全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊员圆冤院员愿怨苑 耀 员怨园圆允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄员圆鄄猿员摇 接受日期院圆园员猿鄄园猿鄄圆苑
基金项目院国家自然科学基金渊猿园愿猿园园园远袁猿员员苑园园苑怨冤袁教育部新世纪优秀人才支持计划 渊 晕悦耘栽鄄员园鄄园苑猿怨冤袁浙江省重点科技创新团队建设
渊圆园员园砸缘园园猿猿冤袁转基因生物新品种培育重大专项渊圆园园怨在载园愿园园怨 原 园苑缘月袁圆园员员在载园愿园园怨 原 园园猿 原 园园圆冤袁农业部公益性行业科研专项野核技
术在高效尧低碳农业中的应用冶渊圆园员员园猿园园苑冤袁中央高校基本科研业务费专项渊圆园员圆云悦粤远园员源冤
作者简介院封琼袁女袁主要从事极端微生物适应机理研究遥 耘皂葬蚤造院择枣藻灶早扎躁怎岳 早皂葬蚤造援 糟燥皂
通讯作者院华跃进袁男袁教授袁主要从事生物物理学研究遥 耘皂葬蚤造院赠躁澡怎葬岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤员圆鄄员愿怨苑鄄园远
耐辐射奇球菌极性脂类的研究进展
封摇 琼摇 田摇 兵摇 华跃进
渊浙江大学原子核农业科学研究所 辕农业部核农学重点开放实验室袁浙江 杭州摇 猿员园园圆怨冤
摘摇 要院耐辐射奇球菌对辐射尧干燥尧氧化剂等极端条件具有极强的抵抗能力袁其特有的脂类之一是极性
磷酸糖脂袁磷酸糖脂含有烷基胺取代基团袁烷基胺由脂肪酸衍生而来遥 脂类的组成特征是奇球菌属的分
类标准之一遥 本文概述了耐辐射奇球菌的主要特征袁介绍了已发现的特种极性脂类尧分类学意义袁以及
特种脂类与其抗性机制可能关系的研究进展袁并对耐辐射奇球菌特种脂类的应用前景进行展望遥
关键词院耐辐射奇球菌属曰极性脂类曰抗性
摇 摇 耐辐射奇球菌渊阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽袁 阅砸冤是奇
球菌渊阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽冤属的一种细菌袁近年来由于其对极
端环境的超强抗性而引起广泛的研究遥 奇球菌属的形
态与微球菌属 酝蚤糟则燥糟燥糟糟怎泽 相似袁在发现之初被命名为
酝蚤糟则燥糟燥糟糟怎泽遥 后来科学家重新对其进行了分类袁将其
归于与其亲缘关系最近的一个新的 阅藻蚤灶燥糟燥糟糟葬糟藻葬藻 科
和奇球菌属遥 目前已知的奇球菌属细菌形态各异袁但
其共同的生理特性是具有极强的电离辐射抗性遥 奇球
菌属的脂类复杂且多样化袁其中一些极性脂类袁如烷基
胺磷酸糖脂袁仅存在于奇球菌属细菌中袁是奇球菌属的
特殊脂类遥 研究这些特殊的脂类对奇球菌属细菌分类
具有重要的意义遥 目前袁阅砸 菌的极性脂类研究较多袁
这些研究对了解奇球菌特殊脂类的组成与细菌抗性机
制的可能关系尧进而探究奇球菌属特种脂质在能量储
存尧生物膜构架的保持尧信号传递尧免疫学应用等方面
有重要的意义遥
员摇 耐辐射奇球菌
目前袁耐辐射奇球菌的分离株遍及全世界袁己经从
辐照灭菌过的肉罐头尧动物粪便尧空气尧水尧土壤尧沙漠尧
温泉尧医院尧鱼体内等不同的环境中分离到 源园 多种该
属的其他成员遥
阅砸是一种红色尧非致病性尧不产生孢子的球形细
菌咱员暂 遥 它最早是由美国科学家 粤灶凿藻则泽燥灶 在经过高剂
量电离辐照灭菌的肉罐头中发现的袁最初被归于为
酝蚤糟则燥糟燥糟糟怎泽属袁命名为 酝蚤糟则燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽袁后因结
构差异改为 阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽遥 在正常培养条件
下袁处于指数生长期的多数细菌以二联体的形式存在袁
稳定期细菌呈现四叠体形式遥 员怨怨怨 年美国基因组研
究所 栽陨郧砸 完成耐辐射球菌 砸员 菌株全基因组测序咱源暂 袁
其基因组 郧悦 含量高达 远远郾 远豫 袁包括 圆 个染色体和 圆
个质粒袁大小分别为 圆郾 远缘酝遭责尧 源员圆噪遭责尧 员苑苑噪遭责 和
源远噪遭责袁预计编码 猿员怨缘 个基因袁而其中超过 员园园园 个基
因功能未知遥 在稳定生长期每个细胞 源 个基因组拷
贝袁在指数期增长为每个细胞 愿 耀 员园 个拷贝咱缘暂 遥 该细
菌具有极强的 阅晕粤 损伤修复能力袁对由电离辐射袁紫
外线袁干燥以及各种 阅晕粤损伤化学试剂引起的突变和
致死效应都具有超强的抗性咱圆暂 遥 耐辐射奇球菌对电
离辐射的抗性是它最为突出的性质袁它可以耐受
员缘噪郧赠的急性电离辐射和 远园园园则葬凿窑澡 原员的慢性电离辐
射曰同时耐辐射奇球菌在高达 员园园园 允窑皂 原 圆 的紫外辐
照条件也能存活袁显示了其对紫外线的超强耐受力曰而
且耐辐射奇球菌对 阅晕粤 交联剂丝裂霉素 悦 也具有很
强的抗性院可以在浓度为 圆园 滋早窑皂造 原员丝裂霉素 悦 的
培养基中正常生长 员园 皂蚤灶渊怨园豫 阅晕粤 在这一条件下
以非天然双链形式存在冤曰耐辐射奇球菌有着极强的
抗干燥能力院在一个干燥器存放 远 年后袁仍能保持
苑怨愿员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
员园豫的存活率咱猿暂 遥 由于具有非凡的辐射抗性能力袁耐
辐射球菌作为辐射模式生物被越来越多的用于其潜在
的保护和修复机制研究袁逐渐应用于辐射环境污染修
复咱源暂 尧农业抗逆资源和军事辐射防护等领域咱缘暂 遥
圆摇 耐辐射奇球菌的脂类组成和特征
圆郾 员摇 奇球菌脂类的一般特征
奇球菌属的脂肪酸组成包括各种异构体袁例如直
链和支链的袁饱和的和单不饱和的等咱远暂 袁所有种都包
含大量的极性脂质袁大部分是磷酸糖脂咱苑暂 袁红外色谱
分析磷酸糖脂含有羰基和氨基袁氢氟酸可以将磷酸二
酯键分解为半乳糖尧甘油和烷基胺遥 但奇球菌属细菌
不含有衍生的磷脂酰甘油或磷脂质遥 缺少磷脂酰甘油
及其衍生物是奇球菌属分类学上的特征袁这有利于区
别它与其它细菌遥
圆郾 圆摇 耐辐射奇球菌的特种极性脂类
阅砸有着复杂的多层细胞壁袁这与其特殊的脂类
组成和结构是分不开的遥 脂质中不存在常规的磷脂
渊磷脂酰乙醇胺袁磷脂酰胆碱袁磷脂酰甘油等冤袁也不存
在大多数革兰氏阳性菌中常见的糖脂咱愿暂 渊除了单葡糖
糖甘油二酯袁如 圆 原己糖甘油二酯冤遥 对 阅砸 菌体中脂
质的提取主要使用氯仿和甲醇袁一维和二维薄层层析
可以对脂质进行纯化遥 阅砸 中检测到了 怨 种极性脂
质袁 其中几种主要脂类见表 员袁其中 猿 种是糖脂袁一种
是磷脂袁其余的是磷酸糖脂遥 阅砸 中磷酸糖脂的结构
是独一无二的袁它包含一个氨基袁氨基酸自动分析仪可
以鉴别一种糖脂和两种磷酸糖脂中的葡萄糖胺袁即
晕要乙酰基葡萄糖胺遥 栽澡燥皂责泽燥灶 等咱怨暂通过对 阅砸 菌株
膜脂的对比发现袁膜外及质膜含有脂质的种类相同但
含量不同遥 怨 种主要脂质中的磷酸糖脂从结构和生物
合成来看衍生自糖脂袁这种糖脂可被磷脂酰或甘油磷
酸残基或两者共同取代曰磷酸糖脂可看作是糖基化的
磷脂咱员园暂 遥 粤灶凿藻则泽燥灶咱员员暂研究发现 阅砸 中烷基胺是组成
磷酸糖脂的主要成分袁同时也是组成质膜脂质磷酸糖
脂的主要成分遥 气相色谱 原质谱法对 晕 原乙酰烷基胺
进行分析得出主要的烷基胺由饱和 悦 原 员缘尧悦 原 员远尧悦
原 员苑 和单不饱和 悦 原员远尧悦 原 员苑 和 悦 原员愿 组成袁烷基胺
结构不同于它的类似物鞘氨醇袁因为烷基胺中缺少羟
基取代遥 阅砸 中烷基胺含有较高比例的饱和脂肪酸遥
细菌从对数中期到稳定生长期的生长伴随着脂肪酸和
烷基胺成分中 悦 原 员缘 和 悦 原 员苑 烷基链比例的增加遥
同位素示踪研究有力证明了烷基胺是从完整的脂肪酸
衍生而来的袁而不是来自一个从头合成途径咱员圆暂 遥 阅砸
烷基胺的生物合成经由转氨基作用即只有氨基被转移
到脂肪酸渊或活化的衍生物袁例如脂肪酸酰基辅酶 粤
或脂肪酸的酰基载体蛋白冤袁研究表明咱员圆暂 阅砸烷基胺异
构体的多样性更广且烷基胺的组成很大程度上但不完
全取决于脂肪酸前体的组成遥 在与生长相关的过程
中袁烷基链的改变可以概括为从偶数直链烷基链渊员远院
园 和 员远院员冤渐变到奇数直链和支链烷基链渊员缘院园袁员缘院
员袁员苑院园袁蚤 原 员苑院员袁 蚤 原 员苑院园 和 蚤 原 员苑院员冤袁这种转变在稳
定生长期最为明显遥 脂肪酸组合物的改变在其他菌株
中有过一些研究袁其中在大肠杆菌和其他菌株中的研
究发现袁从指数生长期到稳定生长期环丙烷脂肪酸不
断增加遥 阅砸 中没有环丙烷脂肪酸袁取而代之的是奇
数烷基链增长的改变遥 与鞘氨醇一样袁阅砸 中的烷基
胺通过氨基的酰化形成更复杂的特种脂质结构遥
圆郾 猿摇 阅砸菌中其他的脂类
在 阅砸的分析过程中发现了不含烷基胺和甘油酸
成分的脂质遥 葡糖基甘油二酯与之前研究的极性脂质
具有突出的不同点袁即它们不是奇球菌属特有的脂类袁
在革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌中均有相应的成分遥
并且这种脂类为含有葡萄糖的脂类袁这也说明了 阅砸
含有脂质的多样性遥 许多细菌的糖脂是一个多元化的
结构集团袁圆 原己糖甘油二酯是其中最普遍的糖脂袁在
革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌中分布广泛咱员猿暂 遥 单和
猿 原己糖甘油二酯是偶然发现的袁但数量更少咱员源暂 遥 糖
基甘油二酯在细菌类群中的广泛发生表明这些脂类在
细胞生理上发挥了重要的或者是必要的作用遥 通过对
阅砸中非典型的脂类进行核磁共振发现大量可能含有
糖甘油二酯的糖脂和磷酸糖脂袁其中最重要的是糖脂
猿 和磷酸糖脂 缘袁它们含有一个单一的碳水化合物成
分遥 试验研究表明糖脂 猿 是单半乳糖甘油二酯袁磷酸
糖脂 缘 包含磷酸糖脂键与甘油二酯键相连的单半乳糖
甘油二酯遥 同样结构的脂质 猿 和 缘 在其他菌株中也有
证实袁糖甘油二酯渊包括脂质 猿冤在细菌特别是革兰氏
阳性菌普遍存在遥 胆碱磷酸甘油二酯渊脂质 缘冤并不广
泛分布袁但在革兰氏阴性菌假单胞菌和泡囊假单胞菌
及革兰氏阳性菌溶血链球菌有发现遥 假单胞菌中磷脂
酰胆碱甘油二酯由糖甘油二酯通过酶催化转磷脂酰作
用合成咱员缘暂 遥 磷脂酰甘油渊孕澡燥泽责澡葬贼蚤凿赠造早造赠糟藻则燥造冤在 阅砸
中并没有被发现咱员远暂 遥
此外袁广义上说类胡萝卜素也属于脂类袁浙江大学
原子核农业科学研究所分子生物学实验室首次系统阐
明了 阅砸 菌特种活性类胡萝卜素 阅藻蚤灶燥曾葬灶贼澡蚤灶渊简称
阅载冤合成代谢的合成酶及主要代谢途径咱员苑暂 袁并考察了
阅载的抗氧化活性袁证明了 阅砸 菌类胡萝卜素通过对
愿怨愿员
摇 员圆 期 耐辐射奇球菌极性脂类的研究进展
摇 摇 摇 摇 表 员摇 耐辐射球菌中的主要脂类
栽葬遭造藻 员摇 酝葬躁燥则 蕴蚤责蚤凿泽 蚤灶 阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽
脂类
蕴蚤责蚤凿泽
缩写
粤遭遭则藻增蚤葬贼蚤燥灶泽
分类
悦造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶泽
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
员袁圆 原 凿蚤葬糟赠造 原 猿 原 琢 原 早造怎糟燥责赠则葬灶燥泽赠造早造赠糟藻则燥造
郧造赠糟燥泽赠造 凿蚤早造赠糟藻则蚤凿藻泽 渊 造蚤责蚤凿 猿 蚤灶 栽蕴悦冤
郧孕蕴 猿 早造赠糟燥责澡燥泽责澡燥造蚤责蚤凿 咱圆猿暂
孕澡燥泽责澡葬贼蚤凿赠造早造赠糟藻则燥赠造葬造噪赠造葬皂蚤灶藻援
渊造蚤责蚤凿 源 蚤灶 栽蕴悦冤
孕蕴 源 孕澡燥泽责澡葬贼蚤凿赠造
早造怎糟燥泽葬皂蚤灶赠造 早造赠糟藻则燥造
咱圆源暂
猿 原 韵 原 咱 远忆 原 韵 原 渊 员义袁 圆义 原 凿蚤葬糟赠造 原 猿义 原 责澡燥泽责澡燥早造赠糟藻则燥造 冤 原 琢 原
早造怎糟燥责赠则葬灶燥泽赠造暂 原 员袁圆 原 凿蚤葬糟赠造早造赠糟藻则燥造
孕澡燥泽责澡葬贼蚤凿赠造早造怎糟燥泽赠造 凿蚤早造赠糟藻则蚤凿藻 渊造蚤责蚤凿 缘 蚤灶 栽蕴悦冤
孕蕴 缘 责澡燥泽责澡葬贼蚤凿赠造 晕鄄葬糟藻贼赠造
早造怎糟燥泽葬皂蚤灶赠造 早造赠糟藻则燥造
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圆忆 原 韵 原 渊员袁圆 原 凿蚤葬糟赠造鄄泽灶鄄早造赠糟藻则燥 原 猿 原 责澡燥泽责澡燥冤 原 猿忆 原 韵 原 渊 琢 原 晕鄄
葬糟藻贼赠造早造怎糟燥泽葬皂蚤灶赠造冤 原 晕鄄
早造赠糟藻则燥赠造葬造噪赠造葬皂蚤灶藻 渊造蚤责蚤凿 远 蚤灶 栽蕴悦冤
郧孕蕴 垣 孕蕴 远 早造赠糟燥责澡燥泽责澡燥造蚤责蚤凿 咱圆缘暂
圆爷 原 韵 原 渊员袁圆 原 凿蚤葬糟赠造鄄泽灶鄄早造赠糟藻则燥 原 猿 原 责澡燥泽责澡燥冤 原 猿 鸳 原 韵 原 渊 琢 原
早葬造葬糟贼燥泽赠员冤 原 晕鄄
阅鄄早造赠糟藻则燥赠造 葬造噪赠造葬皂蚤灶 渊 造蚤责蚤凿 苑 蚤灶 栽蕴悦冤
孕蕴 苑 孕澡燥泽责澡葬贼蚤凿赠造 早造赠糟藻则燥造 凿藻则蚤增葬贼蚤增藻 咱圆远暂
摇 摇 注院郧孕蕴院 糖基化磷脂渊早造赠糟燥责澡燥泽责澡燥造蚤责蚤凿冤曰 孕蕴 院磷脂渊责澡燥泽责澡燥造蚤责蚤凿冤曰 郧蕴院 糖脂渊早造赠糟燥造蚤责蚤凿冤
阅晕粤等的保护参与菌体的抗性咱员愿暂 遥 类胡萝卜素是在
光合生物体发现的天然色素袁通过增加光系统横截面
辐射能量的吸收成为捕光复合物的辅助色素袁这种能
量最终通过菌绿素渊月糟澡造冤或叶绿素渊悦澡造冤到达光合反
应中心遥 类胡萝卜素在非光合细菌的细胞保护中担任
活性氧清除剂的功能咱员怨暂 遥 类胡萝卜素 渊圆砸冤鄄圆袁员忆鄄
阅蚤澡赠凿则燥曾赠鄄猿忆袁源忆鄄凿蚤凿藻澡赠凿则燥鄄员忆袁圆忆鄄 凿蚤澡赠凿则燥鄄茁袁 追鄄糟葬则燥贼藻灶鄄
源渊阅载冤是 阅砸中的主要类胡萝卜素咱圆园暂 遥 阅砸 类胡萝卜
素的合同途径决定了 阅砸中类胡萝卜素的多样性和结
构的独特性遥 通过与其他类胡萝卜素的研究对比发现
阅载的抗氧化活性很可能归因于其化学结构包含延伸
的共轭双键以及 悦 原员鸳位置的羟基咱圆员 原 圆圆暂 遥
猿摇 耐辐射奇球菌脂类的研究意义
猿郾 员摇 在分类学上的意义
奇球菌的分类基于很多标准袁包括 阅晕粤 的 郧悦 含
量袁则砸晕粤 的同源性袁肽聚糖的化学结构 咱圆苑 原 圆愿暂等遥
阅砸咱圆怨暂和其他奇球菌属细菌咱猿园 原 猿员暂的脂类组成很复杂袁
其中很多脂类的结构在自然界至今都是独一无二
的咱猿圆 原 猿猿暂 遥 特种极性脂类在细菌分类学中具有重要应
用价值和潜力遥 阅砸 中脂类除了用于分类袁还用于其
抗性研究遥 虽然脂类不能直接帮助 阅砸 屏蔽辐射咱猿源暂 袁
但它们可以通过发挥抗氧化剂的作用咱猿缘暂或通过有利
于保持细胞膜对离子的抗渗性咱猿远暂等因素使细菌具有
很强的辐射抗性遥 虽然目前对 阅砸 特种极性脂类渊如
烷基胺化的磷酸糖脂冤在极端环境抗性中的作用还有
待进一步研究袁但对 阅砸 膜脂质结构和功能的关系认
识可以帮助对它们精确的化学结构尧生物合成通路及
意义的理解遥
另外袁脂肪酸在决定细胞和膜脂质的生理生化性
质方面发挥重要作用咱猿苑 原 猿愿暂 遥 脂肪酸的组成分析有利
于对许多细菌分离物的快速鉴定袁同时也是细菌多相
分类研究途径的一个重要组成部分咱猿怨暂 遥 此外袁保持适
当的膜结构的策略对每种细菌都有意义袁悦则燥灶葬灶等咱源园暂
描述了细菌如何通过调节自身的膜结构来适应不断变
化的环境袁晕藻凿憎藻造造 研究表明咱源员暂为适应寒冷环境细菌
通过不饱和膜脂质的增长和支链脂质的下降来保持细
胞膜流动性遥
猿郾 圆摇 与菌体抗性机制的可能关系
酝燥泽藻造藻赠咱源圆暂通过对 阅砸野生株分离突变得到两种突
变株遥 对野生株及两种突变株与 载 原射线辐射敏感性
进行研究发现袁脂肪酸的不饱和程度在野生株和突变株
中没有差异袁同时脂肪酸的不饱和程度的降低与耐辐射
抗性的升高没有必然联系曰但在辐射敏感性突变株中含
有碳水化合物的脂质含量有所下降袁因此推断糖脂组成
和含量可能与辐射敏感性有一定关系袁细胞膜的化学组
成变化导致特殊脂质状态的变化遥 此外袁杂怎泽怎噪蚤 和
粤噪葬皂葬贼泽怎咱源猿暂发现辐射损伤增加会导致细胞膜流动性降
低袁辐射敏感度与细胞膜流动性之间的关系在大肠杆
菌咱源源暂中有研究阐述袁而 阅砸菌株中脂质流动性与辐射敏
感性之间的关系还有待研究袁细胞膜流动性与辐射抗性
怨怨愿员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
可能没有直接关系袁但 阅砸细胞膜脂质的组成如特殊的
烷基化磷酸糖脂可能与辐射抗性有关遥
源摇 总结与展望
耐辐射奇球菌是迄今为止所发现细菌中辐射耐受
性最强的一种细菌袁并且有生长力袁具有易培养尧无致
病性等优点遥 由于细胞膜脂质有着储存能量尧生物膜
的骨架尧信号传递尧酶的激活剂尧糖基载体尧激素尧维生
素和色素的前体渊萜类尧固醇类冤尧生长因子与抗氧化
剂尧参与信号识别和免疫渊糖脂冤等功能袁因此对 阅砸菌
脂类的研究有助于对其生理代谢尧极端环境抗逆性机
制的深入了解遥 目前袁已经研究发现 阅砸 具有特殊的
极性脂类组成袁如烷基化的磷酸糖脂遥 这些极性脂类
不仅在 阅砸菌的分类进化研究中有重要意义袁研究表
明 阅砸中脂质在保护微生物和哺乳动物皮肤表面的辐
射损伤及紫外损伤方面也具有重要作用咱源缘暂 袁这说明脂
质在 阅砸菌的抗性机制方面可能也有一定作用遥
由脂类制备的脂质体在基因和免疫传递方面的应
用越来越引起人们关注可用于疫苗抗原的封装和佐
剂遥 研究表明袁由于古细菌的脂质结构在自然界比较
罕见袁其脂质体包封的抗原具有增强免疫的作用咱源远暂 遥
阅砸中脂质研究表明袁 阅砸菌的脂质体可以诱导相应的
抗体袁提高疫苗的免疫作用袁其脂质体免疫没有诱导与
正常哺乳动物脂质交叉反应的抗体袁从安全角度来看袁
阅砸广泛存在于自然界且与疾病和内毒素活性无
关咱源苑暂 遥
广义上属于脂类的类胡萝卜素是耐辐射奇球菌的
重要产物之一遥 大量的研究证实袁类胡萝卜素除了对
眼病有治疗作用外袁对心血管疾病尧某些肿瘤尧衰老尧光
敏性疾病尧白内障的发生尧发展具有一定的预防尧延缓
及治疗作用咱源愿暂 遥 特别是它还能提高人的免疫功能遥
类胡萝卜素作为天然色素袁具有相当重要的应用价
值咱源怨暂 遥 类胡萝卜素生理尧药理功能认识的深入和在临
床医学尧食品工业及化妆品工业等方面的应用与研究袁
促进了类胡萝卜素的市场发展和工业化生产遥
综上所述袁耐辐射奇球菌脂类的研究不仅在细菌
分类中有着举足轻重的作用袁揭示了细菌进化的过程袁
而且可能与抗性机制研究有着密切的关系曰脂质体可
用于疫苗抗原的封装和佐剂使脂类有着更广阔的生产
应用空间袁广义上属于脂类的类胡萝卜素具有较强的
抗氧化活性袁可以清除活性氧自由基尧预防肿瘤尧提高
免疫力等遥 脂类的广泛应用促使其具有更深刻的研究
价值和生产意义遥
参考文献院
咱 员 暂摇 月葬贼贼蚤泽贼葬 允 砸援 粤早葬蚤灶泽贼 葬造造 燥凿凿泽院 贼澡藻 泽怎则增蚤增葬造 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽 燥枣 阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽
则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽咱 允暂援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 韵枣 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁员怨怨苑袁缘员院圆园猿 原
圆源
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咱 怨 暂摇 栽澡燥皂责泽燥灶 月 郧袁 酝怎则则葬赠 砸 郧 耘援 陨泽燥造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻
责造葬泽皂葬 皂藻皂遭则葬灶藻 葬灶凿 贼澡藻 燥怎贼藻则 皂藻皂遭则葬灶藻 燥枣 阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽
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则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽 葬灶凿 蚤灶贼则燥凿怎糟藻凿 泽责藻糟蚤葬造 责燥造葬则 造蚤责蚤凿泽 贼澡葬贼 澡葬增藻 遭藻藻灶 枣燥怎灶凿 葬泽 憎藻造造 葬泽 贼澡藻 贼葬曾燥灶燥皂赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻泽 燥枣 泽怎糟澡 造蚤责蚤凿泽援
栽澡藻 则藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥枣 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 造蚤责蚤凿泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 葬灶凿 贼澡藻 责则燥泽责藻糟贼泽 燥枣 泽责藻糟蚤葬造
造蚤责蚤凿泽 蚤灶 阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤凿怎则葬灶泽 澡葬增藻 葬造泽燥 遭藻藻灶 凿蚤泽糟怎泽泽藻凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽曰孕燥造葬则 造蚤责蚤凿曰砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
圆园怨员