员
类院叶片一侧严重缺失渊图版 圆鄄月冤曰第 圆 类院叶片不规
缘远圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
则袁有二级叶脉直达叶缘形成边缘不规则突出渊图版
圆鄄悦冤曰第 猿 类院叶片成戟形渊图版 圆鄄阅冤曰第 源 类院 叶片
前端浅裂渊图版 圆鄄耘冤曰第 缘 类院叶片变狭长并且边缘缺
失袁叶脉紊乱渊图版 圆鄄云冤曰第 远 类院叶片主脉变粗增大袁
叶片边缘也不规则渊图版 圆鄄郧冤曰第 苑 类院叶片的表面形
成不定芽渊图版 圆鄄匀冤遥
圆郾 源摇 转基因烟草的叶脉变化
转基因烟草叶片和叶脉形态变化常同时发生遥 野
生型与组织培养烟草叶片中脉明显袁二级脉规则地从
中脉分出袁三级脉从二级脉分出袁二级脉和三级脉相互
连接形成闭合网络渊图版 员鄄粤 冤遥 转 砸葬宰哉杂 基因的叶
片脉序网络改变袁形式多样遥 根据其脉序的差异袁将其
分为以下 苑 类遥 第 员 类院 叶脉一侧严重缺失渊图版 圆鄄
月冤曰第 圆 类院 二级脉无规律地从中脉处分出直达叶片
边缘渊图版 圆鄄悦冤曰第 猿 类院 叶脉的主脉和二级脉均不
规则渊图版 圆鄄阅冤曰第 源 类院 主脉隆起尧变粗并分叉渊图
版 圆鄄耘冤曰第 缘 类院 叶脉紊乱渊图版 圆鄄云冤曰第 远 类院 主脉
增粗隆起渊图版 圆鄄郧冤曰第 苑 类院 从中脉处形成异源不
定芽渊图版 圆鄄匀冤遥 由此可见袁砸葬宰哉杂 基因影响叶片的
脉序结构袁可能是叶脉的生长发育发生改变后引起叶
片形状的改变遥
圆郾 缘摇 转基因烟草的 砸栽鄄孕悦砸分析
砸栽鄄孕悦砸结果说明 砸葬宰哉杂 基因已转入到抗性烟
草植株中袁而在未转化烟草中未检测到 砸葬宰哉杂基因的
表达遥 从图 源 中可知袁砸葬宰哉杂基因在不同表型叶片中
的表达强度不同袁叶脉形成不定芽的叶片中表达强度
最高袁叶片前端浅裂和叶片变狭长并且边缘缺失表达
强度相近并列其次袁第三是主脉变粗增大的叶片袁第四
是叶片严重缺失和叶片与叶脉均不规则的叶片袁戟形
叶片中表达强度最低遥 可见 砸葬宰哉杂 基因在烟草中的
表达强度与烟草叶片变化程度具有一定的正相关性遥
猿摇 讨论
当 砸葬宰哉杂基因在烟草中过量表达时袁转基因烟草
出现了叶片严重缺失袁叶脉变粗增大袁边缘浅裂尧叶脉
紊乱甚至叶脉上出现异源不定芽等表型渊图版 员尧图版
圆冤遥 这是首次报道木本植物 宰哉杂悦匀耘蕴 基因引起转基
因烟草叶片发生丰富的变化袁其中部分表型与已报道
的 运晕韵载陨和 宰哉杂悦匀耘蕴基因相似袁但也存在明显的差
异咱员圆袁员远袁员愿袁圆源 耀 圆愿袁 猿园袁猿远袁猿苑暂 遥 尤其是转基因烟草的叶脉上有
不定芽的形成渊图版 圆鄄匀冤袁表明 砸葬宰哉杂基因能够诱导
器官的异位发生遥 宰哉杂悦匀耘蕴 同源基因影响叶片的发
育已有报道袁如 杂贼怎怎则皂葬灶 等咱猿远暂认为矮牵牛的 孕澡宰哉杂
图 源摇 转基因烟草的 砸栽鄄孕悦砸检测
云蚤早援 源摇 砸栽鄄孕悦砸 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 贼燥遭葬糟糟燥
员 耀 员园院为转基因烟草曰员院 叶片严重缺失曰圆院叶片不规则袁有二级
叶脉和棱角不规则突出曰猿院为叶脉形成不定芽的叶片曰源院叶片前
端浅裂曰缘院叶片变狭长的勺形并且边缘缺失袁叶脉紊乱曰远院叶片
成戟形曰苑院主脉变粗增大的叶片曰 愿院对照
员 耀 苑院 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 贼燥遭葬糟糟燥曰 员院泽藻则蚤燥怎泽 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟蚤藻泽 蚤灶 造藻葬枣 遭造葬凿藻 藻凿早藻
圆院蚤则则藻早怎造葬则 造藻葬枣 憎蚤贼澡 泽藻糟燥灶凿 责则燥皂蚤灶藻灶贼 增藻蚤灶泽 葬灶凿 蚤则则藻早怎造葬则 藻凿早藻泽曰 猿院
藻糟贼燥责蚤糟 泽澡燥燥贼 燥灶 造藻葬枣 泽怎则枣葬糟藻曰 源院 造燥遭藻凿 蚤灶 造藻葬枣 枣则燥灶贼 藻凿早藻曰 缘院
泽责葬贼怎造葬贼藻凿 造藻葬枣 憎蚤贼澡 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟蚤藻泽 蚤灶 遭造葬凿藻 藻凿早藻 葬灶凿 凿蚤泽燥则凿藻则 增藻蚤灶曰 远院
枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 澡葬造遭藻则凿鄄泽澡葬责藻凿 造藻葬枣 曰苑院造藻葬枣 憎蚤贼澡 贼澡蚤糟噪藻则 葬灶凿 造葬则早藻则 皂葬蚤灶
增藻蚤灶 葬灶凿 蚤则则藻早怎造葬则 藻凿早藻曰 愿院 怎灶贼则葬灶泽枣燥则皂藻凿 糟燥灶贼则燥造
基因与侧生器官原基和维管束干细胞的发育密切相
关袁影响茎尖分生组织和叶片的发生曰蕴蚤 等咱猿苑暂将拟南
芥的 宰哉杂悦匀耘蕴基因构建双 猿缘杂启动子的超表达载体
导入烟草袁发现转基因烟草成熟组织中的细胞分裂异
常和叶片产生小而密集细胞而形似叶原基的不定突
起曰陨噪藻凿葬 等咱员远暂发现拟南芥的 宰哉悦匀耘蕴 基因因其不同
蛋白质保守区域的功能和作用区域不同分别产生扭曲
而狭长尧圆形等不同形状的叶片遥 而在本研究中袁
砸葬宰哉杂基因仅用了 员 个 猿缘杂 的组成型启动子表达载
体就使叶片形态发生了丰富的形态变化渊图版 员尧图版
圆冤曰这些形态变化可能与 砸葬宰哉杂 基因在烟草中的表
达强度和插入染色体的位点不同有关遥 另外袁可能是
木本植物的 宰哉杂悦匀耘蕴基因与草本植物的同源基因在
功能上存在差异袁或者木本植物因其高度杂合尧世代周
期较长尧进行次生生长等原因袁其 宰哉杂悦匀耘蕴 经过长期
进化使其功能更为强大咱猿源袁猿缘袁猿愿暂 遥 关于这些问题尚有待
于进一步研究遥
转 砸葬宰哉杂 基因的烟草叶片形状与叶脉总是协同
变化的袁出现了叶脉变粗增大尧叶脉紊乱和叶脉上有异
源不定芽等表型渊图版 圆冤袁可能是 砸葬宰哉杂基因影响了
叶片维管束的发育进而改变了叶片的形状遥 维管束与
茎尖分生组织的性质尧功能特别是调控机制有很多相
似之处袁杂糟澡则葬凿藻则等咱员园暂认为山杨维管束形成层存在着
类似于茎端分生组织的 悦蕴灾鄄宰哉杂 信号途径曰郧则燥燥增藻则
远远圆
摇 圆 期 狗蔷薇 砸葬宰哉杂基因组成型表达对烟草叶片形态的影响
等咱源暂通过对杨树 粤砸月韵砸运晕韵载造 基因的研究认为茎尖
分生组织和维管束发育之间存在着重叠的分子机制遥
砸葬宰哉杂基因可能在狗蔷薇类原球茎等器官的维管束
形成和发育中发挥着重要作用袁这有待于进一步研究
证实遥
已有研究表明袁同源盒基因的过量表达所导致的
叶片形态及维管束变化是通过对激素水平和含量的影
响来实现的咱圆源袁圆远袁猿远袁源圆袁源猿暂 遥 转 砸葬宰哉杂 基因烟草叶脉上
出现的不定芽渊图版 圆鄄匀冤袁可能是该基因过量表达促
进细胞分裂素在叶片中积累所致遥 在拟南芥中袁
蕴藻蚤遭枣则蚤藻凿等咱源圆袁源猿暂发现 宰哉杂 辕 悦蕴灾 基因调控网络与植物
激素调控存在着内在联系机制袁宰哉杂悦匀耘蕴基因促进植
株体内细胞分裂素含量提高从而正向调节茎尖分生组
织干细胞形成的功能袁是通过直接抑制细胞分裂素反
馈调 节 环 的 负 向 调 控 者 原 响 应 调 节 基 因
渊粤砸粤月陨阅韵孕杂陨杂 砸耘杂孕韵晕杂耘 砸耘郧哉蕴粤栽韵砸袁粤砸砸冤来实现
的遥 蕴蚤等咱猿远暂研究表明袁拟南芥 宰哉杂悦匀耘蕴 基因在烟草
中超表达所产生的异常叶片与使用极性生长素运输抑
制剂所引起的叶形变化相一致袁可能是由于 宰哉杂悦匀耘蕴
基因在转基因烟草中过量表达致使生长素极性运输功
能丧失或降低了生长素的合成从而使细胞分裂素的相
对浓度提高所致遥 由此推论袁砸葬宰哉杂 基因可能通过提
高器官内细胞分裂素含量而对植物的发育产生影响遥
在本研究中袁转 砸葬宰哉杂 基因烟草叶片表型异常
渊图版 员鄄悦 耀 云袁 图版 圆鄄粤 耀 匀冤袁且再生的不定芽多而
密集渊图版 员鄄月冤遥 这与 运晕韵载陨尧月粤月再 月韵韵酝等基因的
研究结果较相似咱圆源 耀 圆愿袁源缘 耀 源苑暂 遥 蕴怎燥 等咱源猿暂认为玉米的
运晕韵载陨渊运灶燥贼贼藻凿员冤基因在烟草的遗传转化中能促进不
定芽和植物再生从而明显提高遗传转化效率袁可以取
代卡那等抗生素作为选择标记遥 阅藻灶早 等咱源远暂研究认
为袁月粤月再 月韵韵酝基因在 责蕴云云蕴孕月月酝 热激剔除表达研
究系统下持续表达会引起转基因植物表型异常袁不必
采用抗生素和农药等作为筛选标记就可以筛选出阳性
的转基因植物袁从而认为 月粤月再 月韵韵酝 基因可以作为
有效的阳性选择标记遥 匀藻蚤凿皂葬灶灶 等咱源苑暂进一步研究认
为袁可建立以 月粤月再 月韵韵酝 基因为基础的高效遗传转
化系统袁将其他目的基因与该基因协同转化袁从而提高
遗传 转 化 效 率遥 蕴燥憎藻 等咱源愿暂 的 研 究 结 果 表 明袁
宰哉杂悦匀耘蕴的同源基因是建立植物高效再生和遗传转
化体系的重要功能基因遥 本研究表明院砸葬宰哉杂 基因在
植物生物技术中可作为选择标记和提高植物再生能力
与遗传转化效率的有价值的目的基因袁其利用方法有
待于深入研究遥
少数转 砸葬宰哉杂 基因的烟草会在叶脉上形成不定
芽渊图版 圆鄄匀冤袁可认为是器官异位发生咱员员袁员愿袁源怨暂 遥 在自
然界野生条件下袁只有落地生根尧青荚叶尧叶籽银杏等
极少数植物能在叶片表面产生胎生器官或开花结果等
现象袁并认为这种现象可能与同源异型盒基因 运晕韵载陨
的异位表达有关咱圆猿袁源怨暂 遥 本研究认为袁 宰哉杂悦匀耘蕴 同源
基因在这些植物叶片中过量表达也可能是引起其器官
异位发生的分子机制之一遥
源摇 结论
狗蔷薇 砸葬宰哉杂 基因在烟草中过量表达引起叶片
和叶脉变形袁甚至在叶脉上出现不定芽曰该基因在烟草
中的表达强度与烟草叶片的变化程度具有一定的正相
关性曰砸葬宰哉杂基因可能通过提高器官内细胞分裂素的
含量而实现了对维管束的形成和叶片发生过程产生影
响曰砸葬宰哉杂基因在植物发育生物学研究上具有潜在价
值袁包括研究茎尖分生组织尧维管束与侧生器官的发生
发育袁建立高效遗传转化体系袁探讨基因表达尧激素改
变与叶片形成的关系等遥
参考文献院
咱 员 暂摇 栽蚤葬灶 悦 宰袁 悦澡藻灶 再袁 在澡葬燥 载 蕴袁 在澡葬燥 蕴 允援 孕造葬灶贼 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 贼澡则燥怎早澡
责则燥贼燥糟燥则皂鄄造蚤噪藻 遭燥凿蚤藻泽 蚤灶凿怎糟藻凿 枣则燥皂 则澡蚤扎燥蚤凿泽 怎泽蚤灶早 造藻葬枣 藻曾责造葬灶贼泽 燥枣
砸燥泽葬 泽责责 咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 砸藻责袁 圆园园愿袁 圆苑院 愿圆猿 原 愿猿员
咱 圆 暂摇 姜福星袁田传卫袁张建甫袁马摇 男袁张常青袁赵梁军援狗蔷薇类原球
茎发育过程的显微观察咱 允暂 援 植物生理学通讯袁 圆园员园袁源远渊远冤院
缘愿怨 原 缘怨远
咱 猿 暂摇 蕴葬怎曾 栽袁酝葬赠藻则 运 云 载袁月藻则早藻则 允袁允怎则早藻灶泽 郧援 栽澡藻 宰哉杂悦匀耘蕴 早藻灶藻 蚤泽
则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 泽澡燥燥贼 葬灶凿 枣造燥则葬造 皂藻则蚤泽贼藻皂 蚤灶贼藻早则蚤贼赠 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱 允暂 援
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁员怨怨远袁员圆圆院愿苑 原 怨远
咱 源 暂摇 徐云远袁种摇 康援植物干细胞决定基因 宰哉杂 的研究进展咱 允暂 援 植
物生理与分子生物学学报袁 圆园园缘袁猿员渊缘冤院源远员 原 源远愿
咱 缘 暂摇 酝葬赠藻则 运 云袁 杂糟澡燥燥枣 匀袁 匀葬藻糟澡藻则 粤袁 蕴藻灶澡葬则凿 酝袁 允怎则早藻灶泽 郧袁 蕴葬怎曾 栽援
砸燥造藻 燥枣 宰哉杂悦匀耘蕴 蚤灶 则藻早怎造葬贼蚤灶早 泽贼藻皂 糟藻造造 枣葬贼藻 蚤灶 贼澡藻 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
泽澡燥燥贼 皂藻则蚤泽贼藻皂咱允暂 援 悦藻造造袁 员怨怨愿袁怨缘院愿园缘 原 愿员缘
咱 远 暂摇 杂糟澡藻则藻泽 月援 杂贼藻皂鄄糟藻造造 灶蚤糟澡藻泽院灶怎则泽藻则赠 则澡赠皂藻泽 葬糟则燥泽泽 噪蚤灶早凿燥皂泽咱 允暂 援
晕葬贼怎则藻 砸藻增蚤藻憎泽 酝燥造藻糟怎造葬则 悦藻造造 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园苑袁愿院猿源缘 原 猿缘源
咱 苑 暂摇 杂糟澡燥燥枣 匀袁 蕴藻灶澡葬则凿 酝袁 匀葬藻糟噪藻则 粤袁 藻贼 葬造援 栽澡藻 泽贼藻皂 糟藻造造 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
燥枣 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 泽澡燥燥贼 皂藻则蚤泽贼藻皂 蚤灶 酝葬蚤灶贼葬蚤灶藻凿 遭赠 葬 则藻早怎造葬贼燥则赠 造燥燥责
遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 悦蕴粤灾粤栽粤 葬灶凿 宰哉杂悦匀耘蕴 早藻灶藻咱 允暂 援 悦藻造造袁 圆园园园袁 员园园院
远猿缘 原 远源源
咱 愿 暂摇 蕴燥澡皂葬灶灶 允袁 匀燥灶早 砸袁 匀燥遭藻 酝袁 月怎泽糟澡 酝袁 孕葬则糟赠 云袁 杂蚤皂燥灶 砸袁
宰藻蚤早藻造 阅援 粤 皂燥造藻糟怎造葬则 造蚤灶噪 遭藻贼憎藻藻灶 泽贼藻皂 糟藻造造 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 枣造燥则葬造
责葬贼贼藻则灶蚤灶早 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱允暂 援 悦藻造造袁 圆园园员袁员园缘院 苑怨猿 原 愿园猿
咱 怨 暂摇 蕴藻灶澡葬则凿 酝袁 月燥澡灶藻则贼 粤袁 允怎则早藻灶泽 郧袁 蕴葬怎曾 栽援 栽藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 泽贼藻皂 糟藻造造
皂葬蚤灶贼藻灶葬灶糟藻 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 枣造燥则葬造 皂藻则蚤泽贼藻皂泽 遭赠 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶
宰哉杂悦匀耘蕴 葬灶凿 粤郧粤酝韵哉杂咱允暂 援 悦藻造造袁圆园园员袁员园缘院 愿园缘 原 愿员源
咱员园暂摇 杂糟澡则葬凿藻则 允袁 晕蚤造泽泽燥灶 允袁 酝藻造造藻则燥憎蚤糟扎 耘袁 藻贼 葬造援 粤 澡蚤择澡鄄则藻泽燥造怎贼蚤燥灶
苑远圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
贼则葬灶泽糟则蚤责贼 责则燥枣蚤造藻 葬糟则燥泽泽 贼澡藻 憎燥燥凿鄄枣燥则皂蚤灶早 皂藻则蚤泽贼藻皂 燥枣 责燥责造葬则
蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻泽 责燥贼藻灶贼蚤葬造 则藻早怎造葬贼燥则泽 燥枣 糟葬皂遭蚤葬造 泽贼藻皂 糟藻造造 蚤凿藻灶贼蚤贼赠咱 允暂 援 孕造葬灶贼
糟藻造造袁圆园园源袁员远 渊怨冤院圆圆苑愿 原 圆圆怨圆
咱员员暂摇 云葬皂遭则蚤灶蚤 酝袁悦蚤燥灶蚤灶蚤 郧袁 悦燥灶贼蚤 粤袁 酝蚤糟澡藻造燥贼贼 灾袁 孕怎早造蚤藻泽蚤 悦援 韵则蚤早蚤灶
葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 增蚤贼燥则 燥枣 泽澡燥燥贼 遭怎凿泽 葬灶凿 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥泽 枣则燥皂
蚤灶贼葬糟贼 则燥燥贼泽 燥枣 匀藻造蚤葬灶贼澡怎泽 葬灶灶怎怎泽 伊 匀援 贼怎遭藻则燥泽怎泽 咱 允 暂 援 粤灶灶葬造泽 燥枣
月燥贼葬灶灶赠袁 圆园园猿袁怨圆院员源缘 原 员缘员
咱员圆暂摇 郧葬造造燥蚤泽 允 蕴袁 晕燥则葬 云 砸袁 酝蚤扎怎噪葬皂蚤 再袁 杂葬遭造燥憎泽噪蚤 砸援 宰哉杂悦匀耘蕴
蚤灶凿怎糟藻泽 泽澡燥燥贼 泽贼藻皂 糟藻造造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造 责造葬泽贼蚤糟蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻
则燥燥贼 皂藻则蚤泽贼藻皂咱允暂 援 郧藻灶藻泽 阅藻增袁 圆园园源袁 愿院猿苑缘 原 猿愿园
咱员猿暂摇 在澡葬燥 载 再袁 杂怎 再 匀袁 悦澡藻灶早 在 允袁 在澡葬灶早 载 杂援 悦藻造造 枣葬贼藻 泽憎蚤贼糟澡 凿怎则蚤灶早
蚤灶 增蚤贼则燥 责造葬灶贼 燥则早葬灶燥早藻灶藻泽蚤泽咱 允暂 援 允 陨灶贼藻则早则 孕造葬灶贼 月蚤燥造袁圆园园愿袁缘园院愿员源
原 愿圆圆
咱员源暂摇 悦澡藻灶 杂 运袁 运怎则凿赠怎噪燥增 杂袁 运藻则藻泽扎贼 粤袁 宰葬灶早 载 阅袁 郧则藻泽泽澡燥枣枣 孕 酝袁
砸燥泽藻 砸 栽援 栽澡藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 澡燥皂藻燥遭燥曾 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 憎蚤贼澡 泽贼藻皂
糟藻造造 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 葬灶凿 皂燥则责澡燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 糟怎造贼怎则藻凿 酝藻凿蚤糟葬早燥 贼则怎灶糟葬贼怎造葬
咱允暂 援 孕造葬灶贼葬袁 圆园园怨袁圆猿园院愿圆苑 原 愿源园
咱员缘暂摇 酝葬灶贼藻早葬扎扎葬 砸袁 栽燥灶燥灶蚤 孕袁 酝觟造造藻则 酝袁 杂责葬凿葬 粤援 宰哉杂 葬灶凿 杂栽酝
澡燥皂燥造燥早泽 葬则藻 造蚤灶噪藻凿 贼燥 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 造葬贼藻则葬造 凿燥皂蚤灶葬灶糟藻 蚤灶 贼澡藻
葬糟葬怎造藻泽糟藻灶贼 杂贼则藻责贼燥糟葬则责怎泽 则藻曾蚤蚤 渊 郧藻泽灶藻则蚤葬糟藻葬藻冤 咱 允暂 援 孕造葬灶贼葬袁圆园园怨袁
圆猿园院缘圆怨 原 缘源圆
咱员远暂摇 陨噪藻凿葬 酝袁 酝蚤贼泽怎凿葬 晕袁 韵澡皂藻鄄栽葬噪葬早蚤 酝援 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 宰哉杂悦匀耘蕴 蚤泽 葬
遭蚤枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 贼澡葬贼 葬糟贼泽 葬泽 葬 则藻责则藻泽泽燥则 蚤灶 泽贼藻皂 糟藻造造
则藻早怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽 葬灶葬糟贼蚤增葬贼燥则 蚤灶 枣造燥则葬造 孕葬贼贼藻则灶蚤灶早 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 糟藻造造袁
圆园园怨袁圆员袁猿源怨猿 原 猿缘园缘
咱员苑暂摇 再葬凿葬增 砸 运袁 栽葬增葬噪噪燥造蚤 酝袁 砸藻凿凿赠 郧灾援 宰哉杂悦匀耘蕴 皂藻凿蚤葬贼藻泽 泽贼藻皂 糟藻造造
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猿圆员苑
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表达调控及在植物形态建成中的作用咱 允暂 援 细胞生物学杂志袁
圆园园怨袁猿员渊缘冤院远猿缘 原 远源园
咱圆员暂摇 刘国振袁朱立煌援植物同源盒基因的克隆与功能研究咱 允暂 援遗传袁
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咱圆圆暂摇 再怎 匀袁 再葬灶早 杂袁 郧燥澡 悦 允援 阅韵匀员袁 葬 糟造葬泽泽 员 运晕韵载 郧藻灶藻袁 蚤泽 则藻择怎蚤则藻凿
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耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 栽燥遭葬糟糟燥 噪灶燥贼贼藻凿造鄄栽赠责藻 悦造葬泽泽造 匀燥皂藻燥遭燥曾 郧藻灶藻泽 粤造贼藻则泽
灾葬则蚤燥怎泽 蕴藻葬枣 酝燥则责澡燥造燥早赠咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 孕澡赠泽蚤燥造袁 圆园园园袁源员渊缘冤院 缘愿猿
原 缘怨园
咱圆缘暂摇 匀怎 载袁 宰怎 匝 云袁 载蚤藻 再 匀袁 砸怎 匀袁 载蚤藻 云袁 宰葬灶早 载 再袁 藻贼 葬造援 耘糟贼燥责蚤糟
藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 孕贼贼噪灶员 早藻灶藻 蚤灶凿怎糟藻泽 葬造贼藻则灶葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼澡藻 皂燥则责澡燥造燥早赠
燥枣 贼澡藻 造藻葬增藻泽 葬灶凿 枣造燥憎藻则泽 蚤灶 孕藻贼怎灶蚤葬 澡赠遭则蚤凿葬 灾蚤造皂援 允咱 允暂 援 允 陨灶贼藻则早则
孕造葬灶贼 月蚤燥造袁圆园园缘袁源苑渊员园冤院员员缘猿 原 员员缘愿
咱圆远暂摇 丁伟乔袁徐全乐袁蒲 摇 帆袁高清祥袁王崇英援 孕贼贼噪灶员 基因异位表达
对烟草叶片形态的影响咱 允暂 援西北植物学报袁圆园园愿袁圆愿渊猿冤院 园源源园
原 园源源远
咱圆苑暂摇 酝藻灶早 蕴 杂袁 允蚤葬灶早 孕 杂袁 杂怎灶 杂 月袁 宰葬灶早 悦 再援 栽澡藻 藻糟贼燥责蚤糟 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶
燥枣 孕贼贼运晕员 早藻灶藻 糟葬怎泽藻泽 责造藻蚤燥贼则燥责蚤糟 葬造贼藻则灶葬贼蚤燥灶 燥枣 皂燥则责澡燥造燥早赠 蚤灶
贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 糟葬则灶葬贼蚤燥灶渊阅蚤葬灶贼澡怎泽 糟葬则赠燥责澡赠造造怎泽 蕴援 冤 咱 允暂 援 粤糟贼葬 孕澡赠泽蚤燥造
孕造葬灶贼袁 圆园园怨袁猿员院员员缘缘 原 员员远源
咱圆愿暂摇 酝藻灶早 蕴 杂袁 阅蚤灶早 宰 匝袁 匀怎 载袁 宰葬灶早 悦 再援 栽则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣
孕贼贼运晕员早藻灶藻 贼燥 糟燥糟噪泽糟燥皂遭咱允暂 援 粤糟贼葬 孕澡赠泽蚤燥造 孕造葬灶贼袁 圆园园怨袁猿员院远愿猿 原
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