全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊愿冤院员源怨源 耀 员缘园员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园愿鄄园源摇 接受日期院圆园员缘鄄园源鄄圆苑
基金项目院国家自然科学基金青年基金项目渊猿员源园园远园员冤袁 上海市农业科技成果转化项目渊沪农科转字渊圆园员员冤第 员 原 员 号冤袁上海市农业科学院科
技发展基金项目渊农科发 圆园员猿渊员猿冤冤
作者简介院陈敏敏袁女袁主要从事花卉生物技术研究遥 耘鄄皂葬蚤造院糟皂皂园苑园苑岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院周音袁女袁副教授袁主要从事林木花卉生物技术研究遥 耘鄄皂葬蚤造院扎澡燥怎赠蚤灶岳 泽葬葬泽援 泽澡援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园愿鄄员源怨源鄄园愿
百合根外植体体细胞胚胎再生影响因素研究
陈敏敏员 摇 张建军员 摇 周摇 音员 摇 顾俊杰圆 摇 沈摇 强圆 摇 张摇 平圆
渊员 上海市农业科学院林木果树研究所袁上海摇 圆园员源园猿曰圆上海鲜花港企业发展有限公司袁上海摇 圆园员猿园猿冤
摘摇 要院为了探讨生长素对百合根外植体体细胞胚胎再生的影响袁采用生长素运输抑制剂渊晕孕粤冤对根外
植体体胚诱导及发育进行研究袁同时对不同根长外植体和不同根段外植体的体胚发生能力尧不同激素对
体胚扩增的影响展开研究遥 结果表明院培养基中添加 晕孕粤对根外植体的胚性愈伤组织诱导抑制作用明
显袁体细胞胚胎发育畸形遥 含有根尖的根处植体均能诱导产生胚性愈伤组织袁诱导率均高于 怨源郾 源豫 曰对
照渊不含根尖的根外植体冤及远离根尖的根段外植体诱导产生少量胚性愈伤组织袁诱导率最高仅为
愿郾 怨豫 遥 园郾 猿糟皂根外植体渊含根尖冤生长系数最高袁为 猿远郾 愿曰单位重量根外植体渊含根尖不同长度冤产生的
体胚数为 圆员郾 愿 耀 圆远郾 猿袁差异不显著遥 在含有 园郾 缘 皂早窑蕴 原员 孕蚤糟造燥则葬皂 的培养基中球形胚增殖率最高袁达
怨愿郾 怨豫 曰在含有 园郾 圆 皂早窑蕴 原员 孕蚤糟造燥则葬皂 的培养基中球形胚增殖系数最高袁为 圆园郾 员遥 结果表明内源生长素
的含量及外源生长素的添加与百合根体细胞胚胎诱导关系密切袁内源生长素运输参与百合体细胞胚胎
的诱导及形态建成遥 本研究为百合根体细胞胚胎发生的分子机理研究奠定基础遥
关键词院百合曰根外植体曰体细胞胚胎发生曰晕 原员 原萘基酞氨酸渊晕孕粤冤
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园愿援 员源怨源
摇 摇 百合渊蕴蚤造蚤怎皂 泽责责援 冤为百合科百合属多年生草本球
根花卉咱员暂 袁花朵硕大尧花色艳丽尧香气怡人袁是世界著
名的鲜切花袁也是我国重要的观赏和药用植物咱圆 原 猿暂 遥
研究百合体细胞胚胎发生对阐明其发育的分子机理尧
促进遗传工程改良袁无论是在基础理论还是在实际应
用价值上都具有极其重要的意义遥
植物体细胞胚胎的发生是植物体细胞的再生途径
之一袁是植物内外源激素平衡作用的结果咱源暂 遥 国内外
已有关于百合体细胞胚再生的研究报道袁从基因
型咱缘 原 远暂 尧外植体类型咱苑暂 尧植物生长调节剂咱愿 原 员园暂和培养
方式咱员员 原 员圆暂对体细胞胚的诱导及再生开展研究遥 其中
采用根外植体诱导体细胞胚再生植株的研究较少袁仅
有 孕葬灶等咱员猿暂采用根外植体诱导体细胞胚胎再生袁但其
再生途径为器官发生途径遥 在澡燥怎 等咱苑暂采用百合根外
植体获得了体细胞胚胎再生植株袁为本研究奠定了基
础遥 前人研究表明袁生长素对于植物合子胚的发生尧发
育及形态建成具有重要作用袁其合成尧运输及响应的任
何一个步骤发生异常均会对胚的形成产生巨大影
响咱员源 原 员苑暂 遥 体细胞胚的发生及发育过程与合子胚具有
一定的相似性袁杂怎等咱员愿暂报道袁生长素在拟南芥体细胞
胚胎的发生尧发育和形态建成过程中起了重要的调节
作用遥 百合体细胞胚胎的诱导及发育需要添加外源生
长素咱员怨暂 袁如毒莠定渊孕蚤糟造燥则葬皂冤已被用于百合叶片尧鳞茎
等外植体胚性愈伤组织的诱导咱圆园 原 圆员暂 袁但外源生长素如
何通过内源生长素影响体细胞胚胎的发生袁内源生长
素在百合体细胞胚胎发生尧发育及形态建成方面的作
用目前尚未见报道遥 本研究在前期已建立高效百合根
体细胞胚胎再生技术体系的基础上袁探讨了不同根长
外植体的体胚发生能力尧不同根段外植体体胚发生能
力尧不同激素对体胚扩增的影响及生长素运输抑制剂
渊晕鄄员鄄灶葬责澡贼澡赠造 责澡贼葬造葬皂蚤糟 葬糟蚤凿袁 晕孕粤冤对体胚诱导及发
育的影响以期为百合根体细胞胚胎发生的分子机理奠
定基础遥
源怨源员
摇 愿 期 百合根外植体体细胞胚胎再生影响因素研究
员摇 材料和方法
员郾 员摇 植物材料
选用百合品种蔓妮莎作为试验材料袁由上海鲜花
港企业发展有限公司提供遥 蔓妮莎无菌苗在添加 园郾 缘
皂早窑蕴 原员 晕粤粤的 酝杂培养基咱圆圆暂上培养 圆 个月长出健壮
的根袁采用根作为外植体做进一步研究遥
员郾 员郾 员摇 不同长度根外植体诱导体胚试验摇 根外植体
渊含根尖袁长度分别为 园郾 猿尧园郾 远尧园郾 怨尧员郾 圆糟皂冤接种于添加
员郾 园 皂早窑蕴 原员的 孕蚤糟造燥则葬皂 和 园郾 缘 皂早窑蕴 原员远 原 月粤 的 酝杂 培
养基上袁以 园郾 猿糟皂 不含根尖渊根尖切去 园郾 缘皂皂冤的根外
植体为对照袁每个处理接种 猿 瓶袁每瓶接种 员园 个外植
体袁每个处理重复 猿 次袁置于黑暗条件下培养袁圆 个月后
统计不同根尖长度的外植体胚性愈伤组织诱导率和外植
体生长系数袁猿个月后统计单位重量外植体的体胚数遥
胚性愈伤组织诱导率 越诱导出胚性愈伤的外植体
数 辕接种外植体数 伊 员园园豫 曰外植体生长系数 越 渊外植
体培养 圆 个月后重 原外植体初始重冤 辕外植体初始重
伊员园园豫 曰单位重量外植体体胚数 越外植体培养 猿 个月
后产生的体胚数 辕外植体重量遥
员郾 员郾 圆摇 不同根段外植体诱导体胚试验 摇 长度约
员郾 缘糟皂的根外植体切为上渊含根尖一端冤尧中尧下渊远离
根尖一端冤猿 段袁接种于添加 员郾 园 皂早窑蕴 原员 孕蚤糟造燥则葬皂 和
园郾 缘 皂早窑蕴 原员远 原 月粤的 酝杂培养基上袁每处理接种 猿 瓶袁
每瓶接种 员园 个外植体袁每处理重复 猿 次袁置于黑暗条
件下培养袁圆 个月后统计不同根段外植体胚性愈伤组
织诱导率袁猿 个月后统计单位重量外植体的体胚数遥
表 员摇 不同根长度外植体诱导体胚试验结果
栽葬遭造藻 员摇 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 则燥燥贼 造藻灶早贼澡 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 燥灶 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶
根长
砸燥燥贼 造藻灶早贼澡 辕 糟皂
愈伤诱导率
悦葬造造怎泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 则葬贼藻 辕 豫
外植体重
耘曾责造葬灶贼 憎藻蚤早澡贼 辕 早
外植体培养后重
耘曾责造葬灶贼 憎藻蚤早澡贼 葬枣贼藻则
糟怎造贼蚤增葬贼蚤燥灶 辕 早
外植体生长系数
悦葬造造怎泽 早则燥憎贼澡 蚤灶凿藻曾
单位重量外植体的体胚数
晕怎皂遭藻则泽 燥枣 藻皂遭则赠燥蚤凿泽
责藻则 怎灶蚤贼 憎藻蚤早澡贼
园郾 猿渊不含根尖冤 愿郾 愿怨 依 员郾 怨圆 遭 园郾 园园缘源 依 园郾 园园员 园郾 园园苑愿 依 园郾 园园猿 园郾 愿园 依 园郾 猿缘 糟 园郾 缘园 依 园郾 缘愿 遭
园郾 猿渊含根尖冤 怨远郾 远苑 依 猿郾 猿猿 葬 园郾 园园缘园 依 园郾 园园圆 园郾 员远缘员 依 园郾 园苑园 猿远郾 苑愿 依 员愿郾 怨圆 葬 圆圆郾 员猿 依 员员郾 源苑 葬
园郾 远 怨苑郾 苑愿 依 员郾 怨圆 葬 园郾 园员圆猿 依 园郾 园园缘 园郾 员苑园猿 依 园郾 园缘源 员缘郾 远猿 依 员园郾 源怨 遭 圆员郾 苑缘 依 苑郾 远苑 葬
园郾 怨 怨愿郾 愿怨 依 员郾 怨圆 葬 园郾 园圆园愿 依 园郾 园园远 园郾 圆缘源怨 依 园郾 园苑缘 员圆郾 员愿 依 缘郾 圆猿 遭 圆缘郾 猿愿 依 苑郾 圆怨 葬
员郾 圆 员园园郾 园园 依 园郾 园园 葬 园郾 园猿圆园 依 园郾 园园怨 园郾 圆源猿缘 依 园郾 员员愿 苑郾 愿远 依 远郾 圆缘 遭 圆远郾 圆缘 依 怨郾 愿源 葬
摇 摇 注院不同小写字母表示差异显著渊孕 约 园郾 园缘冤遥 下同遥
晕燥贼藻院阅蚤枣枣藻则藻灶贼 糟葬责蚤贼葬造 造藻贼贼藻则泽 则藻责则藻泽藻灶贼 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造造赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬贼 园郾 园缘 造藻增藻造援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
员郾 员郾 猿摇 激素对体胚扩增的影响摇 球形胚分别接种于
含不同浓度尧不同激素咱孕蚤糟造燥则葬皂渊孕员尧孕圆尧孕猿尧孕源袁浓度
分别为 园郾 圆尧园郾 缘尧员郾 园尧圆郾 园 皂早窑蕴 原员 冤尧麦草畏 阅蚤糟葬皂遭藻则
渊阅员尧阅圆尧阅猿尧阅源袁浓度分别为 园郾 圆尧园郾 缘尧员郾 园尧圆郾 园 皂早窑
蕴 原员冤尧 粤月粤 渊粤员尧粤圆尧粤猿尧粤源袁浓度分别为 园郾 圆尧园郾 缘尧
员郾 园尧圆郾 园 皂早窑蕴 原员冤及蔗糖渊在员尧在圆尧在猿袁浓度分别为 猿园尧
远园尧怨园 早窑蕴 原员冤暂的增殖培养基上袁每处理接种 猿 瓶袁每
瓶接种 员园 个外植体袁每处理重复 猿 次袁置于黑暗条件
下培养并观察球型胚的增殖情况袁猿园凿 后统计成活率
及增殖系数遥
员郾 员郾 源摇 生长素运输抑制剂 晕孕粤对百合体胚诱导及发
育的影响摇 含根尖的根外植体渊园郾 猿 糟皂冤尧叶尧鳞茎接
种于培养基 酝杂 垣 孕蚤糟造燥则葬皂 园郾 缘 皂早窑蕴 原员 垣 远 原 月粤 园郾 缘
皂早窑蕴 原员 垣 晕孕粤渊最终浓度分别为 园郾 缘尧员郾 园尧圆郾 园尧猿郾 园
皂早窑蕴 原员冤袁每处理接种 猿 瓶袁每瓶接种 员园 个外植体袁每
处理重复 猿 次袁置于黑暗条件下培养袁圆 个月后统计不
同外植体胚性愈伤组织诱导率袁并观察体胚发育过程
是否异常遥
员郾 圆摇 培养条件
上述试验基本培养基为 酝杂 培养基袁其中添加
猿园郾 园 早窑蕴 原员蔗糖和 缘郾 园 早窑蕴 原员琼脂粉渊上海宇涵生物科
技有限公司冤袁责匀值 缘郾 愿 依 园郾 员袁员圆员益高压灭菌 圆园皂蚤灶遥
培养基倒入玻璃瓶中袁每瓶约 缘园皂蕴遥 置于光下培养的
条件为室温 圆缘 依 圆益袁 员远澡 光照周期袁光强约 缘园
滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员遥暗培养为室温 圆缘 依 圆益遥
员郾 猿摇 数据分析
试验数据采用单因素方差分析法渊粤晕韵灾粤冤进行
分析遥 采用 杂孕杂杂 员远郾 园 软件处理数据遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员 不同长度根外植体诱导体胚试验
百合根外植体在愈伤诱导培养基上产生胚性愈伤
组织的能力与是否包含根尖及根外植体的长度关系密
缘怨源员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院粤院园郾 猿糟皂不含根尖的根外植体曰月院园郾 猿糟皂含根尖的根外植体曰悦院园郾 远糟皂含根尖的根外植体曰阅院园郾 怨糟皂含根尖的根外植体曰耘院员郾 圆糟皂
含根尖的根外植体曰云院球形胚在添加不同 阅蚤糟葬皂遭藻则上的扩增情况曰郧院球形胚在添加不同 孕蚤糟造燥则葬皂 上的扩增情况曰匀院球形胚在添加不
摇 摇 摇 同 粤月粤上的扩增情况 陨院球形胚在添加不同蔗糖上的扩增情况遥
晕燥贼藻院粤院 园郾 猿糟皂 则燥燥贼 藻曾责造葬灶贼 憎蚤贼澡燥怎贼 则燥燥贼 贼蚤责援 月院 园郾 猿糟皂 则燥燥贼 藻曾责造葬灶贼 憎蚤贼澡 则燥燥贼 贼蚤责援 悦院 园郾 远糟皂 则燥燥贼 藻曾责造葬灶贼 憎蚤贼澡 则燥燥贼 贼蚤责援 阅院 园郾 怨糟皂 则燥燥贼 藻曾责造葬灶贼
憎蚤贼澡 则燥燥贼 贼蚤责援 耘院 员郾 圆糟皂 则燥燥贼 藻曾责造葬灶贼 憎蚤贼澡 则燥燥贼 贼蚤责援 云院 郧造燥遭怎造葬则 藻皂遭则赠燥 责则燥责葬早葬贼蚤燥灶 燥灶 酝杂 皂藻凿蚤怎皂 憎蚤贼澡 阅蚤糟葬皂遭藻则援 郧院 郧造燥遭怎造葬则 藻皂遭则赠燥
责则燥责葬早葬贼蚤燥灶 燥灶 酝杂 皂藻凿蚤怎皂 憎蚤贼澡 孕蚤糟造燥则葬皂援 匀院 郧造燥遭怎造葬则 藻皂遭则赠燥 责则燥责葬早葬贼蚤燥灶 燥灶 酝杂 皂藻凿蚤怎皂 憎蚤贼澡 粤月粤援 陨院 郧造燥遭怎造葬则 藻皂遭则赠燥 责则燥责葬早葬贼蚤燥灶 燥灶 酝杂
摇 摇 摇 皂藻凿蚤怎皂 憎蚤贼澡 泽怎糟则燥泽藻援
图 员摇 根外植体体胚的诱导与增殖
云蚤早援 员摇 杂燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 责则燥造蚤枣藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 则燥燥贼 藻曾责造葬灶贼泽
切渊表 员尧图 员 原 粤 耀图 员 原 耘冤遥 培养 远园凿 后袁不含根尖
的外植体渊园郾 猿糟皂冤愈伤诱导率仅 愿郾 怨豫 袁外植体生长系
数为 园郾 愿袁单位重量外植体产生体胚数为 园郾 缘袁显著低
于不同长度的含根尖外植体渊表 员冤遥 含根尖外植体接
种后根伸长袁圆园凿后开始有外植体产生胚性愈伤组织袁
其中根尖伸长慢的外植体产生胚性愈伤组织较早袁根
尖伸长快的外植体产生胚性愈伤组织较晚遥 含根尖外
植体胚性愈伤诱导率袁怨远郾 苑豫 耀 员园园豫 袁各处理间差异
不显著遥 外植体生长系数的统计结果显示袁园郾 猿糟皂 含
根尖外植体的生长系数最高袁为 猿远郾 愿袁显著高于 园郾 远尧
园郾 怨尧员郾 圆糟皂的外植体袁而单位重量外植体的体胚数差
异不显著渊圆员郾 愿 耀 圆远郾 猿冤袁与不含根尖 园郾 猿糟皂 外植体之
间差异均显著袁说明体细胞胚胎发生能力与含根尖外
植体长度无关袁但与是否含根尖关系密切遥
摇 摇 含根尖外植体在培养过程中先伸长袁培养 圆园凿后袁
胚性愈伤组织开始从远离根尖伸长的一端开始产生袁
远园凿后胚性愈伤组织大量产生渊图 员 原 粤 耀图 员 原 阅冤袁
且含根尖外植体诱导产生的胚性愈伤组织数量多袁质
量好袁转接到分化培养基后很快成苗遥 不含根尖的外
植体不产生或极少产生胚性愈伤组织袁且质量差渊图 员
原 耘冤遥 这一结果为胚性愈伤组织诱导时外植体的选
择提供参考遥
圆郾 圆摇 不同根段外植体对体胚诱导的影响
百合体胚诱导与根段位置有关渊表 圆冤遥 远离根尖
远怨源员
摇 愿 期 百合根外植体体细胞胚胎再生影响因素研究
的根段外植体渊下冤胚性愈伤诱导率和产生的体胚数
均最少袁分别为 猿郾 猿豫和 员郾 源袁其次为中间段外植体袁胚
性愈伤诱导率和产生的体胚数分别为 员源郾 源豫和 猿郾 愿袁
二者差异不显著遥 包含根尖的根段渊上冤胚性愈伤诱
导率和体胚数均显著高于中间段外植体渊中冤和远离
根尖的根段外植体渊下冤袁分别为 怨源郾 源豫和 圆缘郾 远袁说明
含根尖的根段渊上冤最易诱导胚性愈伤组织且诱导产
生的体胚数最多遥
表 圆摇 不同根段外植体诱导体胚试验结果
栽葬遭造藻 圆摇 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 则燥燥贼 泽藻早皂藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 燥灶 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶
外植体
砸燥燥贼 泽藻早皂藻灶贼
外植体数
耘曾责造葬灶贼泽 灶怎皂遭藻则
产生胚性愈伤组织外植体数
耘曾责造葬灶贼泽 灶怎皂遭藻则 憎蚤贼澡 糟葬造造怎泽藻泽
胚性愈伤诱导率
悦葬造造怎泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 则葬贼藻 辕 豫
单位重量外植体的体胚数
晕怎皂遭藻则泽 燥枣 藻皂遭则赠燥蚤凿泽 责藻则 怎灶蚤贼 憎藻蚤早澡贼
上渊含根尖冤 猿园 圆愿郾 猿猿 依 员郾 缘猿 怨源郾 源源 依 缘郾 园怨 葬 圆缘郾 远猿 依 源郾 源源 葬
中 猿园 源郾 猿猿 依 员郾 缘猿 员源郾 源源 依 缘郾 园怨 遭 猿郾 苑缘 依 猿郾 员员 遭
下渊远离根尖冤 猿园 员郾 园园 依 员郾 园园 猿郾 猿猿 依 猿郾 猿猿 遭 员郾 猿愿 依 员郾 猿园 遭
圆郾 猿摇 激素对体胚增殖的影响
表 猿 表明袁百合体胚的增殖与激素种类及浓度密
切相关遥 添加 孕蚤糟造燥则葬皂袁阅蚤糟葬皂遭藻则 和蔗糖的培养基均
能诱导百合球形胚扩增袁增殖率为 苑源郾 源豫 耀 怨苑郾 愿豫 袁
增殖系数为 员郾 苑 耀 圆园郾 员遥 其中体胚增殖率最高的为
酝杂 培养基添加 园郾 缘 皂早窑蕴 原员 孕蚤糟造燥则葬皂袁增殖率达到
怨愿郾 怨豫 曰增殖系数最高的为 酝杂 培养基添加 园郾 圆
皂早窑蕴 原员 孕蚤糟造燥则葬皂袁增殖系数达到 圆园郾 员遥 球型胚在含
表 猿摇 不同激素及蔗糖对体胚增殖试验
结果的影响
栽葬遭造藻 猿摇 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 澡燥则皂燥灶藻 葬灶凿 泽怎糟则燥泽藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
燥灶 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥泽 责则燥责葬早葬贼蚤燥灶
处理
栽则藻葬贼皂藻灶贼泽
体胚扩增率
杂燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽 辕 豫
扩增系数
晕怎皂遭藻则 燥枣 杂杂耘泽 责藻则 孕杂耘
孕员 愿源郾 源源 依 缘郾 园怨 凿藻枣 圆园郾 员园 依 园郾 猿远 葬
孕圆 怨愿郾 愿怨 依 员郾 怨圆 葬 员源郾 圆苑 依 园郾 圆缘 遭
孕猿 怨缘郾 缘远 依 缘郾 园怨 葬遭糟 苑郾 愿苑 依 园郾 源园 藻
孕源 怨源郾 源源 依 缘郾 园怨 葬遭糟 猿郾 园猿 依 园郾 猿缘 澡
阅员 怨苑郾 苑愿 依 员郾 怨圆 葬遭 员猿郾 员园 依 园郾 猿园 糟
阅圆 怨猿郾 猿猿 依 缘郾 苑苑 葬遭糟 怨郾 缘苑 依 园郾 猿员 凿
阅猿 怨园郾 园园 依 远郾 远苑 糟凿藻 苑郾 远园 依 园郾 圆园 藻
阅源 苑源郾 源源 依 愿郾 猿怨 枣 缘郾 愿苑 依 园郾 圆员 枣
粤员 园郾 园园 依 园郾 园园 早 园郾 园园 依 园郾 园园 躁
粤圆 园郾 园园 依 园郾 园园 早 园郾 园园 依 园郾 园园 躁
粤猿 园郾 园园 依 园郾 园园 早 园郾 园园 依 园郾 园园 躁
粤源 园郾 园园 依 园郾 园园 早 园郾 园园 依 园郾 园园 躁
在员 苑愿郾 愿怨 依 员郾 怨圆 藻枣 员郾 苑猿 依 园郾 圆缘 蚤
在圆 怨缘郾 缘远 依 猿郾 愿缘 葬遭糟 源郾 缘园 依 园郾 猿园 早
在 猿 怨猿郾 猿猿 依 猿郾 猿猿 遭糟凿 员郾 怨苑 依 园郾 员缘 蚤
孕蚤糟造燥则葬皂的培养基上扩增良好袁但培养过程中出现少
量褐化现象渊图 员 原 郧冤袁在含 阅蚤糟葬皂遭藻则 的培养基上基
本不褐化渊图 员 原 云冤袁孕蚤糟造燥则葬皂和 阅蚤糟葬皂遭藻则浓度越低越
利于球型胚增殖遥 球型胚在不同蔗糖处理的培养基上
可诱导体胚增殖 渊图 员 原 陨冤袁但增殖系数显著低于
孕蚤糟造燥则葬皂和 阅蚤糟葬皂遭藻则遥 粤月粤不能诱导百合球型胚扩增
渊图 员 原 匀冤遥
圆郾 源摇 生长素运输抑制剂 晕孕粤 对百合体胚诱导及发
育的影响
鳞茎外植体接种到不同 晕孕粤 浓度的培养基上其
胚性愈伤组织的诱导未受影响袁诱导率均为 员园园豫 曰叶
外植体接种到不同 晕孕粤浓度的培养基上时袁其胚性愈
伤组织诱导率随 晕孕粤浓度的增加而下降袁晕孕粤浓度增
加到 猿郾 园 皂早窑蕴 原员时袁愈伤诱导率下降为 源圆郾 怨豫 曰根外
植体对不同 晕孕粤 浓度反应最敏感袁晕孕粤 浓度为 园郾 缘
皂早窑蕴 原员时诱导率为 愿缘郾 苑员豫 袁员郾 园 皂早窑蕴 原员时为 远源豫 袁当
晕孕粤浓度增加为 圆郾 园 皂早窑蕴 原员和 猿郾 园 皂早窑蕴 原员时未诱导
胚性愈伤组织渊图 圆冤遥 说明生长素极性运输与百合根
外植体诱导胚性愈伤组织关系密切袁高浓度的生长素
运输抑制剂阻碍根外植体愈伤组织的启动和形成遥
鳞茎尧根尧叶片外植体诱导出的胚性愈伤组织在添
加 晕孕粤的培养基上培养时体胚发育畸形袁表现为子叶
不能展开袁顶端分生组织发育畸形袁成胚率明显下降袁
不能发育为正常植株等袁且畸形出现在球形胚尧盾形
胚尧子叶形胚等各个阶段渊图 猿冤袁说明生长素运输参与
了百合体细胞胚胎的形态建成遥
猿摇 讨论
前人研究表明袁植物根尖生长素合成能力显著高
于成熟的根咱圆猿暂 遥 根端生长素含量是根尖部分最多袁离
苑怨源员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 圆摇 晕孕粤浓度对胚性愈伤组织诱导的影响
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 晕孕粤 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥灶
藻皂遭则赠燥早藻灶蚤糟 糟葬造造怎泽藻泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶
根尖越远浓度越低遥 孕藻贼藻则泽泽燥灶 等咱圆源暂研究表明袁拟南芥
根端部分所含 陨粤粤浓度具有鲜明的浓度梯度袁其最大
值在根尖静止中心袁证明根尖是重要的 陨粤粤 合成场
注院 粤院对照袁发育正常的体胚曰月袁悦院畸形球形体细胞胚曰阅院畸形盾形体细胞胚曰耘袁云袁郧袁匀院畸形子叶形体细胞胚曰陨院畸形生根苗遥
晕燥贼藻院粤院悦燥灶贼则燥造袁 灶燥则皂葬造 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥 葬贼 糟燥贼赠造藻凿燥灶葬则赠 泽贼葬早藻援 月袁悦院 粤遭灶燥则皂葬造 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥泽 葬贼 早造燥遭怎造葬则 泽贼葬早藻援 阅院 粤遭灶燥则皂葬造 泽燥皂葬贼蚤糟
藻皂遭则赠燥泽 葬贼 泽澡蚤藻造凿鄄泽澡葬责藻凿 泽贼葬早藻援 耘袁云袁郧袁匀院 粤遭灶燥则皂葬造 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥泽 葬贼 糟燥贼赠造藻凿燥灶葬则赠 泽贼葬早藻援 陨院 粤遭灶燥则皂葬造 则燥燥贼藻凿 泽藻藻凿造蚤灶早援
图 猿摇 晕孕粤对体胚发育的影响
云蚤早援 猿摇 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 晕孕粤 燥灶 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼
所遥 蕴躁怎灶早等咱圆缘暂研究表明袁从拟南芥根尖开始每 圆皂皂
取样袁其中 园 耀 圆皂皂的根段所含的 陨粤粤 浓度最高遥 切
断的根外植体渊含根尖冤从物理角度阻断了生长素的
运输袁从而使根尖生长素浓度积累袁高于正常运输状态
下的生长素浓度水平遥 本试验采用含根尖不同长度的
根及不同根段位置的根为外植体进行胚性愈伤组织诱
导袁结果表明含根尖的根外植体胚性愈伤组织诱导率
及单位重量外植体产生的体胚数高袁推测可能是生长
素浓度积累高袁导致体细胞胚胎发生能力较强遥
内源激素的代谢和动态平衡在细胞分化中起关键
作用袁高水平的内源生长素会诱导胚性细胞的出现遥
如水稻胚性细胞出现时伴随有较高的内源 陨粤粤 水平袁
在胚性细胞的转换时期添加外源 陨粤粤 或阻止生长素
流出细胞的抑制剂能促进胚性细胞形成咱圆远暂 曰香雪兰的
花序外植体在离体培养时袁只有花序轴的原形态学下
端分化出体胚袁而形态学上端无体胚形成袁体胚发生端
的 陨粤粤 含量明显高于非胚发生端咱圆苑暂 曰内源激素 陨粤粤
含量的高低影响到不同大豆渊郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾 蕴援 冤品种愈
伤组织诱导和分化的难易袁 内源激素 陨粤粤 含量高时袁
愈伤组织容易诱导曰同样袁胚性愈伤组织中的 陨粤粤 含
量高于非胚性愈伤组织袁且外植体在培养的第 远 天愈
愿怨源员
摇 愿 期 百合根外植体体细胞胚胎再生影响因素研究
伤组织中 陨粤粤的含量达到最大值咱圆愿暂 曰胡萝卜胚性细胞
的 陨粤粤含量是非胚性细胞的 员猿 倍咱圆怨暂 遥 一般认为袁在
体胚的诱导阶段袁内源 陨粤粤 含量上升或维持在较高水
平可能是胚性细胞出现的一个共同标志咱猿园暂 遥 本研究
结果表明不含根尖的根外植体诱导少量的胚性愈伤组
织产生袁而含根尖外植体均能诱导大量胚性愈伤的产
生袁这与前人研究结果一致袁根据这一结果推测根尖生
长素浓度的高低可能在体胚诱导中起到重要作用遥
脱落酸渊葬遭泽糟蚤泽蚤糟 葬糟蚤凿袁 粤月粤冤是诱导胚性愈伤组织
常用的激素之一袁如外源 粤月粤可促进可可尧大豆咱猿员 原 猿圆暂
等植物胚性愈伤的形成和体胚发生遥 再燥怎 等咱猿猿暂报道
粤月粤 可促进仙客来次生胚的产生袁本研究在百合体细
胞胚胎扩增阶段也添加了 粤月粤袁但结果表明袁单独添
加 粤月粤 对百合体胚扩增效果不佳袁这一结果与 再燥怎
等咱猿猿暂在仙客来二级胚扩增中的研究结果不同袁可能是
不同植物物种对激素的反应不同所致遥
生长素的极性运输被抑制或发生紊乱易导致体胚
形态发育的异常遥 晕孕粤 为生长素运输抑制剂袁在拟南
芥中袁晕孕粤可以直接与生长素外运蛋白 孕郧孕 结合袁干
扰生长素的极性运输咱猿源暂 遥 在云杉的体细胞胚的发育
过程中袁生长素极性运输抑制剂处理袁导致子叶融合袁
顶端分生组织畸形或者无分生组织及胚轴基部畸形等
发育障碍咱猿缘暂 遥 本研究结果表明袁培养基中添加
圆郾 园 皂早窑蕴 原员 晕孕粤 后袁百合体细胞胚胎发育出现异常袁
球形胚尧盾形胚和子叶形胚发育畸形袁说明体细胞胚胎
的形成及发育与生长素有关袁生长素的运输对百合体
胚的形成和发育起非常重要的作用遥 在拟南芥中袁生
长素的极性运输对生长素浓度梯度的形成很重要袁而
生长素浓度梯度的形成是胚性愈伤诱导的必要条件遥
低浓度的 晕孕粤不抑制根外植体胚性愈伤组织的诱导袁
但低浓度的 晕孕粤 导致体胚发育异常袁高浓度的 晕孕粤
会抑制胚性愈伤组织的诱导遥 这显然是 晕孕粤 阻止
陨粤粤极性运输的结果遥 关于生长素极性运输如何影响
百合体胚的诱导并导致体胚发育畸形的机理仍需进一
步研究遥
源摇 结论
在相同培养条件下袁含有根尖的百合根外植体均
能诱导产生胚性愈伤组织袁对照渊不含根尖的根外植
体冤及远离根尖的根段外植体诱导产生少量胚性愈伤
组织袁表明内源生长素在百合根体细胞胚胎再生体系
的建立过程中起重要作用遥 外源生长素类物质
孕蚤糟造燥则葬皂对百合球型胚的扩增作用显著遥 培养基中添
加生长素运输抑制剂 晕孕粤 对根外植体的胚性愈伤组
织诱导抑制作用明显袁且体细胞胚胎发育畸形袁表明生
长素运输参与百合体细胞胚胎的诱导及形态建成遥 这
一结论为百合根体细胞胚胎再生体系的应用奠定良好
的理论基础遥
参考文献院
咱 员 暂摇 袁雪袁 钟雄辉袁 李晓昕袁 辛海波袁 连青龙袁 义鸣放援 铁炮百合的
胚性愈伤组织诱导和植株再生咱 允暂 援 核农学报袁 圆园员圆袁 圆远渊猿冤院
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咱 源 暂摇 冯大领袁 孟祥书袁 王艳辉袁 刘霞袁 李明袁 赵锦袁 白志英援 植物生
长调节剂在植物体细胞胚发生中的应用咱 允暂 援 核农学报袁 圆园园苑袁
圆员渊猿冤院 圆缘远 原 圆远园
咱 缘 暂摇 胡凤荣袁 席梦利袁 刘光欣袁 池坚袁 施季森援 东方百合的器官发生
与体胚发生研究咱 允暂 援 南京林业大学学报院 自然科学版袁 圆园园苑袁
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咱 怨 暂摇 王杰袁刘国锋袁包满珠袁黄莉援 麝香百合胚性愈伤组织状态的调
整与植株再生 咱允暂 援 园艺学报袁 圆园园愿袁 猿缘 渊员圆冤院 员苑怨缘 原 员愿园圆
咱员园暂摇 翟彦袁 张宗勤袁 贾敏袁 王岩袁 宋西德袁 周雷援 百合体细胞胚胎发
生和植株再生 咱允暂 援 西北植物学报袁 圆园员员袁 猿员 渊源冤院 愿猿源 原 愿源员
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咱圆猿暂摇 沈燕霞袁 倪君援 植物根尖生长素信号研究进展 咱 允暂 援 中国细胞
生物学学报袁 圆园员圆袁 猿源渊怨冤院 怨猿员 原 怨猿缘
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咱圆远暂摇 陈以峰袁 周燮袁 汤日圣袁 张金渝袁 梅传生援 水稻体细胞培养中胚
性细胞出现与 陨粤粤的关系 咱允暂 援 植物学报袁 员怨怨愿袁 源园 渊缘冤院 源苑源
原 源苑苑
咱圆苑暂摇 王丽袁 鲍晓明袁黄百渠袁郝水援 香雪兰外植体形态学极性决定的
体细胞胚胎发生 咱允暂 援 植物学报袁 员怨怨愿袁 源园 渊圆冤院 员猿愿 原 员源猿
咱圆愿暂摇 郭子彪袁 盖钧镒援 内源激素 陨粤粤尧粤月粤对大豆萌发子叶胚性愈伤
组织诱导及其分化的调控 咱 允暂 援 大豆科学袁 员怨怨苑袁 员远 渊猿冤院 员怨源
原 员怨愿
咱圆怨暂摇 杂葬泽葬噪蚤 运袁 杂澡蚤皂燥皂怎则葬 运袁 运葬皂葬凿葬 匀袁 匀葬则葬凿葬 匀援 陨粤粤 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 蚤灶
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孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨怨源袁 猿缘 渊愿冤院 员员缘怨 原 员员远源
咱猿园暂摇 卢爱华袁王永飞袁 马三梅袁李晓东援 植物生长素与体细胞胚发生
咱允暂 援 植物生理学通讯袁 圆园园愿袁 源源 渊猿冤院 缘苑愿 原 缘愿园
咱猿员暂摇 栽蚤葬灶 蕴袁 月则燥憎灶 阅 悦 宰援 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼 燥枣 泽燥赠遭藻葬灶 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥
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粤遭泽贼则葬糟贼院栽燥 藻曾责造燥则藻 贼澡藻 蚤皂责葬糟贼 燥枣 葬怎曾蚤灶 燥灶 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽 葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 蕴蚤造蚤怎皂 则燥燥贼泽袁 贼澡藻 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥泽 遭赠 葬怎曾蚤灶 贼则葬灶泽责燥则贼 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则 渊晕孕粤冤 憎藻则藻 泽贼怎凿蚤藻凿援 酝藻葬灶憎澡蚤造藻袁 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 则燥燥贼
造藻灶早贼澡泽 葬灶凿 则燥燥贼 泽藻早皂藻灶贼泽 燥灶 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡燥则皂燥灶藻泽 燥灶 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥泽 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 憎藻则藻
蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿援 砸藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 皂藻凿蚤怎皂 泽怎责责造藻皂藻灶贼藻凿 憎蚤贼澡 晕孕粤 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 蚤灶澡蚤遭蚤贼藻凿 贼澡藻 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 藻皂遭则赠燥早藻灶蚤糟
糟葬造造怎泽 葬灶凿 责则燥凿怎糟藻凿 葬遭灶燥则皂葬造 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥泽援 栽澡藻 则燥燥贼 藻曾责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 则燥燥贼 贼蚤责 糟燥怎造凿 蚤灶凿怎糟藻 藻皂遭则赠燥早藻灶蚤糟 糟葬造造怎泽 憎蚤贼澡 贼澡藻
糟葬造造怎泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 枣则藻择怎藻灶糟赠 皂燥则藻 贼澡葬灶 怨源郾 源豫 援 栽澡藻 则燥燥贼 藻曾责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡燥怎贼 则燥燥贼 贼蚤责 葬灶凿 贼澡藻 则燥燥贼 泽藻早皂藻灶贼泽 葬憎葬赠 枣则燥皂 则燥燥贼 贼蚤责
蚤灶凿怎糟藻凿 造藻泽泽 藻皂遭则赠燥早藻灶蚤糟 糟葬造造怎泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 糟葬造造怎泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 枣则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 愿郾 怨豫 援 栽澡藻 则燥燥贼 藻曾责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 造藻灶早贼澡 燥枣
园郾 猿糟皂 葬灶凿 则燥燥贼 贼蚤责 澡葬凿 贼澡藻 澡蚤早澡藻泽贼 早则燥憎贼澡 蚤灶凿藻曾 渊猿远郾 愿冤援 耘皂遭则赠燥蚤凿泽 灶怎皂遭藻则 责藻则 则燥燥贼 藻曾责造葬灶贼泽 渊凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻灶早贼澡泽 憎蚤贼澡
则燥燥贼 贼蚤责冤 则葬灶早藻凿 枣则燥皂 圆员郾 愿 贼燥 圆远郾 猿 憎蚤贼澡 灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 燥遭泽藻则增藻凿援 栽澡藻 澡蚤早澡藻泽贼 责则燥造蚤枣藻则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 燥枣 早造燥遭怎造葬则
藻皂遭则赠燥泽 憎葬泽 怨愿郾 怨豫 憎澡藻灶 早造燥遭怎造葬则 藻皂遭则赠燥泽 憎藻则藻 糟怎造贼怎则藻凿 燥灶 酝杂 皂藻凿蚤怎皂 泽怎责责造藻皂藻灶贼藻凿 憎蚤贼澡 园郾 缘 皂早窑蕴 原员 孕蚤糟造燥则葬皂援 栽澡藻
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泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽 燥枣 蕴蚤造蚤怎皂 泽责责援 援 耘灶凿燥早藻灶燥怎泽 葬怎曾蚤灶 贼则葬灶泽责燥则贼 憎葬泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 藻皂遭则赠燥灶蚤糟 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿
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