全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊源冤院园远圆怨 耀 园远猿远允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园源鄄园源摇 接受日期院圆园员源鄄员园鄄圆员
基金项目院国家转基因生物新品种培育科技重大专项野安全转基因技术研究冶渊圆园员猿 在载 园愿园员园鄄园园猿袁 圆园员源 在载 园愿园员园鄄园园猿冤袁贵州省科技重大专项
野贵州特有水稻种质资源优异基因克隆及育种技术研究应用冶渊黔科合重大专项字咱圆园员圆暂远园园缘 号冤
作者简介院李摇 磊袁男袁主要从事水稻基因工程方面研究遥 耘皂葬蚤造院 造蚤造藻蚤猿猿怨园岳 员圆远援 糟燥皂遥
曾晓芳袁女袁主要从事植物生物调控研究遥 耘皂葬蚤造院 扎藻灶早曾蚤葬燥枣葬灶早岳 枣燥曾皂葬蚤造援 糟燥皂遥 同为第一作者遥
通讯作者院赵德刚袁男袁教授袁主要从事植物基因工程与转基因生物安全研究袁耘皂葬蚤造院 凿早扎澡葬燥岳 早扎怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园源鄄园远圆怨鄄园愿
贵州地方稻种来拢小圆粒半矮秆突变体 泽则凿鄄员筛选及鉴定
李摇 磊摇 曾晓芳摇 赵德刚
渊贵州大学山地植物资源保护与种质创新省部共建教育部重点实验室 辕贵州省山地生态
与农业生物工程协同创新中心袁贵州 贵阳摇 缘缘园园圆缘冤
摘摇 要院以贵州地方稻种来拢突变体库中能稳定遗传的小圆粒半矮秆突变体 泽则凿鄄员 为材料袁对其半矮化和
小圆粒性状分子机制进行研究遥 暗形态建成表明 泽则凿鄄员 突变体矮化性状与 月砸 无关遥 泽则凿鄄员 突变体表现
对 郧粤敏感袁外源 郧粤猿 对突变体幼苗第 圆 叶鞘有促进生长作用袁能诱导 琢鄄淀粉酶活性袁可以使倾斜方向
排列的细胞微管骨架恢复至野生型横向排列方向袁表明 泽则凿鄄员 突变体矮化性状与 郧粤 信号传导途径无
关遥 郧粤合成途径中关键酶基因 韵泽运杂员 和 韵泽郧粤圆燥曾员 表达相对于野生型差异不显著袁韵泽悦孕杂尧韵泽运韵圆尧
韵泽运粤韵尧韵泽郧粤圆园燥曾圆 和 韵泽郧粤猿燥曾圆 基因表达下调袁初步说明 泽则凿鄄员 突变体的矮化性状可能是由活性 郧粤 生
物合成降低所致遥 此外袁小圆粒调控基因 杂砸杂员尧杂砸杂猿 和 杂砸杂缘 表达下调袁表明 泽则凿鄄员 突变体突变基因同
时参与了籽粒大小和株高的调控袁突变基因影响了活性 郧粤 的生物合成和小圆粒调控关键酶基因的表
达袁进而导致了矮化和小圆粒表型的产生遥 该研究为突变体突变基因的定位及利用研究提供了参考遥
关键词院来拢曰泽则凿鄄员 突变体曰筛选与鉴定
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园源援 园远圆怨
摇 摇 水稻是世界上最重要的粮食作物之一袁粒形与株
高是水稻重要的 圆 个农艺性状遥 籽粒大小是决定水稻
产量的重要因素之一袁阐明水稻籽粒的遗传与发育机
理并将之应用于育种是提高水稻单产的一个重要手
段咱员暂 遥 小圆粒是水稻粒形的一种袁随着 阅晕粤分子标记
和基因组测序技术的发展袁一些与粒形相关的基因已
相继被定位和克隆袁但对小圆粒突变体及其调控基因
的研究仍知之甚少遥 目前袁只有 猿 个小圆粒调控基因
被报道袁它们分别是位于第 苑尧缘 和 员员 号染色体上的
杂砸杂员尧杂砸杂猿 和 杂砸杂缘 基因咱圆 原 源暂 袁因此袁对小圆粒新调控
基因的发掘具有重要意义遥 株高是水稻另一个重要的
农艺性状袁它与耐肥性尧抗倒伏性尧光合效率等密切相
关袁植株过高容易倒伏减产袁适当矮化则有利于耐肥增
产咱缘 原 远暂 遥 通常认为袁矮化是由植株节间长度或节间数
减少所致袁也可能是共同作用的结果遥 研究发现袁植株
矮化与激素密切相关袁许多植物矮化突变与赤霉素
渊早蚤遭遭藻则藻造造蚤灶袁 郧粤冤和油菜素内酯渊 遭则葬泽泽蚤灶燥泽贼藻燥蚤凿袁 月砸冤
有关袁郧粤和 月砸代谢异常会导致植株矮化咱苑 原 愿暂 遥
突变体是遗传学与功能基因组学研究的基础材
料袁同时也是研究植物生长发育机理的重要材料袁植物
生长发育相关调控基因大部分是通过对突变体的研究
所获得的遥 利用矮化突变体进行研究对揭示植物茎的
生长发育及其调节机理具有重要意义咱怨 原 员园暂 遥 本研究
以贵州省山地植物资源保住与种质创新省部共建教育
部重点实验室构建的贵州地方稻种渊贵州禾冤来拢突
变体库中一种小圆粒半矮秆突变体 泽则凿鄄员 为材料袁对其
粒形和矮化性状进行了研究袁以期探索籽粒缩短和矮
化的调控机理袁为水稻高产育种提供科学依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 水稻材料
供试材料是贵州黔东南州种植的农家品种来拢袁
属于贵州地方稻种要要要贵州禾中的 员 个品种袁由贵州
怨圆远
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
大学农业生物工程研究院收集并保存遥 对其成熟种子
进行 园郾 缘豫 甲基磺酸乙酯 渊 藻贼澡赠造 皂藻贼澡葬灶藻 泽怎造枣燥灶葬贼藻袁
耘酝杂冤处理袁单株收取有小圆粒半矮秆突变表型的种
子袁在三亚和贵阳连续自交 缘 代种植袁筛选出性状能稳
定遗传小圆粒半矮秆突变体袁命名为 泽则凿鄄员遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 农艺性状考察摇 圆园员猿 年 远 月 原 员员 月在贵州大
学农业生物工程研究院转基因植物试验示范基地种植
泽则凿鄄员 突变体及其野生型袁常规肥水管理遥 水稻黄熟
期袁随机选取 圆园 株突变体及野生型植株对其株高尧节
数尧各节间长度尧穗长尧粒长尧粒宽尧粒厚农艺性状进行
考察遥
员郾 圆郾 圆摇 暗形态建成摇 参考 栽葬灶葬遭藻 等咱员员暂的方法袁泽则凿鄄员
突变体及野生型成熟种子经 员豫 晕葬悦造韵 消毒袁猿苑益浸
泡至露白后播种于 员 辕 圆酝杂 垣员豫琼脂培养基中袁猿园益黑
暗环境中处理 圆 周后观察中胚轴伸长情况并拍照记
录袁猿 次重复遥
员郾 圆郾 猿摇 外源 郧粤 处理 泽则凿鄄员 突变体幼苗 摇 参考 蕴蚤
等咱员圆暂的方法袁 泽则凿鄄员 突变体及野生型成熟种子经 猿豫
晕葬悦造韵消毒 猿园皂蚤灶袁无菌水冲洗 猿 次袁浸种催芽后分别
播种于含有 员 伊 员园 原源 耀 员 伊 员园 原远 皂燥造窑蕴 原员 郧粤猿 的 员豫琼
脂培养基中袁自然光照袁员 周后测量第 圆 叶鞘长度袁猿 次
重复遥
员郾 圆郾 源摇 琢鄄淀粉酶活性检测摇 参考 蕴葬灶葬澡葬灶 等咱员猿暂的碘
熏蒸法测定水稻籽粒糊粉层的 琢鄄淀粉酶活性遥 泽则凿鄄员
突变体及野生型成熟种子去壳后用 员豫 晕葬悦造韵 表面灭
菌 员缘 皂蚤灶袁再用蒸馏水清洗 源 耀 远 次袁并横切种子成两
半遥 无胚的一半垂直放在 圆豫琼脂培养基上袁培养基
基本成分为 园郾 圆豫 淀粉 垣 员园 皂皂燥造窑蕴 原员 晕葬粤糟 垣 圆
皂皂燥造窑蕴 原员悦葬悦造圆袁责匀 值 缘郾 园遥 用于诱导 琢鄄淀粉酶活性
的培养基中再加入 员滋皂燥造窑蕴 原员郧粤猿遥 猿园益黑暗条件下
培养 源凿后袁培养基用碘蒸汽熏蒸处理袁观察 郧粤猿 诱导琢鄄淀粉酶分解淀粉的能力袁猿 次重复遥
员郾 圆郾 缘摇 根尖细胞微管免疫荧光观察 摇 参考 月葬造怎觢噪葬
等咱员源暂和 蕴造燥赠凿等咱员缘暂的方法遥 取 泽则凿鄄员 突变体和野生型
种子袁浸种催芽后分别播种于含有 员 滋皂燥造窑蕴 原员郧粤猿 和
不含 郧粤猿 的水溶液中袁猿园益恒温培养 缘凿 后袁取根尖渊约 缘皂皂冤置于 源豫多聚甲醛的 孕耘酝 缓冲液渊员园园皂皂燥造
窑蕴 原员 孕陨孕耘杂 垣 缘皂皂燥造窑蕴 原员酝早悦造圆 垣 员皂皂燥造窑蕴 原员 耘郧栽粤袁责匀
值 远郾 怨冤中固定 圆澡袁酝栽杂月 溶液渊缘园 皂皂燥造窑蕴 原员 孕陨孕耘杂 垣
缘皂皂燥造窑蕴 原员酝早杂韵源 垣 缘皂皂燥造窑蕴 原员耘郧栽粤袁责匀 值 远郾 怨冤漂洗员 次遥 以 孕月杂缓冲液配制不同浓度渊员园豫 耀 员园园豫 冤的
乙醇溶液梯度脱水袁每次 猿园皂蚤灶袁利用 杂贼藻藻凿皂葬灶爷 泽 憎葬曾
渊孕耘郧源园园颐十六烷醇 越怨颐 员冤进行透蜡与包埋后袁将材料
至于切片机上切成 愿滋皂 厚度袁蛋清粘合剂渊缘园皂蕴 蛋
清尧缘园皂蕴甘油和 员早 麝香草酚冤粘片并展片 圆源澡曰无水
乙醇脱蜡袁员豫 月杂粤水化封闭 猿园 皂蚤灶 后 猿苑益恒温酶解
渊酶解液为院员豫半纤维素酶 垣 园郾 缘皂皂燥造窑蕴 原员 耘郧栽粤 垣
园郾 源皂燥造窑蕴 原员甘露醇 垣 员豫 栽则蚤贼燥灶载鄄员园园 垣 园郾 猿 皂皂燥造窑蕴 原员
孕酝杂云袁均以 酝栽杂月缓冲液溶解冤员缘皂蚤灶袁酝栽杂月缓冲液终
止酶反应遥 员豫栽则蚤贼燥灶 载鄄员园园 抽提 员园皂蚤灶袁酝栽杂月 缓冲液
漂洗后于 琢鄄贼怎遭怎造蚤灶 一抗中 源益孵育过夜袁以 酝栽杂月 缓
冲液漂洗袁在 悦赠猿 标记山羊抗小鼠 陨早郧 二抗中 猿苑益恒
温孵育 圆 澡遥 酝栽杂月 缓冲液漂洗后以 园郾 园员豫甲苯胺蓝
处理 员园皂蚤灶和抗荧光淬灭剂处理袁以无色指甲油封片遥
采用奥林巴斯 云灾员园蚤型激光扫描共聚焦显微镜对根尖
细胞微管结构进行观察并拍照遥
员郾 圆郾 远摇 砸晕粤 的提取及小圆粒调控基因和 郧粤 生物合
成相关基因表达分析 摇 按照 韵酝耘郧粤 植物 砸晕粤 提取
试剂盒渊韵酝耘郧粤 糟燥则责燥则葬贼蚤燥灶袁 美国冤操作说明分别提取
泽则凿鄄员 突变体及野生型苗期渊生长 猿 周冤叶片和抽穗期
籽粒总 砸晕粤袁 糟阅晕粤 合成按照 粤月陨 反转录试剂盒
渊粤责责造蚤藻凿 月蚤燥泽赠泽贼藻皂泽 糟燥则责燥则葬贼蚤燥灶袁美国冤操作说明进行袁
砸藻葬造鄄贼蚤皂藻 孕悦砸反应按照 粤月陨 杂再月砸誖 杂藻造藻糟贼 酝葬泽贼藻则 酝蚤曾
使用说明进行袁参照 粤月陨 孕则蚤泽皂 誖 苑缘园园 型荧光定量
孕悦砸仪渊粤责责造蚤藻凿 月蚤燥泽赠泽贼藻皂泽 糟燥则责燥则葬贼蚤燥灶袁美国冤袁 使用说
明袁按照 圆 原吟吟悦栽法计算和分析各基因的相对表达水
平遥 砸藻葬造鄄贼蚤皂藻 孕悦砸 扩增条件为院 怨缘益 员园皂蚤灶曰 怨缘益
员缘泽袁远园益 员皂蚤灶袁源园 个循环遥 水稻小圆粒调控基因
杂砸杂员尧杂砸杂猿 和 杂砸杂缘 引物参考 粤遭藻 等咱圆暂 尧 运蚤贼葬早葬憎葬澡藻
等咱猿暂和 杂藻早葬皂蚤等咱源暂 袁赤霉素合成途径中关键酶基因引
物参考曾晓芳等咱员远暂 渊表 员冤遥
员郾 圆郾 苑摇 外源 郧粤处理 泽则凿鄄员 突变体幼苗后小圆粒调控
基因表达分析 摇 在苗期渊生长 猿 周冤袁对 泽则凿鄄员 突变体
及野生型植株用 员 伊 员园 原源 皂燥造窑蕴 原员的 郧粤猿 溶液隔日浇
灌处理 员 次袁以清水为对照袁每个处理 圆园 苗袁猿 次重
复袁员 周后分析小圆粒调控基因 杂砸杂员尧杂砸杂猿 和 杂砸杂缘
的表达变化遥
员郾 圆郾 愿摇 数据处理摇 利用 酝蚤糟则燥泽燥枣贼 耘曾糟藻造 圆园员园 和 杂孕杂杂
员远郾 园 分析软件进行试验数据处理和统计分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 泽则凿鄄员 突变体和野生型主要农艺性状差异
测定结果表明袁在贵阳田间袁泽则凿鄄员 突变体平均株
高 员圆园郾 苑糟皂袁为野生型的 远圆郾 缘豫 袁穗长 圆圆郾 圆 糟皂袁为野
生型的 苑缘郾 缘豫 袁突变体节间数较野生型减少 员 个袁且
各节间长度均比野生型缩短袁倒 猿尧倒 源 和倒 缘 节间缩
园猿远
摇 源 期 贵州地方稻种来拢小圆粒半矮秆突变体 泽则凿鄄员 筛选及鉴定
摇 摇 摇 摇 表 员摇 水稻小圆粒调控基因和赤霉素合成途径中关键酶基因 砸藻葬造鄄贼蚤皂藻 孕悦砸检测引物
栽葬遭造藻 员摇 砸藻葬造鄄贼蚤皂藻 孕悦砸 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 责则蚤皂藻则泽 燥枣 则蚤糟藻 泽皂葬造造 则燥怎灶凿 泽藻藻凿 葬灶凿 郧粤 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 噪藻赠 藻灶扎赠皂藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 早藻灶藻泽
基因
郧藻灶藻泽
正向引物序列渊缘忆寅猿忆冤云 孕则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻渊缘忆寅猿忆冤
反向引物序列渊缘忆寅猿忆冤砸 孕则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻渊缘忆寅猿忆冤
杂砸杂员 悦悦粤郧栽栽郧粤郧悦郧栽栽栽悦悦栽悦栽郧 郧郧悦栽悦粤栽郧栽栽郧郧悦粤粤郧粤栽栽郧
杂砸杂猿 悦栽悦栽栽悦栽粤栽郧郧粤粤悦悦栽郧粤悦粤郧 悦栽郧粤郧粤粤郧悦栽郧粤粤郧悦粤郧粤栽郧
杂砸杂缘 粤栽郧粤郧郧郧粤郧栽郧悦粤栽悦栽悦郧粤栽 悦粤粤郧粤栽悦郧粤悦郧粤粤郧粤悦粤郧悦粤
悦孕杂 栽郧悦粤粤郧悦粤粤郧郧郧悦栽栽悦粤郧栽栽栽悦栽郧 栽粤粤粤栽郧悦悦悦栽栽郧粤郧粤郧悦粤郧郧郧栽郧粤
运杂员 栽栽悦悦悦粤悦粤粤栽郧悦郧栽郧郧粤郧栽郧郧粤栽粤 悦栽栽郧粤郧栽郧悦粤粤郧粤粤悦粤悦粤悦郧悦悦粤粤
运韵圆 栽悦粤粤郧栽栽郧郧悦悦郧粤悦粤郧郧栽粤悦粤粤郧粤 栽悦粤粤郧郧悦粤郧栽郧栽粤悦栽郧悦郧栽郧郧栽粤栽
运粤韵 栽悦悦粤栽栽栽郧郧粤悦栽郧郧郧粤郧悦粤粤郧粤悦栽 悦悦栽郧悦粤悦栽栽栽郧郧粤栽栽栽郧悦悦悦栽悦栽栽
郧粤猿燥曾圆 栽悦栽悦悦栽悦悦栽栽悦栽栽悦栽悦悦粤粤郧悦栽悦粤 粤粤郧粤粤悦粤粤悦悦栽悦粤郧悦粤粤悦栽悦郧栽悦郧
郧粤圆园燥曾圆 粤粤栽悦粤栽郧悦郧郧栽郧悦粤粤悦栽粤悦栽粤悦悦悦 栽郧粤粤郧郧栽郧栽悦郧悦悦郧粤栽郧栽栽郧粤栽郧粤
郧粤圆燥曾员 粤悦悦粤悦栽粤悦悦悦栽悦悦粤栽悦粤栽郧悦粤粤悦 栽悦粤郧粤栽栽悦悦悦粤悦悦粤栽栽郧悦栽粤郧悦悦栽
粤糟贼蚤灶员 栽郧粤悦郧郧粤郧悦郧栽郧郧栽栽粤悦栽悦粤栽栽悦粤 栽悦栽栽郧郧悦粤郧栽悦栽悦悦粤栽栽栽悦悦栽郧郧栽
表 圆摇 泽则凿鄄员 突变体与野生型主要农艺性状比较
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 皂葬蚤灶 葬早则燥灶燥皂蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 泽则凿鄄员 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 憎蚤造凿 贼赠责藻 辕 糟皂
性状 粤早则燥灶燥皂蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 野生型 宰蚤造凿 贼赠责藻 泽则凿鄄员 突变体 泽则凿鄄员 皂怎贼葬灶贼
株高 孕造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 员怨猿郾 圆 依 缘郾 猿 员圆园郾 苑 依 猿郾 苑鄢鄢
穗长 孕葬灶蚤糟造藻 造藻灶早贼澡 圆怨郾 源 依 圆郾 员 圆圆郾 圆 依 员郾 苑鄢鄢
倒 员 节间 云蚤则泽贼 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 造藻灶早贼澡 枣则燥皂 贼燥责 源怨郾 圆 依 员郾 缘 源苑郾 苑 依 员郾 怨
倒 圆 节间 杂藻糟燥灶凿 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 造藻灶早贼澡 枣则燥皂 贼燥责 猿源郾 远 依 圆郾 猿 猿园郾 猿 依 员郾 愿鄢
倒 猿 节间 栽澡蚤则凿 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 造藻灶早贼澡 枣则燥皂 贼燥责 猿缘郾 园 依 圆郾 员 员源郾 远 依 员郾 猿鄢鄢
倒 源 节间 云燥怎则贼澡 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 造藻灶早贼澡 枣则燥皂 贼燥责 圆怨郾 苑 依 员郾 怨 源郾 猿 依 园郾 愿鄢鄢
倒 缘 节间 云蚤枣贼澡 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 造藻灶早贼澡 枣则燥皂 贼燥责 员圆郾 圆 依 员郾 员 员郾 远 依 园郾 远鄢鄢
倒 远 节间 杂蚤曾贼澡 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 造藻灶早贼澡 枣则燥皂 贼燥责 猿郾 员 依 园郾 缘 园
粒长 郧则葬蚤灶 造藻灶早贼澡 园郾 远远 依 园郾 园愿 园郾 缘愿 依 园郾 园愿鄢鄢
粒宽 郧则葬蚤灶 憎蚤凿贼澡 园郾 猿圆 依 园郾 园愿 园郾 猿源 依 园郾 员源鄢
粒厚 郧则葬蚤灶 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 园郾 圆员 依 园郾 园苑 园郾 圆猿 依 园郾 员员鄢
摇 摇 注院鄢与鄢鄢分别表示在 孕 约 园郾 园缘 与 孕 约 园郾 园员 上的差异显著性曰表中数据用平均值 依标准偏差渊軃曾 依 杂阅袁 灶 越 圆园冤遥
晕燥贼藻院鄢 葬灶凿 鄢鄢蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬贼 孕 约 园郾 园缘 葬灶凿 孕 约 园郾 园员援 阅葬贼葬 葬则藻 贼澡藻 葬增藻则葬早藻 燥枣 圆园 泽葬皂责造藻泽 渊軃曾 依 杂阅冤援
短显著袁缩短幅度为 员园郾 远 耀 圆缘郾 源 糟皂袁其中倒 源 节间的
缩短幅度最大袁为 圆缘郾 源糟皂渊表 圆冤袁可见 泽则凿鄄员 突变体下
部节间的缩短对株高降低的贡献最大遥 泽则凿鄄员 突变体
粒长 园郾 缘愿 糟皂袁为野生型的 愿苑郾 愿豫 袁粒宽 园郾 猿源 糟皂袁为野
生型的 员园远郾 圆豫 袁粒厚 园郾 圆猿 糟皂袁为野生型的 员园怨郾 缘豫 袁
籽粒的宽度和厚度的增加不足以抵消长度的减少袁最
终导致了籽粒的减小遥 泽则凿鄄员 突变体与银桂粘杂交袁获
得的 云员 植株均表现为正常袁表明 泽则凿鄄员 突变体受隐性
基因控制遥
圆郾 圆摇 暗培养下 泽则凿鄄员 突变体和野生型形态建成
典型的水稻 月砸缺陷或不敏感突变体幼苗在黑暗
处理时表现出中胚轴不伸长的特征咱员苑暂 遥 对 泽则凿鄄员 突变
体和野生型幼苗暗培养发现袁两者中胚轴均伸长袁而正
常光照培养下均不伸长渊图 员冤袁说明 泽则凿鄄员 突变体的矮
化性状与 月砸无关遥
圆郾 猿摇 泽则凿鄄员 突变体和野生型幼苗对 郧粤猿 处理的响应
为探讨 泽则凿鄄员 突变体的矮化性状是否与 郧粤 生物
合成和信号传导有关袁对突变体和野生型幼苗进行外
源 郧粤猿 处理遥 处理前 泽则凿鄄员 突变体与野生型的第 圆 叶
鞘长度差异明显袁当经过 郧粤猿 处理后袁突变体和野生
型幼苗第 圆 叶鞘相对于未处理植株均明显增加袁当
郧粤猿 浓度达到 员 伊 员园 原源时袁突变体第 圆 叶鞘的长度几
员猿远
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院箭头指示茎节点袁平端箭头指示中胚轴遥
晕燥贼藻院 粤则则燥憎泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 贼澡藻 灶燥凿藻泽 葬灶凿 葬则则燥憎澡藻葬凿泽
蚤灶凿蚤糟葬贼藻 贼澡藻 皂藻泽燥糟燥贼赠造泽援
图 员摇 泽则凿鄄员 突变体与野生型幼苗暗处理下形态发生
云蚤早援 员摇 酝燥则责澡燥造燥早赠 燥枣 泽则凿鄄员皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 憎蚤造凿 贼赠责藻
泽藻藻凿造蚤灶早泽 早则燥憎灶 蚤灶 贼澡藻 凿葬则噪
乎与野生型相等渊图 圆冤遥 该结果表明 泽则凿鄄员 突变体可
以感受并正常传导 郧粤 信号袁推测其矮化性状可能与
活性 郧粤生物合成的降低有关遥
图 圆摇 外源 郧粤猿 对 泽则凿鄄员 突变体与
野生型幼苗第 圆 叶鞘伸长的影响遥
云蚤早援 圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾燥早藻灶燥怎泽 郧粤猿 燥灶 藻造燥灶早葬贼蚤燥灶 燥枣 泽藻藻凿造蚤灶早爷泽
泽藻糟燥灶凿 造藻葬枣 泽澡藻葬贼澡 蚤灶 泽则凿鄄员 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 憎蚤造凿 贼赠责藻援
圆郾 源摇 泽则凿鄄员 突变体和野生型籽粒 琢鄄淀粉酶对 郧粤猿 处
理的响应
为进一步证明 泽则凿鄄员 突变体突变基因参与了 郧粤
的生物合成而非信号传导途径袁本文研究了 郧粤猿 对水
稻籽粒糊粉层 琢鄄淀粉酶的诱导试验遥 结果表明袁在
郧粤猿 处理下袁泽则凿鄄员 突变体的响应与野生型相同袁均能
诱导 琢鄄淀粉酶表达袁相对于野生型形成了更大的无碘
染色白色扩展圈袁说明突变体表现出更强的 琢鄄淀粉酶
活性袁降解籽粒周围的淀粉袁从而在碘蒸汽熏蒸时不变
蓝色渊图 猿冤袁这也表明 泽则凿鄄员 突变体的突变基因与 郧粤
信号传导无关遥
注院郧粤 垣 院添加 员 滋皂燥造蕴 原员郧粤猿曰
郧粤鄄院未添加 郧粤猿遥
晕燥贼藻院 郧粤 垣 院 憎蚤贼澡 郧粤猿渊员 滋皂燥造蕴 原员 冤 贼则藻葬贼皂藻灶贼援
郧粤鄄院 憎蚤贼澡燥怎贼 郧粤猿 贼则藻葬贼皂藻灶贼援
图 猿摇 泽则凿鄄员 突变体与野生型籽粒 琢鄄淀粉酶诱导响应试验
云蚤早援 猿摇 陨灶凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 琢鄄葬皂赠造葬泽藻 则藻泽责燥灶泽藻 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼泽
蚤灶 泽则凿鄄员 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 憎蚤造凿 贼赠责藻
圆郾 缘摇 外源 郧粤对 泽则凿鄄员 突变体根尖微管结构排列方向
的影响
郧粤能稳定和维护微管结构的横向排列并可诱导
微管的重新排列咱员圆暂 遥 为探索 郧粤 对 泽则凿鄄员 突变体微管
结构排列方向的影响袁利用免疫荧光检测观察了其根
尖细胞微管结构遥 研究发现袁野生型根尖细胞的微管
呈横向排列袁而 泽则凿鄄员 突变体则呈现出倾斜排列现象袁
经过 郧粤猿 处理的 泽则凿鄄员 突变体根尖微管结构则可恢复
至野生型横向排列方向渊图 源冤袁表明 泽则凿鄄员 突变体矮化
表型可能是由于活性 郧粤合成降低致使细胞微管骨架
排列方向发生改变所致遥
圆郾 远摇 杂砸阅鄄员 突变对 郧粤 合成途径中关键酶基因和小
圆粒调控基因表达的影响
利用 砸藻葬造鄄贼蚤皂藻 孕悦砸检测了 泽则凿鄄员 突变对突变体和
野生型 郧粤 合成途径中关键酶基因 韵泽悦孕杂尧韵泽运杂员尧
韵泽运韵圆尧韵泽运粤韵尧韵泽郧粤圆园燥曾圆尧韵泽郧粤猿燥曾圆 和 韵泽郧粤圆燥曾员 表
达的影响遥 泽则凿鄄员 突变体中 韵泽运杂员 和 韵泽郧粤圆燥曾员 基因的
表达相对于野生型差异不显著袁 韵泽悦孕杂尧 韵泽运韵圆尧
韵泽运粤韵尧韵泽郧粤圆园燥曾圆 和 韵泽郧粤猿燥曾圆 基因表达下调袁其中
韵泽郧粤圆园燥曾圆 和 韵泽郧粤猿燥曾圆 表达下调明显袁分别下调为野
生型的 远郾 猿豫和 猿郾 员豫 渊图 缘冤袁这些基因表达的下调可
能导致了活性 郧粤 生物合成的降低遥 说明 泽则凿鄄员 突变
圆猿远
摇 源 期 贵州地方稻种来拢小圆粒半矮秆突变体 泽则凿鄄员 筛选及鉴定
注院粤院正常生长和 郧粤猿 处理后的水稻苗期表型袁遭葬则 越 圆糟皂遥 月尧悦和 阅院野生型尧泽则凿鄄员 突变体和
郧粤猿 处理后的突变体根尖细胞微管结构遥
晕燥贼藻院 粤院 泽藻藻凿造蚤灶早 责澡藻灶燥贼赠责藻 燥枣 灶燥则皂葬造 早则燥憎贼澡 葬灶凿 郧粤猿 贼则藻葬贼皂藻灶贼袁遭葬则 越 圆糟皂援 月袁 悦 葬灶凿 阅院 葬责蚤糟葬造 糟藻造造 酝栽 蚤灶 贼澡藻
藻造燥灶早葬贼蚤灶早 则燥燥贼 糟藻造造泽 燥枣 贼澡藻 憎蚤造凿 贼赠责藻尧泽则凿鄄员 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 郧粤猿 贼则藻葬贼藻凿 皂怎贼葬灶贼援
图 源摇 泽则凿鄄员 突变体与野生型根尖细胞微管结构免疫荧光观察
云蚤早援 源摇 陨皂皂怎灶燥枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 葬泽泽葬赠 燥枣 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 渊酝栽冤 蚤灶 糟藻造造泽 燥枣 泽则凿鄄员 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 宰蚤造凿 栽赠责藻
体突变基因可能是 郧粤 生物合成的调控基因袁其调节
了 郧粤生物合成途径中关键酶基因在突变体内的表
达袁最终导致了突变体矮化性状的产生遥
图 缘摇 郧粤合成途径关键酶基因在 泽则凿鄄员 突变体与
野生型中的相对表达
云蚤早援 缘摇 砸藻造葬贼蚤增藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 郧粤 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 责葬贼澡憎葬赠
噪藻赠 藻灶扎赠皂藻 早藻灶藻泽 蚤灶 泽则凿鄄员 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 憎蚤造凿 贼赠责藻
泽则凿鄄员 突变体小圆粒调控基因 杂砸杂员尧杂砸杂猿 和 杂砸杂缘
的表达均呈现出明显的下调渊图 远冤袁分别下调为野生
型水平的 圆远郾 猿豫 尧苑郾 圆豫和 员缘郾 苑豫 遥 郧粤猿 处理后袁突变
体及野生型植株小圆粒调控基因表达上调袁但突变体
上调显著渊处理后 泽则凿鄄员 突变体小圆粒调控基因 杂砸杂员尧
杂砸杂猿 和 杂砸杂缘 表达分别为正常水平的 员苑圆郾 圆豫 尧
远员猿郾 苑豫和 源猿圆郾 怨豫 袁野生型分别为 员圆缘郾 源豫 尧圆园缘郾 猿豫
和 员苑苑郾 源豫 冤渊图 苑冤遥 表明 泽则凿鄄员 突变体突变基因参与
了籽粒大小的调控袁突变基因通过降低赤霉素含量而
导致小圆粒调控基因表达量下调袁进而导致了 泽则凿鄄员 突
变体籽粒短圆和小圆粒表型的产生遥
图 远摇 小圆粒调控基因在 泽则凿鄄员 突变体
与野生型中的相对表达
云蚤早援 远摇 砸藻造葬贼蚤增藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 泽皂葬造造 则燥怎灶凿
泽藻藻凿 早藻灶藻泽 蚤灶 泽则凿鄄员 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 憎蚤造凿 贼赠责藻
猿摇 讨论
水稻产量与籽粒大小有着直接的联系袁而粒形又
是水稻产量和市场价值一个关键的决定因素袁对水稻
粒形的研究已成为水稻产量及品质性状研究的热点之
一遥 特殊的水稻种质资源在水稻粒形研究中起了较大
的作用袁但是袁目前的研究表明袁粒形研究仍处于初级
阶段袁阐明水稻籽粒发育及其分子机制仍然是一个挑
战性的任务咱员袁员愿暂 遥 小圆粒是水稻粒形的一种袁 粤遭藻
等咱圆暂发现 泽则泽员 突变体表现为直立穗尧小圆粒的表型袁
杂砸杂员 基因不仅调控水稻穗型袁而且参与籽粒大小的调
节遥 栽葬灶葬遭藻 等咱员怨暂 用 晕鄄皂藻贼澡赠造鄄晕鄄灶蚤贼则燥泽燥怎则藻葬 处 理
猿猿远
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 苑摇 郧粤猿 处理后小圆粒调控基因在 泽则凿鄄员 突变体与野生型中的相对表达
云蚤早援 苑摇 砸藻造葬贼蚤增藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 泽皂葬造造 则燥怎灶凿 泽藻藻凿 早藻灶藻泽 蚤灶 泽则凿鄄员 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 憎蚤造凿 贼赠责藻 葬枣贼藻则 郧粤猿 贼则藻葬贼皂藻灶贼
耶栽葬蚤糟澡怎灶早 远缘爷水稻品种获得 员 个小圆粒突变体 泽则泽猿袁
泽则泽猿 表现为株高正常袁但其籽粒比亲本小遥 杂藻早葬皂蚤
等咱源暂则报道了 员 个新的半显性小圆粒突变基因 杂砸杂缘袁
其独立于 月砸 信号途径调节细胞的伸长袁此外 泽则泽缘 突
变体除表现为小圆粒的表型外袁还表现出半矮化和节
间均匀缩短的性状遥 本研究利用 耘酝杂 处理贵州地方
稻种来拢所获得的稳定遗传的 泽则凿鄄员 突变体表现出小
圆粒尧半矮化且植株节间减少的性状袁表明其可能为 员
个新的小圆粒半矮秆突变体袁突变基因在调节籽粒发
育的同时也参与了株高调控遥 此外袁突变基因也影响
了粒形渊小圆粒冤基因的表达袁包括在纵向上调控细胞
长度和细胞数目的 杂砸杂员 和 杂砸杂猿 基因以及编码 琢鄄微
管蛋白调节细胞伸长的 杂砸杂缘 基因的表达均呈现出明
显的降低袁前期研究结果显示突变体籽粒纵向细胞长
度缩短咱圆园暂 袁推测是由于受突变基因的影响袁泽则凿鄄员 突变
体小圆粒调控基因表达下调袁进而导致了纵向细胞长
度缩短和小圆粒表型的产生遥 因此袁在水稻转基因育
种中袁可以利用特异性启动子使该基因在种子和穗部
表达袁从而达到在植株高度不变的情况下增加籽粒长
度和穗粒数袁进而达到增加产量的目的袁对高产水稻品
种的培育具有重要意义遥
株高是水稻的一个重要农艺性状袁直接影响着水
稻的生产潜力和抗倒伏性遥 水稻矮化是比较常见的突
变性状袁适当矮化有利于耐肥增产袁并可增强其抗倒伏
的能力袁多数矮化性状在苗期就开始表现袁易于识
别咱圆员暂 遥 植物激素是植物自身代谢产生的一类有机物
质袁几乎参与水稻生长发育的整个过程袁即可独立的发
挥生理作用袁也可通过与其他激素或基因的相互作用
调节植物的发育咱圆圆暂 遥 研究发现袁植株矮化与激素密切
相关袁水稻矮化突变基因往往直接或间接影响 郧粤 和
月砸 的合成和降解咱员圆袁圆猿暂 遥 典型的水稻 月砸 突变体在黑
暗处理时幼苗表现出中胚轴不伸长的特征咱员远暂 袁因此袁
可以依据此特征判断矮化突变体的矮化是否与 月砸 有
关遥 本研究中袁黑暗处理 圆 周的突变体 泽则凿鄄员 幼苗中胚
轴伸长情况与野生型一致袁说明 泽则凿鄄员 的暗形态建成未
受到影响袁泽则凿鄄员 矮化并非由 月砸 生物合成或信号传导
异常所致遥 郧粤信号传导正常水稻表现对外源 郧粤 敏
感袁且外源 郧粤可诱导 琢鄄淀粉酶的活性并可诱导活体
植物细胞微管的重新排列袁稳定和维护微管结构的横
向排列咱圆源 袁员圆暂 遥 本研究中 郧粤猿 能诱导突变体第 圆 叶鞘
的伸长和 琢鄄淀粉酶的活性袁且能使突变体以倾斜方向
排列的细胞微管骨架恢复至野生型横向排列方向袁表
明 泽则凿鄄员 突变体矮化性状并非信号传导途径异常所致遥
蕴蚤等咱员圆暂对水稻 郧粤 生物合成突变体 早凿凿员 的研究发
现袁突变体在 郧粤合成途径中关键酶基因 韵泽运韵圆 基因
的表达下调袁且根尖细胞微管呈现出倾斜排列的现象袁
郧阅阅员 基因的突变直接抑制了 韵泽运韵圆 基因的表达袁显
著降低内源 郧粤 水平袁导致细胞微管结构排列方式的
改变和细胞长度缩短袁最终导致了植株的矮化遥
运燥皂燥则蚤泽燥灶燥 等咱圆缘暂 对水稻 凿早造员 突变体的研究发现袁
阅郧蕴员 基因的突变导致了 郧粤圆园燥曾圆袁郧粤圆园燥曾员 和 郧粤猿燥曾圆
基因表达的上调袁同时也发现了微管排列异常的现象遥
本研究中 泽则凿鄄员 突变体 郧粤 生物合成途径中关键酶基
因 韵泽郧粤圆园燥曾圆 和 韵泽郧粤猿燥曾圆 表达下调袁 这种现象的产
生可能与试验材料的不同或突变基因对 郧粤 合成途径
中关键酶基因作用机制的不同有关袁这种基因间的互
作机制还有待进一步研究遥 突变体 韵泽郧粤圆园燥曾圆 和
韵泽郧粤猿燥曾圆 基因表达的下调导致了突变体中活性 郧粤
生物合成的降低袁进而导致了细胞微管结构排列方向
的改变和和细胞长度的缩短袁最终导致了突变体矮化
性状的产生遥 泽则凿鄄员 突变体对其它激素是否敏感现在
还不清楚袁有待进一步完善和分析验证遥 但对突变体
源猿远
摇 源 期 贵州地方稻种来拢小圆粒半矮秆突变体 泽则凿鄄员 筛选及鉴定
矮化机理进行研究为全面了解矮秆基因的复杂调控网
络和水稻矮秆新品种的选育具有重要的意义遥
源摇 结论
本研究从贵州地方稻种来拢突变体库中筛选获得
员 个能稳定遗传的小圆粒半矮秆突变体 泽则凿鄄员袁并发现
突变体对 郧粤敏感袁外源 郧粤猿 处理可以使突变体倾斜
排列方向的微管结构恢复至野生型横向排列方向袁郧粤
合成途径中关键酶基因 韵泽悦孕杂尧 韵泽运韵圆尧 韵泽运粤韵尧
韵泽郧粤圆园燥曾圆 和 韵泽郧粤猿燥曾圆 基因表达下调遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 匀怎葬灶早 砸袁 允蚤葬灶早 蕴袁 在澡藻灶早 允袁 宰葬灶早 栽袁 宰葬灶早 匀袁 匀怎葬灶早 再袁 匀燥灶早 在援
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栽澡藻 杂酝粤蕴蕴 粤晕阅 砸韵哉晕阅 杂耘耘阅员 渊杂砸杂员 辕 阅耘孕圆冤 早藻灶藻 蚤泽 蚤灶增燥造增藻凿
蚤灶 贼澡藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽藻藻凿 泽蚤扎藻 蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 郧藻灶藻泽 驭 郧藻灶藻贼蚤糟 杂赠泽贼藻皂泽袁
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究进展咱允暂 援 杂交水稻袁 圆园园苑袁 圆圆渊猿冤院 员 原 缘
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咱 怨 暂摇 郭龙彪袁 储成才袁 钱前援 水稻突变体与功能基因组学咱 允暂 援 植物
学通报袁 圆园园远袁 圆猿渊员冤院 员 原 员猿
咱员园暂摇 费小雯袁 邓晓东袁 王永胜袁 刘良式袁 徐增富援 水稻矮化突变体 郧
蛋白 琢 亚基基因的结构和表达咱 允暂 援 中山大学学报院 自然科学
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造藻葬凿泽 贼燥 凿憎葬则枣蚤泽皂 憎蚤贼澡 蚤皂责葬蚤则藻凿 糟藻造造 藻造燥灶早葬贼蚤燥灶 咱允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 悦藻造造袁
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咱员猿暂摇 蕴葬灶葬澡葬灶 酝 月袁 匀燥 栽鄄匀 阅援 杂造藻灶凿藻则 遭葬则造藻赠院 葬 糟燥灶泽贼蚤贼怎贼蚤增藻 早蚤遭遭藻则藻造造蚤灶鄄
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咱员远暂摇 曾晓芳袁 廖宣峰袁 赵德刚援 贵州黑糯稻半矮秆突变体 遭早泽凿 原 圆 的
鉴选及性状表现咱允暂 援贵州农业科学袁 圆园员员袁 源圆 渊缘冤院 员 原 远
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孕造葬灶贼 悦藻造造袁 圆园园猿袁 员缘渊员圆冤院 圆怨园园 原 圆怨员园
咱员愿暂摇 宫李辉袁 高振宇袁 马伯军袁 钱前援 水稻粒形遗传的研究进展
咱允暂 援 植物学报袁 圆园员员袁 源远渊远冤院 缘怨苑 原 远园缘
咱员怨暂摇 栽葬灶葬遭藻 杂袁 运怎则蚤灶葬皂蚤 杂袁 粤泽澡蚤噪葬则蚤 酝袁 运蚤贼葬灶燥 匀袁 陨憎葬泽葬噪蚤 再援 酝葬责责蚤灶早
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咱圆园暂摇 李磊袁 曾晓芳袁 赵德刚援 贵州地方稻种来拢小圆粒半矮秆突变
体 泽则凿 原 员 光合特性研究咱允暂 援 种子袁 圆园员源袁 猿猿渊源冤院员园 原 员猿
咱圆员暂摇 韩瑞才袁 周平龙袁 陈慧珍袁 谭雪明袁 石庆华袁 潘晓华袁 吴自明援
水稻矮秆突变体 凿藻造员 的生理特性及遗传分析咱 允暂 援 核农学报袁
圆园员员袁 圆缘渊远冤院 员园苑苑 原 员园愿员
咱圆圆暂摇 于永红袁 斯华敏援 水稻矮化相关基因的研究进展咱允暂 援 植物遗传
资源学报袁 圆园园缘袁 远渊猿冤院 猿源源 原 猿源苑
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燥则早葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶 糟葬怎泽藻泽 怎责鄄则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 早蚤遭遭藻则藻造造蚤灶 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 早藻灶藻泽
蚤灶凿藻责藻灶凿藻灶贼造赠 燥枣 早蚤遭遭藻则藻造造蚤灶 泽蚤早灶葬造蚤灶早 咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园缘袁
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杂糟则藻藻灶蚤灶早 葬灶凿 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 杂皂葬造造 砸燥怎灶凿 杂藻藻凿 葬灶凿 杂藻皂蚤鄄凿憎葬则枣
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悦燥造造葬遭燥则葬贼蚤增藻 陨灶灶燥增葬贼蚤燥灶 悦藻灶贼藻则 枣燥则 酝燥怎灶贼葬蚤灶 耘糟燥造燥早赠 驭 粤早则燥鄄月蚤燥燥灶早蚤灶藻藻则蚤灶早袁 郧怎蚤扎澡燥怎 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 郧怎蚤赠葬灶早袁 郧怎蚤扎澡燥怎摇 缘缘园园圆缘冤
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枣则燥皂 憎澡蚤糟澡 贼澡藻 泽皂葬造造 则燥怎灶凿 泽藻藻凿 葬灶凿 泽藻皂蚤鄄凿憎葬则枣蚤泽皂 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 皂怎贼葬灶贼 泽则凿鄄员 憎葬泽 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿袁 葬灶凿 贼澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则
皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 泽皂葬造造 则燥怎灶凿 泽藻藻凿 葬灶凿 泽藻皂蚤鄄凿憎葬则枣 贼则葬蚤贼泽 憎藻则藻 泽贼怎凿蚤藻凿援 栽澡藻 泽噪燥贼燥皂燥则责澡燥早藻灶藻泽蚤泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 凿憎葬则枣 贼则葬蚤贼 燥枣
泽则凿鄄员 皂怎贼葬灶贼 憎葬泽 灶燥贼 则藻造葬贼藻凿 贼燥 贼澡藻 月砸援 泽则凿鄄员 皂怎贼葬灶贼 责藻则枣燥则皂葬灶糟藻 憎葬泽 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 贼燥 郧粤援 耘曾燥早藻灶燥怎泽 郧粤 攒鄄猿 糟燥怎造凿 责则燥皂燥贼藻
贼澡藻 早则燥憎贼澡 燥枣 泽藻藻凿造蚤灶早爷泽 泽藻糟燥灶凿 造藻葬枣 泽澡藻葬贼澡 燥枣 泽则凿鄄员袁 蚤灶凿怎糟藻 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 琢鄄 葬皂赠造葬泽藻 葬灶凿 则藻泽糟怎藻 贼澡藻 贼蚤造贼 葬则则葬灶早藻皂藻灶贼 燥枣
糟藻造造 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 泽噪藻造藻贼燥灶 遭葬糟噪 贼燥 憎蚤造凿 贼赠责藻 贼则葬灶泽增藻则泽藻 葬则则葬灶早藻皂藻灶贼袁 憎澡蚤糟澡 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 凿憎葬则枣 糟澡葬则葬糟贼藻则 憎葬泽 灶燥贼
则藻造葬贼藻凿 贼燥 郧粤 泽蚤早灶葬造 贼则葬灶泽凿怎糟贼蚤燥灶 责葬贼澡憎葬赠援 栽澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶泽 燥枣 噪藻赠 藻灶扎赠皂藻 早藻灶藻泽 韵泽运杂员 葬灶凿 韵泽郧粤圆燥曾员 蚤灶 郧粤 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
责葬贼澡憎葬赠 澡葬凿 灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 憎蚤造凿 贼赠责藻袁 遭怎贼 贼澡藻 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶泽 韵泽悦孕杂尧韵泽运韵圆尧韵泽运粤韵尧
韵泽郧粤圆园燥曾圆 葬灶凿 韵泽郧粤猿燥曾圆 憎藻则藻 凿燥憎灶鄄则藻早怎造葬贼藻凿袁 憎澡蚤糟澡 责则藻造蚤皂蚤灶葬则蚤造赠 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 凿憎葬则枣 贼则葬蚤贼 燥枣 泽则凿鄄员 皂怎贼葬灶贼 皂蚤早澡贼
遭藻 凿怎藻 贼燥 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 凿藻糟则藻葬泽藻 燥枣 郧粤 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽援 陨灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶袁 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶泽 燥枣 泽皂葬造造 则燥怎灶凿 泽藻藻凿 糟燥灶贼则燥造 早藻灶藻泽 杂砸杂员尧
杂砸杂猿 葬灶凿 杂砸杂缘 藻曾澡蚤遭蚤贼藻凿 凿燥憎灶鄄则藻早怎造葬贼藻凿援 栽澡蚤泽 泽怎早早藻泽贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 早藻灶藻 燥枣 泽则凿鄄员 皂怎贼葬灶贼 泽蚤皂怎造贼葬灶藻燥怎泽造赠 蚤灶增燥造增藻凿
蚤灶 贼澡藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 早则葬蚤灶 泽蚤扎藻 葬灶凿 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼袁 葬枣枣藻糟贼藻凿 葬糟贼蚤增蚤贼赠 郧粤 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶泽 燥枣 泽皂葬造造 则燥怎灶凿 泽藻藻凿
噪藻赠 藻灶扎赠皂藻 则藻早怎造葬贼藻凿 早藻灶藻泽袁 葬灶凿 贼澡藻灶 造藻凿 贼燥贼澡藻 凿憎葬则枣 葬灶凿 泽皂葬造造 则燥怎灶凿 泽藻藻凿 责澡藻灶燥贼赠责藻援 栽澡藻 泽贼怎凿赠 责则燥增蚤凿藻凿 葬 则藻枣藻则藻灶糟藻
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远猿远