全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊员园冤院员愿缘圆 耀 员愿缘苑
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园苑鄄员员摇 接受日期院圆园员源鄄员园鄄圆员
基金项目院农业部公益性行业专项渊圆园员员园猿园园苑冤袁浙江省育种攻关渊圆园员员悦员圆园圆怨 辕 园源园远冤
作者简介院金国强袁男袁高级农艺师袁主要从事水稻栽培技术研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 猿园猿圆愿缘远苑缘岳 择择援 糟燥皂
通讯作者院吴殿星袁男袁研究员袁主要从事功能型农业生物技术研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 凿曾憎怎岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤员园鄄员愿缘圆鄄园远
两系水稻不育系白色中脉标记的诱发与特性
金国强员袁圆 摇 陈摇 凡员袁圆 摇 方福平猿 摇 王摇 寅员 摇 舒小丽员 摇 吴殿星员
渊员 浙江大学原子核农业科学研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆怨曰圆 杭州余杭区农业局袁
浙江 杭州摇 猿员园园园圆曰猿 中国水稻研究所袁 浙江 富阳摇 猿员员源园园冤
摘摇 要院为开发可监控两系杂交水稻种子纯度的全新标记袁通过远园悦燥鄄酌辐照两系不育系 再缘愿杂 干种子袁筛
选获得白色中脉尧转绿型白化叶色尧紫叶斑点尧黄色尧淡绿色与条纹白色等多种类型叶色突变体遥 与其他
叶色突变体比较袁突变体 憎皂造鄄员 的白色中脉突变性状全生育期稳定袁且仅在叶片正面的中脉部分表达袁
不影响苗高和主要农艺性状袁配合力和不育特性也与野生型不育系相类似遥 遗传分析表明袁叶片携带白
色中脉突变性状受一对隐性基因控制遥 本研究结果表明袁叶片携带白色中脉突变可以作为一种更理想
的标记性状袁对发展直观方便辅助去杂和省时节本鉴定种子纯度新技术具有重要意义遥
关键词院两系杂交水稻曰白色中脉曰叶色突变体曰农艺性状曰遗传分析
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 员园援 员愿缘圆
摇 摇 我国杂交水稻的年种植面积约占水稻总种植面积
的一半袁尤其是两系杂交水稻发展迅速遥 但在两系杂
交稻制种期间袁如遇到连续低温阴雨天气容易出现育
性转换现象袁造成两系杂交稻种子纯度下降咱员暂 遥 为
此袁育种家设计将叶色标记与不育系相结合袁培育带叶
色标记的不育系咱圆暂 遥 目前袁应用最多的叶色标记主要
是转绿型白化叶尧淡绿色叶尧紫叶尧黄叶等标记袁利用这
些突变体先后育成了白化转绿型叶色标记不育系全龙
粤咱猿暂 尧白丰 粤咱源暂 尧玉兔 杂咱缘暂 尧晕匀砸员员员杂咱远暂 曰利用淡绿色突
变体育成了两系不育系 酝圆杂咱苑暂 尧荃标 员杂咱愿暂等曰利用紫
叶突变体育成了两系不育系中紫 杂咱怨暂 尧明紫 园圆杂 和明
紫 园猿杂咱员园暂等袁利用紫叶突变体育成了三系籼型不育系
先红 粤咱员员暂 曰利用黄叶突变体育成了三系籼型不育系黄
玉 粤咱员圆暂 遥
但是袁现有的叶色标记如转绿型白化叶尧淡绿色
叶尧紫叶尧黄叶和条纹叶脉标记在叶中大面积表达袁对
水稻的光合作用影响大袁降低了水稻的光合效能袁从而
影响水稻乃至育成的不育系的生育期和农艺性
状咱员猿 原 员远暂 遥 朱小燕等咱员苑暂 尧李娜等咱员愿暂 尧胡景涛等咱员怨暂先后
在常规粳稻尧恢复系和 栽鄄阅晕粤突变体库研究报道了叶
脉白化突变遥 本研究以优质尧不育性稳定和株型优良
的两用不育系 再缘愿杂 为材料袁进行水稻新的叶脉标记
性状的开发袁以期为监控两系杂交水稻种子纯度提供
新方法遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料与辐照处理
试验材料 再缘愿杂是湖南杂交水稻研究中心选育的
叶片中脉为绿色的两系不育系遥 该不育系株叶形态
好袁不育起点温度低袁开花习性好袁异交结实率高袁抗
病尧抗逆性强袁一般配合力高袁米质优良咱圆园暂 遥 再缘愿杂 种
子辐照诱变于 圆园员园 年 员员 月在浙江大学远园悦燥鄄酌辐照中
心进行遥 采用剂量为 猿园园郧赠袁剂量率为 员园郧赠窑皂蚤灶 原员遥
种子辐照处理前袁将含水率调节至 员猿郾 缘豫 袁处理的种
子数量为 员 园园园早遥
员郾 圆摇 诱变群体处理与筛选
辐照处理的种子袁员 周后浸种催芽后稀播于海南
陵水浙大南繁基地袁约 猿猿猿皂圆遥 成熟时袁混收所有 酝员
植株上的种子袁约 员园园 斤遥 酝圆 群体采取直播袁于两叶
一心时观察叶色突变袁选留叶片和叶色显著变异的幼
苗袁单独移入大田袁收获 酝猿 种子深入鉴定袁成功筛选
圆缘愿员
摇 员园 期 两系水稻不育系白色中脉标记的诱发与特性
获得 员 份叶片携带白色中脉和以往报道的转绿型白化
叶色尧紫色尧黄色尧淡绿色与条纹白色等类型的叶色突
变体遥 为便于区分袁将叶片携带白色中脉突变体专门
编号为 憎皂造鄄员渊憎澡蚤贼藻 皂蚤凿则蚤遭 造藻葬枣 原 员冤遥
员郾 猿摇 遗传分析
以白色中脉突变体 憎皂造鄄员 为母本袁与叶片中脉为
绿色籼稻品种 怨猿 原 员员 和粳稻品种秀水 员员园渊载杂员员园冤杂
交袁观察并统计 云员 和 云圆 群体中的叶片中脉颜色的性
状分离情况遥
员郾 源摇 主要农艺性状
取白色中脉突变体 憎皂造鄄员尧转绿型白化叶色尧紫
色尧黄色尧淡绿色与条纹白色等类型的叶色突变体和野
生型 再缘愿杂 成熟饱满种子各 圆园园 粒袁按相同的方法浸
种尧催芽尧播种遥 幼苗 源 叶期时袁调查并测量苗高曰秧苗
生长至 远 耀 苑 叶时袁移入大田袁按随机区组设计种植遥
成熟时袁随机从各群体选 员园 个单株袁考察株高尧分蘖尧
主穗长尧每穗平均总粒数尧千粒重和播始历期等主要农
艺性状遥
表 员摇 筛选的代表性叶色突变的类型尧表达时间与特征
栽葬遭造藻 员摇 栽赠责藻泽袁 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 贼蚤皂藻 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 则藻责则藻泽藻灶贼葬贼蚤增藻 造藻葬枣 糟燥造燥则 皂怎贼葬灶贼泽 蚤泽燥造葬贼藻凿
代表性叶色突变类型
栽赠责藻泽 燥枣 则藻责则藻泽藻灶贼葬贼蚤增藻 造藻葬枣 糟燥造燥则 皂怎贼葬灶贼泽
表达时间
耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 贼蚤皂藻
表达特征
耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽
白色中脉突变体 憎皂造鄄员 整个生长阶段 叶片特定组织表达袁仅在叶片的中脉表达为白色袁其他平行的叶脉正常绿色
条纹白色 杂贼则蚤责藻 憎澡蚤贼藻 整个生长阶段 叶片白绿相间袁主叶脉和次级叶脉白化
转绿型白化 郧则藻藻灶鄄则藻增藻则贼蚤遭造藻 葬造遭蚤灶燥 苗期阶段表达 整叶表达袁幼苗 员 耀 猿 叶片为白化袁第 源 叶开始逐渐转绿袁第 远 耀 苑 叶转为正常绿色
紫色叶斑 孕怎则责造藻 泽责燥贼 整个生长阶段 整叶表达袁全生育期叶片黄色
黄色 再藻造造燥憎 整个生长阶段 整叶表达袁全生育期叶片淡绿色
淡黄绿色 蕴蚤早澡贼 赠藻造造燥憎 早则藻藻灶 整个生长阶段 整叶表达袁全生育期老叶片表现显著的紫色斑点
正常绿色 晕燥则皂葬造 早则藻藻灶 渊再缘愿杂冤 要 全生育期叶片和叶脉均正常绿色
员郾 缘摇 配合力测定
取白色中脉突变体 憎皂造鄄员 及其野生型 再缘愿杂袁与两
系骨干恢复系 怨猿 原 员员 配制杂种 云员袁进行配合力的比
较遥 试验按相同的方法浸种尧催芽尧播种袁成熟时随机
从各群体选 员园 个单株袁对比杂种一代株高尧有效分蘖尧
穗长尧每穗总粒数尧结实率尧千粒重尧生育期和单株产量
等农艺经济性状的差异遥
员郾 远摇 不育特性
圆园员猿 年 源 月 原远 月袁采用分期播种的方法袁调整白
色中脉突变体 憎皂造鄄员 及其野生型 再缘愿杂的抽穗时间袁于
苑 月 圆源 日 原 怨 月 猿 日每隔 猿凿追踪调查突变体尧野生型
的花粉育性和套袋自交结实率遥 试验时袁随机选取 员园
个单株袁各套袋 造 耀 圆 个稻穗袁并从每穗的上尧中尧下各
取小花 员 朵遥 镜检时袁混合每朵小花的花粉袁用涂抹法
检查花粉育性袁即先用 苑园豫酒精固定花药袁后用 员豫的
陨圆 原 运陨溶液染色后镜检遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 白色中脉和其他类型的叶色突变体
在本研究中袁筛选获得转绿型白化叶色尧条纹白
色尧黄色尧浅绿色尧紫色叶斑等多种类型的叶色突变体袁
同时筛选了一种仅叶片中脉为白色的新类型叶色突变
体 源 个遥 筛选的 源 个白色中脉突变体袁表现为 圆 种类
型院猿 个突变体叶片正面和背面均为白色中脉袁农艺性
状明显变差袁其中的 圆 个伴随出现光叶性状袁而另外 员
个仅叶片正面中脉表现为白色的突变体则其他农艺性
状依旧优良袁为便于区分袁将仅叶片正面表现为白色中
脉突变体专门编号为 憎皂造鄄员渊图 员冤遥
白色中脉突变体 憎皂造鄄员 及筛选的代表性叶色突变
体表型和特征特性见图 圆 和表 员遥 除转绿型白化突变
体仅在苗期特异阶段表达之外袁其他突变体均整个生
长阶段表达遥 白色中脉突变体 憎皂造鄄员 属叶片特定组织
表达袁即仅在叶片正面的中脉部分为显著宽而厚的白
色中脉袁叶片变宽变长袁而反面与普通水稻一样无特异
突变表型曰条纹白色突变体叶片白绿相间袁平行叶脉中
均表现为白脉曰转绿型白化突变体幼苗 员 耀 猿 叶白化袁
第 源 叶开始逐渐转绿袁第 远 耀 苑 叶转为正常绿色曰黄色
和淡黄绿色突变体叶片分别为黄色和淡绿色曰紫色叶
斑突变体整张叶片表达变异袁但老的叶片表现为明显
的紫色叶斑遥
圆郾 圆摇 白色中脉突变体的特征特性
圆郾 圆郾 员摇 白色中脉突变体 憎皂造鄄员 的主要农艺性状 摇 主
要农艺性状比较见表 圆遥 与野生型 再缘愿杂 相比袁条纹白
色尧黄色尧浅绿色尧紫色叶斑等类型的叶色突变体的苗
高尧株高尧穗长和每穗粒数均显著降低袁播始历期要比
猿缘愿员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院粤院 突变体植株曰 月院 野生型植株曰 悦院上图为突变体叶片遥
晕燥贼藻院 粤院 酝怎贼葬灶贼 责造葬灶贼袁 月院 宰蚤造凿 贼赠责藻 责造葬灶贼袁 悦院 酝怎贼葬灶贼 造藻葬枣 燥灶 贼燥责 燥枣 责澡燥贼燥援
图 员摇 叶片白色中脉突变体 憎皂造鄄员 与野生型的叶片和植株表型
云蚤早援 员摇 蕴藻葬枣 葬灶凿 责造葬灶贼 责澡藻灶燥贼赠责藻 燥枣 皂怎贼葬灶贼 憎皂造鄄员 憎蚤贼澡 憎澡蚤贼藻 皂蚤凿则蚤遭 葬灶凿 蚤贼泽 憎蚤造凿 贼赠责藻
注院粤院 白色中脉曰月院 条纹白色曰 悦院 转绿型白化曰 阅院 紫色叶斑曰 耘院 黄色曰 云院 淡黄绿色遥
晕燥贼藻院 粤院 宰澡蚤贼藻 皂蚤凿则蚤遭袁 月院 杂贼则蚤责藻 憎澡蚤贼藻袁 悦院 郧则藻藻灶鄄则藻增藻则贼蚤遭造藻 葬造遭蚤灶燥袁 阅院 孕怎则责造藻 泽责燥贼袁 耘院 再藻造造燥憎袁 云院 蕴蚤早澡贼 赠藻造造燥憎 早则藻藻灶援
图 圆摇 筛选的代表性叶色突变体表型
云蚤早援 圆摇 蕴藻葬枣 责澡藻灶燥贼赠责藻 燥枣 则藻责则藻泽藻灶贼葬贼蚤增藻 皂怎贼葬灶贼泽 蚤泽燥造葬贼藻凿
野生型长 猿 耀 愿凿不等袁其中以白绿相间平行条纹白色
最为明显曰转绿型白化突变体袁尽管成熟期的主要农艺
性状基本正常袁但因幼苗第 员 耀 猿 叶片白化袁前期生长
较缓慢袁苗高显著矮于野生型及其它叶色突变体袁苗期
弱小需要采取与普通秧苗不同的管理措施袁同时播始
历期明显比野生型变长袁整体迟 苑凿 左右曰白色中脉突
源缘愿员
摇 员园 期 两系水稻不育系白色中脉标记的诱发与特性
变体 憎皂造鄄员 的农艺性状与野生型相仿袁显著优于其他
类型叶色突变体袁且不影响生育期遥
表 圆摇 叶片白色中脉突变体 憎皂造鄄员 和其他类型叶色突变体及野生型的主要农艺性状比较
栽葬遭造藻 圆摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼澡藻 皂葬躁燥则 葬早则燥灶燥皂蚤糟 贼则葬蚤贼泽 葬皂燥灶早 皂怎贼葬灶贼 憎皂造鄄员 造葬遭藻造藻凿 憎蚤贼澡 憎澡蚤贼藻 皂蚤凿则蚤遭袁
燥贼澡藻则 贼赠责藻泽 燥枣 造藻葬枣 糟燥造燥则 皂怎贼葬灶贼泽 葬灶凿 贼澡藻 憎蚤造凿 贼赠责藻
突变类型
栽赠责藻泽 燥枣
皂怎贼葬贼蚤燥灶泽
苗高
杂藻藻凿造蚤灶早
澡藻蚤早澡贼 辕 糟皂
株高
孕造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 辕
糟皂
分蘖数
晕燥援 燥枣 贼蚤造造藻则泽
责藻则 责造葬灶贼
主穗长
蕴藻灶早贼澡 燥枣 皂葬蚤灶
责葬灶蚤糟造藻 辕 糟皂
平均每穗粒数
晕燥援 燥枣 葬增藻则葬早藻
噪藻则灶藻造泽 责藻则 责葬灶蚤糟造藻
千粒重
员 园园园 原 早则葬蚤灶
憎藻蚤早澡贼 辕 早
播始历期
郧则燥憎贼澡 凿怎则葬贼蚤燥灶 枣则燥皂
泽燥憎蚤灶早 贼燥 澡藻葬凿蚤灶早 辕 凿
白色中脉突变体 憎皂造鄄员 圆员郾 猿 依 园郾 怨 愿苑郾 远 依 员郾 怨 员员郾 猿 依 员郾 源 圆缘郾 员 依 圆郾 圆 员源猿 依 员员郾 缘 圆缘郾 员 依 园郾 愿 苑怨
条纹白色 杂贼则蚤责藻 憎澡蚤贼藻 员愿郾 愿 依 员郾 圆鄢 愿圆 依 员郾 苑鄢 愿郾 怨 依 员郾 缘鄢 员愿郾 怨 依 员郾 怨鄢 员圆缘 依 员猿郾 远鄢鄢 圆源郾 苑 依 园郾 怨 愿远鄢鄢
转绿型白化
郧则藻藻灶鄄则藻增藻则贼蚤遭造藻 葬造遭蚤灶燥 员源郾 远 依 员郾 员
鄢鄢 愿远 依 圆郾 员 员园郾 怨 依 员郾 员 圆源郾 员 依 圆郾 员 员源缘 依 员员郾 愿 圆源郾 怨 依 园郾 缘 愿苑鄢鄢
紫色叶斑 孕怎则责造藻 泽责燥贼 员怨郾 缘 依 园郾 愿鄢 愿圆 依 圆郾 员鄢 怨郾 圆 依 员郾 苑鄢 员怨郾 缘 依 员郾 源鄢 员猿员 依 员员郾 怨鄢 圆源郾 苑 依 园郾 缘 愿圆鄢
黄色 再藻造造燥憎 员苑郾 员 依 园郾 怨鄢 苑怨 依 员郾 远鄢 愿郾 怨 依 员郾 猿鄢 员愿郾 怨 依 员郾 苑鄢 员圆远 依 员圆郾 猿鄢鄢 圆源郾 怨 依 园郾 远 愿猿鄢
淡绿色 蕴蚤早澡贼 早则藻藻灶 员愿郾 缘 依 员郾 员鄢 愿员 依 员郾 愿鄢 怨郾 员 依 员郾 远鄢 员怨郾 猿 依 圆郾 远鄢 员圆怨 依 员猿郾 圆鄢鄢 圆源郾 愿 依 园郾 苑 愿圆鄢
绿色 郧则藻藻灶渊再缘愿杂冤 圆员郾 远 依 员郾 猿 愿苑郾 员 依 圆郾 圆 员员郾 缘 依 员郾 愿 圆源郾 怨 依 员郾 远 员源怨 依 员圆郾 猿 圆缘郾 猿 依 园郾 缘 苑怨
摇 摇 注院 鄢表示在 园郾 园缘 水平上差异显著袁鄢鄢表示在 园郾 园员 水平上差异极显著遥 下同遥
晕燥贼藻院 鄢 皂藻葬灶泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 园郾 园缘 造藻增藻造袁 鄢鄢皂藻葬灶泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 园郾 园员 造藻增藻造援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
表 猿摇 叶片白色中脉突变体 憎皂造鄄员 与野生型的配合力比较
栽葬遭造藻 猿摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 糟燥皂遭蚤灶早 葬遭蚤造蚤贼赠 遭藻贼憎藻藻灶 皂怎贼葬灶贼 憎皂造鄄员 造葬遭藻造藻凿 憎蚤贼澡 憎澡蚤贼藻 皂蚤凿则蚤遭 葬灶凿 贼澡藻 憎蚤造凿 贼赠责藻
组合
悦燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶泽
株高
孕造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 辕
糟皂
分蘖数
晕燥援 燥枣 贼蚤造造藻则泽
责藻则 责造葬灶贼
主穗长
蕴藻灶早贼澡 燥枣
皂葬蚤灶 责葬灶蚤糟造藻 辕
糟皂
平均每穗粒数
晕燥援 燥枣 葬增藻则葬早藻
噪藻则灶藻造泽 责藻则
责葬灶蚤糟造藻
结实率
杂藻藻凿 泽藻贼贼蚤灶早
则葬贼藻 辕 豫
千粒重
员 园园园 原 早则葬蚤灶
憎藻蚤早澡贼 辕 早
全生育期
栽澡藻 憎澡燥造藻
早则燥憎贼澡
凿怎则葬贼蚤燥灶 辕 凿
单株产量
再蚤藻造凿 责藻则
责造葬灶贼 辕 早
憎皂造鄄员 辕 怨猿 原 员员 员员猿郾 远 依 员郾 苑 员园郾 远 依 员郾 苑 圆源郾 远 依 圆郾 猿 圆缘猿 依 员猿郾 苑 怨园郾 怨 依 猿郾 怨 圆远郾 远 依 园郾 缘 员猿园 远愿郾 怨 依 圆郾 员
再缘愿杂 辕 怨猿 原 员员 员员源郾 员 依 员郾 怨 员园郾 猿 依 员郾 猿 圆源郾 苑 依 员郾 怨 圆缘苑 依 员源郾 员 怨员郾 圆 依 源郾 员 圆远郾 缘 依 园郾 苑 员猿园 远愿郾 猿 依 员郾 怨
怨猿 原 员员 员园怨郾 猿 依 圆郾 员 愿郾 怨 依 员郾 怨鄢 圆缘郾 源 依 圆郾 员 员苑远 依 员圆郾 怨 怨猿郾 缘 依 猿郾 缘 圆苑郾 圆 依 园郾 远 员猿缘 缘远郾 猿 依 员郾 苑
圆郾 圆郾 圆摇 白色中脉突变体 憎皂造鄄员 的配合力摇 白色中脉
突变体 憎皂造鄄员 及其野生型与恢复系 怨猿 原 员员 配制的杂
种 云员袁都表现明显杂种优势渊表 猿冤遥 与 再缘愿杂 特点相
似袁突变体 憎皂造鄄员 配合力好袁表现出结实率和单株产量
高袁生育期相仿袁表明白色中脉突变不影响杂种优势遥
圆郾 圆郾 猿摇 白色中脉突变体 憎皂造鄄员 的不育特性 摇 对白色
中脉突变体 憎皂造鄄员 进行花粉染色和套袋自交结实率检
测袁结果表明袁不育特性与野生型不育系无显著差异袁
以典败为主袁套袋自交结实率为零遥 在浙江杭州盛夏袁
突变体 憎皂造鄄员 不育性彻底且稳定袁不育株率和不育度
均达 员园园豫 遥
圆郾 猿摇 叶片白色中脉突变的遗传分析
叶片白色中脉突变体 憎皂造鄄员 与叶片中脉为绿色普
通籼稻品种 怨猿 原 员员 和粳稻品种秀水 员员园渊载杂员员园冤杂交
结果表明袁圆 个群体的 云员 叶片中脉全部表现为绿色袁云圆 叶片中脉颜色出现明显的分离袁中脉白色株与中脉
绿色株的分离比都符合 员 颐 猿渊表 源冤袁表明白色中脉突
变性状受一对隐性核基因控制遥
猿摇 讨论
在以往的研究中袁对不同类型的水稻叶脉白化突
变体已有少量的报道遥 朱小燕等咱员苑暂报道水稻叶脉白
化突变体 憎责泽皂 因主脉和次脉均表现为白色袁显著影
响光合作用和农艺性状曰胡景涛等咱员怨暂报道水稻白色中
脉突变体 韵泽憎皂圆 与野生型中花 员员 相比株高尧穗长尧单
株有效穗尧每穗总粒数尧着粒密度尧千粒重降低尧结实率
等农艺显著变差曰李娜等咱员愿暂 报道的水稻白色中脉
韵泽憎皂突变体的叶脉叶绿体出现类囊体稀少尧排列凌
乱等非正常现象影响叶片的光合效能遥 在本研究中袁
筛选鉴定的 源 个白色中脉突变体袁出现了 猿 种类型的
突变袁即 猿 个突变体叶片正面和背面均为白脉袁其中的
圆 个伴随出现光叶性状袁因突变性状的关联影响了光
合作用袁同样表现出明显变差的农艺性状袁这与以往的
缘缘愿员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
摇 摇 摇 摇 表 源摇 叶片携带白色中脉突变体 憎皂造鄄员 的遗传分析
栽葬遭造藻 源摇 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 憎澡蚤贼藻 皂蚤凿则蚤遭 造藻葬增藻泽 蚤灶 皂怎贼葬灶贼 憎皂造鄄员
杂交组合
悦燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶
遗传群体
郧藻灶藻贼蚤糟 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
调查总株数
栽燥贼葬造 责造葬灶贼泽
蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿
绿色中脉株数
晕燥援 早则藻藻灶
皂蚤凿则蚤遭 责造葬灶贼泽
中脉白色表型株数
晕燥援 责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 憎澡蚤贼藻
皂蚤凿则蚤遭 责澡藻灶燥贼赠责藻泽
中脉绿色株 辕白色株
砸葬贼蚤燥 燥枣 责造葬灶贼 憎蚤贼澡 早则藻藻灶皂蚤凿则蚤遭
贼燥 憎澡蚤贼藻 皂蚤凿则蚤遭
憎皂造鄄员 辕 怨猿 原 员员 云圆 猿员愿缘 圆源园员 苑愿源 猿郾 园远
憎皂造鄄员 辕 载杂员员园 云圆 员缘猿怨 员员远猿 猿苑远 猿郾 园怨
研究结果相类似袁而突变体 憎皂造鄄员袁表现出叶片变宽和
变长的特性袁并未发现突变性状影响苗高和主要农艺
性状的现象袁主要是因为白色叶脉只在叶片特定组织
和部位表达袁对光合作用影响不显著袁具有育种直接利
用的潜力遥
有关水稻叶色突变性状的表达方面袁以往的研究
中发现有些突变存在不能持续稳定表达的问题遥 叶脉
白化突变 憎责泽皂尧韵泽憎皂尧韵泽憎皂圆 存在不同生育阶段突变
性状表达的差异曰夏英武等咱圆员暂 尧舒庆尧等咱圆圆暂 尧肖月
华咱圆猿暂 尧王军等咱圆源暂 尧祁鲁等咱圆缘暂 尧吴关庭等咱圆远暂先后发现诸
多类型的温敏叶色突变体袁这些突变都存在叶色突变
性状不能持续表达尧受环境影响显著的问题遥 突变体
憎皂造鄄员 中的白色中脉袁突变性状不存在时空表达和环
境胁迫的差异袁可以全生育期稳定表达遥 与白化转绿尧
黄叶尧紫叶等咱员猿 原 员远袁圆苑 原 圆愿暂的叶色突变体在前后期不同程
度地影响农艺性状不同袁突变体 憎皂造鄄员 属叶片特定组
织表达袁即仅在叶片正面的中脉部分为显著宽而厚的
白色中脉袁对农艺性状影响甚小袁具有优良的农艺性状
并便于繁制种的优势袁更适合作为理想的标记性状遥
以 憎皂造鄄员 为核心袁目前正加强与恢复系的强优势杂交
水稻新组合测配的直接利用袁同时开展与广占 远猿杂尧
圆猿园员杂等其他两系不育系的杂交转育袁尽快形成以中
脉标记为基础的不育系与杂种纯度可以简易鉴定的新
方法遥
源摇 结论
本研究诱变筛选了白色中脉尧转绿型白化叶色尧紫
叶斑点尧黄色尧淡绿色与条纹白色等类型丰富的叶色突
变体袁其中发掘的白色中脉性状可以全生育期稳定表
达袁仅叶片正面的中脉部分表现为白色袁不影响苗高和
主要农艺性状袁更适合作为理想的标记性状袁用于两系
杂交水稻种子纯度控制遥
参考文献院
咱 员 暂摇 毕春群袁 李泽炳袁 万经猛援 盛夏低温对光敏核不育水稻育性稳
定性的影响咱允暂 援 中国水稻科学袁 员怨怨园袁 源渊苑源冤院员愿员 原 员愿源
咱 圆 暂摇 舒庆尧袁夏英武袁左晓旭袁刘贵付援 两系杂交水稻制繁种利用标
记辅助去杂技术咱 允暂 援 浙江农业大学学报袁 员怨怨远袁 圆圆渊员冤院 缘远 原
远园
咱 猿 暂摇 舒庆尧袁 陈善福袁 吴殿星袁 沈圣泉袁 崔海瑞袁 夏英武援 新型不育
系全龙 粤的选育与研究咱允暂 援 中国农业科学袁 圆园园造袁 猿源渊源冤院猿源怨
原 猿缘源
咱 源 暂摇 沈圣泉袁 舒庆尧袁 包劲松袁 吴殿星袁 崔海瑞袁 夏英武援 实用转绿
型叶色标记不育系白丰 粤 的应用研究咱 允暂 援 中国水稻科学袁
圆园园源袁员愿渊员冤院猿源 原 猿愿
咱 缘 暂摇 赵海军袁 吴殿星袁 舒庆尧袁 沈圣泉袁 马传喜援 携带白化转绿型叶
色标记光温敏核不育系玉兔 杂 的选育及其特征特性咱 允暂 援 中国
水稻科学袁 圆园园源袁 员愿渊远冤院 缘员缘 原 缘圆员
咱 远 暂摇 吴伟袁 刘鑫袁 舒小丽袁 舒庆尧袁 夏英武袁 吴殿星援 携带白化转绿
型叶色标记两系杂交不育系 晕匀砸员员员杂咱允暂 援 核农学报袁 圆园园远袁 圆园
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咱 苑 暂摇 董凤高袁 朱旭东袁 熊振民袁 程式华袁 孙宗修袁 闵绍楷援 以淡绿叶
为标记的籼型光 原温敏核不育系 酝圆杂 的选育咱 允暂 援 中国水稻科
学袁 员怨怨愿袁 怨渊圆冤院远苑 原 苑园
咱 愿 暂摇 余新桥袁 罗利军袁 梅捍卫袁 王一平袁 钟代彬袁 郭龙彪袁 应存山援
水稻标记不育系标 原 员粤 的选育与利用咱 允暂 援 西南农业学报袁
圆园园园袁 员猿渊源冤院远 原 怨
咱 怨 暂摇 曹立勇袁 钱前袁 朱旭东袁 曾大力袁 闵绍楷袁 熊振民援 紫叶标记籼
型光 原温敏核不育系中紫 杂 的选育及其配组的杂种优势咱 允暂 援
作物学报袁 员怨怨怨袁 圆缘渊员冤院 源源 原 源怨
咱员园暂摇 杨腾帮袁 许旭明袁 张受刚援 具有隐性紫叶标记性状的籼型光敏核
不育系明紫 园圆杂的选育咱允暂援 福建农业科技袁 圆园园缘袁 渊员冤院 猿 原缘
咱员员暂摇 邓国富袁 梁世荣袁 周萌袁 周维永袁 高利军袁 陈仁天袁 戴高兴袁 张
宗琼援 水稻紫红叶标记不育系先红 粤 的选育及应用咱 允暂 援 中国
稻米袁 圆园园愿袁 渊缘冤院 圆远 原 圆愿
咱员圆暂摇 沈圣泉袁 周祥胜袁 吴殿星袁 舒小丽袁 陈善福袁 舒庆尧援 水稻黄叶
标记不育系黄玉 粤的选育咱允暂 援 杂交水稻袁 圆园园苑袁 圆圆渊员冤院员园 原 员圆
咱员猿暂摇 邓晓娟袁 张海清袁 王悦袁 舒志芬袁 王国槐袁 王国梁援 水稻叶色突
变基因研究进展咱允暂 援 杂交水稻袁 圆园员圆袁 员苑渊缘冤院 怨 原 员源
咱员源暂摇 魏彦林袁 施勇烽袁 吴建利援 水稻核基因控制的叶色变异咱 允暂 援 核
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咱员缘暂摇 许凤华袁 程治军袁 王久林袁 吴自明袁孙伟袁 张欣袁 雷财林袁王洁袁
吴赴清袁 郭秀平袁刘玲珑袁 万建民援 水稻白条纹叶 郧憎泽基因的精
细定位与遗传分析咱允暂 援 作物学报袁 圆园员园袁 猿远渊缘冤院 苑员猿 原 苑圆园
咱员远暂摇 张力科袁 李志彬袁 刘海燕袁 李如海袁 陈满元袁 陈爱国袁 钱益亮袁
华泽田袁高用明袁 朱苓华袁黎志康援 两个新的水稻叶色突变体形
态结构与遗传定位研究咱允暂 援 中国农业科学袁 圆园员园袁 源猿渊圆冤院 圆圆猿
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咱员苑暂摇 朱小燕袁 徐芳芳袁 桑贤春袁 蒋钰东袁 代高猛袁 王楠袁 张长伟袁 何
光华援 水稻叶脉白化突变体 憎责泽皂 的遗传分析与基因定位咱 允暂 援
作物学报袁 圆园员猿袁 猿怨渊愿冤院 员源园怨 原 员源员缘
咱员愿暂摇 李娜袁 储黄伟袁 文铁桥袁 张大兵援 水稻白色中脉 韵泽憎皂突变体的
遗传分析与基因定位咱允暂 援 上海农业学报袁 圆园园苑袁 圆猿渊员冤院 员 原 源
咱员怨暂摇 胡景涛袁 张甲袁 李园园袁 付崇允袁 郑静袁 陈家彬袁 胡燕袁 李仕贵援
水稻白色中脉 韵泽憎皂圆 的遗传分析与分子标记定位咱 允暂 援 遗传袁
圆园园愿袁 猿园渊怨冤院 员圆园员 原 员圆园远
咱圆园暂摇 邓启云援 广适性水稻光温敏不育系 再缘愿杂 的选育咱 允暂 援 杂交水
稻援 圆园园缘袁 圆园渊圆冤院 员缘 原 员愿
咱圆员暂摇 夏英武袁 刘贵付袁 舒庆尧袁 蒋荣花袁 谢嘉华援 籼型温敏核不育水
稻叶绿素突变体的诱发及初步研究咱 允暂 援 核农学报袁 员怨怨缘袁 怨
渊猿冤院 员圆怨 原 员猿猿
咱圆圆暂摇 舒庆尧袁 刘贵付袁 夏英武援 温敏水稻叶色突变体的研究咱 允暂 援 核
农学报袁 员怨怨远袁 员园渊员冤院 远 原 员园
咱圆猿暂 摇 肖月华援 一个水稻温敏叶色突变体 栽愿源园愿 的鉴定及基因定位
咱阅暂援 南京院南京农业大学袁 圆园员园
咱圆源暂摇 王军袁 王宝和袁 周丽慧袁 徐洁芬袁 顾铭洪袁 梁国华援 一个水稻新
黄绿叶突变体基因的分子定位咱 允暂 援 中国水稻科学袁 圆园园远袁 圆园
渊缘冤院 源缘缘 原 源缘怨
咱圆缘暂摇 祁鲁袁 刘晓袁 陈佳颖袁 林冬枝袁 董彦君袁 徐建龙援 一个新的水稻
温敏感叶色突变体基因定位分析咱允暂 援 核农学报袁 圆园员园袁 圆源渊圆冤院
圆圆园 原 圆圆源
咱圆远暂摇 吴关庭袁 王贤裕袁 金卫援 水稻温敏型紫叶突变体 孕蕴酝员圆 及其遗
传研究咱允暂 援 核农学报袁 圆园园员袁员缘渊圆冤院 苑园 原 苑源
咱圆苑暂摇 王聪田援 水稻淡黄叶突变体要安农标 愿员园杂 的农艺尧生理及遗传
特性研究咱阅暂援 长沙院湖南农业大学袁 圆园园苑
咱圆愿暂摇 沈圣泉袁 周祥胜袁 吴殿星袁 舒小丽袁 叶红霞袁 舒庆尧援 水稻黄叶
标记不育系的诱变选育及其应用研究咱 允暂 援 核农学报袁 圆园园苑袁圆员
渊圆冤院 员园苑 原 员员园
咱圆怨暂摇 魏彦林袁 施勇烽袁 吴建利援 水稻核基因控制的叶色变异咱 允暂 援 核
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