全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 022180205
功能性特种巨胚稻 ———MhgeR 的选育及应用
章清杞1 ,2 　郑宝东3 　张书标1 ,2 　黄荣华1 ,2 　杨仁崔 1
(1. 福建农林大学作物遗传育种研究所 , 福建 福州　350002 ; 2. 福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室 , 福建 福州　350002 ;
3. 福建农林大学食品科技研究所 , 福建 福州　350002)
摘 　要 :用60 Coγ射线照射籼稻恢复系明恢 86 (M86) 种子 ,获得巨胚突变体 MhgeR。与原品种 M86 相比 ,
MhgeR 主要农艺及产量性状无显著差异 ,千粒重和产量有所下降 ,但绝对胚重和相对胚重分别由
0168mg 和 2170 %提高到 1119mg 和 5150 %。MhgeR 糙米成分分析表明其蛋白质 (9194 %) 、粗脂肪
(6108 %) 、粗纤维 (1121 %) 、γ2氨基丁酸 (6116mgΠ100g) 、8 种必需氨基酸及 7 种矿物质含量均比 M86 明显
提高。本文还就巨胚稻的育种技术及产品加工开发作了探讨。
关键词 :功能性特种巨胚稻 ;MhgeR ;诱变育种 ;营养分析
DEVELOPMENT AND APPLICATION OF GIANT EMBRYO RICE OF FUNCTIONAL SPECIAL TYPE———MhgeR
ZHANG Qing2qi1 ,2 　ZHENG Bao2dong3 　ZHANG Shu2biao1 ,2 　HUANG Rong2hua1 ,2 　YANG Ren2cui 1
(1. Institute of Genetics and Crop Breeding , Fujian Agriculture and Forestry Universit , Fuzhouy , Fujian 　350002 ;
2. Key Laboratory of Ministry of Education for Genetics , Breeding and Multiple Utilization of Crops , Fujian Agriculture and Forestry University ,
Fuzhou , Fujian 　350002 ; 3. Institute of Food Science and Technology , Fujian Agriculture and Forestry University , Fuzhou , Fujian 　350002)
Abstract :Induced mutants MhgeR with giant embryo were directly obtained with 60 Coγ2rays irradiation on restorer line M86.
Compared with M86 , MhgeR had similar plant tapes and agricultural characteristics and increased in the absolute and relative
embryo weight , from 0168mg to 1119mg and 2170 % to 5150 % ,respectively , but decreased in the 1000 grain weight and
yield. Compared with M86 , MhgeR contained higher protein (9194 %) , crude fat (6108 %) , crude fibre (1121 %) andγ2
aminobutyric acid ( GABA) (6116mgΠ100g) and it had an increase in the contents of 8 kinds of essential free amino acids and
7 kinds of mineral element . In addition , the breeding technology and product development for giant embryo rice were
discussed.
Key words :giant embryo rice of functional special type ; MhgeR ; mutation breeding ; nutrient composition
收稿日期 :2008207211 　接受日期 :2008209203
基金项目 :福建省科技计划项目 (2008N0102) ,国家科技支撑计划 (2007BAD81B02) ,福建省科技厅青年人才项目 (2006F3019)
作者简介 :章清杞 (19732) ,男 ,福建仙游人 ,副研究员 ,博士 ,从事水稻遗传育种研究。Tel :0591283789330 ; E2mail :xb20000 @yahoo. com. cn　　随着我国经济的发展和人民生活水平的提高 ,人们对食品的要求不断提高 ,营养健康已成为人们一日三餐的要求准则。因此 ,优质稻、特种稻育种已成为水稻育种的一个重要研究方向 ,特种稻资源的收集、保护、育种、利用越来越受到育种者的重视。近年来 ,我国的特种稻选育及开发步伐加快 ,国家也加大了研究资金的投入 ,特种稻育种得到了较大发展[1～5 ] 。巨胚稻的胚是普通稻米的 2 倍多 ,且富含氨基酸、维生素、 矿物质等营养成分 ,是一种高营养的功能性特种稻米 ,近年来愈来愈受到国内外育种者的关注。在糙米中 ,种胚蛋白质含量是胚乳的 2～3 倍 ,且富含维生素等营养物质[2 ] 。国内外的一些育种家尝试选育巨胚稻以提高稻米营养[6～9 ] 。近年来 ,我们采用辐射诱变方法育成一批高营养的巨胚稻种质 ,并建立了巨胚稻的育种技术路线和方法[10 ,11 ] 。实践证明 ,此方法科学、简便、高效 ,根据此技术方法 ,我们以恢复系明恢 86 (M86) 为
081　 核 农 学 报　2009 ,23 (2) :180～184Journal of Nuclear Agricultural Sciences
材料 ,育成了高营养的巨胚稻 MhgeR。本文报道了
MhgeR 的选育经过并对其特征特性、营养成分和育种
利用进行了初步研究 ,以期为特种稻的育种研究提供
参考。
1 　材料与方法
111 　MhgeR 突变体的获得及选育
2003 年 3 月 ,用60 Coγ射线 350Gy 处理 M86 干种
子 500g ,15d 后在福建农林大学实验农场种植 M1 群体
3630 株 ,丛插密植。2003 年 7 月混收 M2 种子 ,约为
344800 粒。出糙 ,人工肉眼筛选巨胚突变体。获得 1
粒具有巨胚性状的糙米 ,并立即采用无菌操作方法 ,在
加有 MS 培养剂的试管里发芽。1 周后移至田间 ,成熟
期收种出糙 ,经验证确定其为巨胚突变系 ,并定名为巨
胚明 86 ,简称MhgeR。2003 年 11 月在海南三亚育种基
地种植 MhgeR 突变系 ,同时播种 M86 和 TgeB (福建农
林大学作物遗传育种研究所育成的巨胚稻保持系) 。
抽穗期对 MhgeR 和 M86 的株叶形态进行考察 ,同时作
MhgeR 与 TgeB 的等位性测验。分别在各选育世代 ,记
载生育期、考查农艺及产量性状 ,考察开花和散粉习性
(图 1) 。
2003103 福州 Fuzhou 　　　M86
　　　　　　　　
60 Coγ射线照射 (350Gy)
60 Coγ2rays irradiation(350Gy)
　　　　↓
2003103 福州 Fuzhou 　　　M86 M1
　　　　　　　　　糙米中选择巨胚粒
select the giant embryo brown rice
　　　　↓
2003107 福州 Fuzhou 　　　巨胚粒 M2
　　　　　　　　　giant embryo brown rice M2巨胚性状验证 ,定名为 MhgeR
　　　identification of giant embryo trait , designated as MhgeR
　　　　↓
2003111 海南 Hainan 　　　MhgeR
　　　　　　　等位性测验 ,与不育系测交　　allelism test , cross
　　　　↓
2004104 福州 Fuzhou 　MhgeR 及其 F1 代生物学特性考察
　　　　study on biological characteristics of MhgeR and its F1
图 1 　巨胚稻 MhgeR 的选育过程
Fig. 1 　Breeding procedure of giant embryo rice MhgeR
112 　MhgeR 组配巨胚杂交稻研究
2003 年 11 月在海南三亚种植 MhgeR、M86 (明恢
86) 、TgeA、1813geA、TA 和 1813A ,并于 2004 年 3 月抽穗
期用 MhgeR 与巨胚不育系 TgeA、1813geA ,M86 (明恢
86)与普通不育系 TA、1813A 配制 1 套 4 个组合的 F1
材料 (含 2 个巨胚杂交稻 TgeAΠMhgeR、1813geAΠMhgeR
和 2 个非巨胚杂交稻 TAΠM86、1813AΠM86) 。2004 年 4
月于福州种植这套杂交 F1 ,并对其农艺性状、构成产
量因素进行观察。
113 　MhgeR 的特征特性研究
试验于 2005 年在福建农林大学教学实验农场进
行。3 月 20 日播种 ,4 月 22 日移栽。随机区组 ,3 次重
复。单本植。成熟期每小区取 20 丛考察有效穗数 ,取
5 丛考察农艺性状、产量性状、谷粒及糙米性状。
114 　MhgeR 营养成分分析
称取MhgeR 和M86 各 400g 种子 ,用稻谷出糙机去
壳 ,再用高速粉碎机粉碎 ,过 60 目筛 ,装入小磨口瓶中
备用。粗蛋白的测定采用凯氏定氮法 ,参照 GBΠT
50091522003《食品中蛋白质的测定》;粗脂肪含量的测
定采用索氏提取法 ,参照 GBΠT 50091622003《食品中脂
肪的测定》;粗纤维含量的测定采用半自动纤维分析仪
测定 ,参照 GBΠT 643421994《饲料中粗纤维测定方法》;
粗灰分的测定采用重量法 ,参照 GBΠT 5505285《粮食、
油料检验灰分的测定法》;氨基酸的测定采用氨基酸自
动分析仪测定 ,参照 GBΠT 5009112422003《食品中氨基
酸的测定》;矿物质的测定采用原子吸收光谱法 ,具体
参照 GBΠT 500919022003《食品中铁、镁、锰的测定》,
GBΠT 500919222003《食品中钙的测定》, GBΠT 50091872
2003《食品中磷的测定》, GBΠT 500911422003《食品中锌
的测定》, GBΠT 500911522003《食品中镉的测定》;γ2氨
基丁酸 ( GABA)含量的测定采用液相色谱法[12 ] 。
2 　结果与分析
211 　MhgeR 的特征特性
MhgeR 与 TgeB 的等位性测验结果表明 ,MhgeR 与
TgeB的杂交种子表现巨胚 ,说明 MhgeR 巨胚基因与
TgeB 巨胚基因等位。MhgeR 的主要农艺性状见表 1 ,
其株高 (122114cm)与 M86 (121198cm) 差异不显著 , 在
穗长、穗颈长、剑叶长、倒一节间长、全生育期等 5 个性
状上与 M86 差异均不显著。可见 MhgeR 的主要农艺
性状与原恢复系 M86 没有明显差异。
MhgeR 的有效穗为 11113 ,穗粒数为 177135 ,结实
率为 91138 % ,三者与 M86 均无显著差异。MhgeR 的
千粒重仅为 27146g ,显著小于 M86 (29125g) 。由于千
粒重的显著减小 ,使其产量 (789618kgΠhm2 ) 显著小于
M86 (834412kgΠhm2 ) 。
由表 2 可见 ,MhgeR 的籽粒容重为 543112gΠL ,显
著小于对照 M86 (560143gΠL) 。MhgeR 容重下降的主要
181　2 期 功能性特种巨胚稻———MhgeR 的选育及应用
　　　 表 1 　MhgeR 和 M86 的农艺及产量性状
Table 1 　The agronomic and yield characteristics of MhgeR and M86
品种
variety
株高
plant
height
(cm)
穗长
panicle
length
(cm)
穗颈
panicle
base
exsertion
(cm)
剑叶
flag
leave
length
(cm)
倒一节
first
internode
from top
(cm)
生育期
growth
duration
(d)
有效穗
No. of
productive
panicle
穗粒数
No. of
spikelets
per panicle
结实率
seed
setting
( %)
千粒重
1000 grain
weight
(g)
产量
yield
(kgΠhm2)
MhgeR 122114a 29112a 2119a 39146a 36185a 131a 11113a 177135a 91138a 27146b 789618b
M86 121198a 29136a 2123a 38194a 37111a 131a 11121a 174158a 92101a 29125a 834412a
注 :数字后不同字母表示差异达 5 %显著水平 , 下表同。
Note : Different letters with data indicate significant difference at 5 % level , the same as the fallowing tables.
表 2 　MhgeR 和 M86 的糙米性状及胚重
Table 2 　The traits of brown rice and embryo weight of MhgeR and M86
品种
variety
籽粒容重
kernel unit
weight
(gΠL) 粒长kernel length(mm) 粒宽kernel width(mm) 粒厚kernel thickness(mm) 粒长Π宽lengthΠwidthof kernel 粒重kernel weight(mg) 绝对胚重absolute embryoweight(mg) 相对胚重relative embryoweight( %)
MhgeR 543112b 6169a 2135a 1189b 2185a 21163b 1119a 5150a
M86 560143a 6171a 2133a 1191a 2188a 25117a 0168b 2170b
原因是由于巨胚稻中比重较小的胚加大 ,而比重较大
的胚乳减小 ,从而导致谷粒的比重减小 ,使巨胚稻
MhgeR 的容重显著减小。
MhgeR 的糙米性状与对照亲本 M86 相比 ,糙米
长、糙米宽和糙米长宽比的差异均不显著 ,但糙米厚的
差异显著 ;糙米重量上 ,MhgeR (21163mg) 较对照 M86
(25117mg) 显著减少 ; 绝对胚重为 1119mg , 是 M86 (0168mg) 的 1175 倍 , 相对胚重为 5150 % , 是 M86(2170 %)的 2104 倍。可见 ,MhgeR 的绝对胚重和相对胚重较对照都大大提高了。212 　MhgeR 组配巨胚杂交稻的研究2004 年 4 月于福州种植MhgeR 组配的 2 个巨胚杂交稻组合及 2 个相应的非巨胚对照组合 ,并对其农艺性状、构成产量因素进行观察 (表 3) 。
表 3 　MhgeR 组配的巨胚杂交稻 F1 的农艺性状
Table 3 　The agronomic characteristics of ge2hybrids bred by MhgeR
组合
combination
株高
plant height
(cm)
穗长
panicle length
(cm)
穗颈长
panicle base
exsertion (cm)
剑叶长
flag leave
length (cm)
倒一节
first internode
from top (cm)
倒二节
second internode
from top (cm)
生育期
growth duration
(d)
TgeAΠMhgeR 117132a 25199a - 0113b 38108a 33137a 22132a 122a
TAΠM86 115181a 25119a 　1157a 40105a 34160a 23157a 122a
1813geAΠMhgeR 117180a 25182a - 1179a 40161a 32164a 22199a 120a
1813AΠM86 115105a 25109a - 0173a 40106a 32136a 22180a 120a
注 :显著性测验仅在 2 个遗传背景相似的组合间进行 ,下同。
Note : Significance test was made only between the two combinations of the same genetic background ,the same as the following tables.
　　由表 3 可看出 ,在同一遗传背景下 ,MhgeR 组配的
巨胚杂交稻与相应非巨胚杂交稻株高均无显著差异。
可见 ge (巨胚) 基因对杂交稻株高性状无显著影响。
在穗长、穗颈长 (除了 TgeAΠMhgeR 与 TAΠM86 差异显著
外) 、剑叶长、倒一节间长、倒二节间长和生育期性状上
的表现同株高一样 ,即在同一遗传背景下 ,巨胚杂交稻
与相应非巨胚杂交稻在上述性状上无显著差异。说明
ge 基因对这些性状无显著影响。
MhgeR 组配的 2 个巨胚杂交稻组合及 2 个相应的
非巨胚杂交稻组合的产量性状表现见表 4。表 4 表
明 ,由 MhgeR 组配的组合的产量及产量构成因素有所
差异 ,同一遗传背景的巨胚杂交稻和对照在有效穗、穗
粒数和结实率 3 个性状上无显著差异 ;同一遗传背景
的组合中 ,巨胚杂交稻的千粒重均显著下降 ,从而使其
理论产量和实际产量也随之下降 ,即巨胚杂交稻的理
论产量和实际产量也低于相应非巨胚杂交稻。
MhgeR 组配的巨胚杂交稻在谷粒长、谷粒宽、谷粒
厚和谷粒长Π宽比 4 个性状上与相应非巨胚杂交稻差
异不显著 (表 5) 。巨胚杂交稻在谷粒重上的表现与千
粒重相同 ,容重显著小于相应非巨胚杂交稻。TgeAΠ
281 核　农　学　报 23 卷
MhgeR绝对胚重 1137mg ,是 TAΠM86 (0166mg) 的 2109
倍 ,其相对胚重为 5168 % ,是 TAΠM86 (2137 %) 的 2140
倍 ; 1813geAΠMhgeR 绝对胚重 1135mg , 是 1813AΠM86 (0164mg) 的 2110 倍 ,其相对胚重为 5149 % ,是 1813AΠM86(2126 %) 的 2143 倍。可见 ,MhgeR 组配的巨胚杂交稻的绝对胚重和相对胚重都大大提高了。
表 4 　MhgeR 组配的巨胚杂交稻的产量性状
Table 4 　The yield characteristics of ge2hybrids bred components by MhgeR
组合
combination
有效穗
No. of productive
panicle per plant
穗粒数
No. of spikelets
per panicle
结实率
seed setting
( %)
千粒重
1000 grain
weight (g)
理论产量
theoriotic yield
(kgΠhm2) 实际产量yield(kgΠhm2)
TgeAΠMhgeR 11122a 153123a 86106a 24117b 8109120b 7426185b
TAΠM86 11115a 147195a 85198a 27177a 8931155a 7822143a
1813geAΠMhgeR 10197a 157148a 87148a 24149b 8392153b 7298147b
1813AΠM86 10158a 148107a 86143a 28140a 8719165a 7644139a
表 5 　MhgeR 组配的巨胚杂交稻的谷粒及胚性状
Table 5 　The spikelets characteristics and embryo weight of ge2hybrids bred components by MhgeR
组合
combination
谷粒长
grain length
(mm)
谷粒宽
grain width
(mm)
谷粒厚
grain thick
(mm)
谷粒长Π宽
lengthΠwidth
of grain
谷粒重
grain weight
(mg)
容重
seed unit
weight (gΠL) 绝对胚重absolute embryoweight (mg) 相对胚重relative embryoweight ( %)
TgeAΠMhgeR 815871a 311065a 211344a 217642a 24117b 558198b 1137a 5168a
TAΠM86 815173a 310994a 211372a 217480a 27177a 596138a 0166b 2137b
1813geAΠMhgeR 814935a 310161a 211225a 218161a 24149b 556172b 1135a 5149a
1813AΠM86 815088a 219973a 211316a 218388a 28140a 607164a 0164b 2126b
213 　MhgeR 糙米主要营养成分含量分析
对 MhgeR 和对照 M86 糙米的粗蛋白、粗脂肪、粗
纤维、粗灰分 4 种主要营养成分和功能性成分γ2氨基
丁酸含量进行测定 ,结果表明 (表 6) ,MhgeR 的粗蛋白
含量为 9194 % ,比对照 M86 的粗蛋白水平 (8176 %) 高
13147 % ; 粗脂肪含量为 6108 % ,比 M86 ( 2137 %) 高
156154 % ; 粗纤维和粗灰分含量为 1121 %和 1182 % ,
分别比对照 M86 高 53117 %和 20153 % ;MhgeR 的功能
性成分γ2氨基丁酸 ( GABA) 含量为 6116mgΠ100g ,比
M86 (1195mgΠ100g)高 215190 %。
由表 7 看出 ,测定的 8 种必需氨基酸含量 ,MhgeR
表 6 　MhgeR 糙米的主要营养成分含量
Table 6 　The main nutritional components
of brown rice of MhgeR ( %)
品种
variety
粗蛋白
crude
protein
粗脂肪
crude
fat
粗纤维
crude
fibre
粗灰分
crude
ash
γ2氨基丁酸
GABA
(mgΠ100g)
MhgeR 9194a 6108a 1121a 1182a 6116a
M86 8176b 2137b 0179b 1151b 1195b
均比 M86 高 ,增幅达 23125 %～56109 %。其中以组氨
酸 (01295 %) 含量增加最多 ,达 56109 %。可见 ,MhgeR
的必需氨基酸含量比对照有了很大提高。
表 7 　MhgeR 糙米的必需氨基酸含量
Table 7 　The contents of essential free amino acid in brown rice of MhgeR ( %)
品种
variety
甲硫氨酸
Met
异亮氨酸
Ile
亮氨酸
Leu
苏氨酸
Thr
苯丙氨酸
Phe
赖氨酸
Lys
组氨酸
His
缬氨酸
Val
MhgeR 01209 01397 01864 01412 01633 01376 01295 01619
M86 01168 01302 01701 01267 01478 01294 01189 01458
　　表 8 列出了MhgeR 和对照糙米中 7 种矿物质元素
含量。除了镁元素外 ,MhgeR 糙米中其余 6 种矿物质
元素 含 量 均 显 著 高 于 M86。MhgeR 镁 含 量 为
479196mgΠ1000g ,与 M86 (483114 mgΠ1000g) 较为接近 ,
二者差异不显著 ;其他 6 种矿物质元素含量增幅为
7145 %～38147 %。可见 MhgeR 的矿物质元素含量比
对照有了显著提高。
表 8 　MhgeR 糙米中矿物质元素含量
Table 8 　The mineral element contents
in brown rice of MhgeR (mgΠ1000g)
品种
variety
镁
Mg
钙
Ca
磷
P
锰
Mn
镉
Cd
锌
Zn
铁
Fe
MhgeR 479196a 112195a 3562100a 41127a 4184a 43178a 61173a
M86 483114a 89144b 3315100b 33143b 4106b 36125b 44158b
381　2 期 功能性特种巨胚稻———MhgeR 的选育及应用
3 　小结与讨论
311 　巨胚稻的育种技术
通过杂交的方法选育巨胚稻不仅年限长 ,费工费
力 ,且因杂交重组 ,育成具优异农艺和产量性状的巨胚
稻难度大。通过直接辐射诱变选育巨胚稻的育种技术
路线和方法具有科学、简便、高效的优点 ,且突变只发
生于巨胚性状 ,突变体仍能保持原品种的优异性状。
巨胚性状属于种子性状 ,是由隐性单基因控制 ,其突变
发生在 M1 代植株所结的种子上 (M2 代) ,所以只须种
植M1 代 ,收获其种子 ,出糙筛选巨胚突变体 ,这不仅
大大提高了育种效率 ,也缩短了育种周期。通过这种
方法 ,福建农林大学作物遗传育种研究所已成功育成
多个巨胚稻品系。但由于胚的比重相对于胚乳更小 ,
巨胚稻的胚增大导致了胚乳的减少 ,从而使巨胚稻千
粒重减小、产量下降。目前我们所育成的巨胚稻品种
产量均比原非巨胚品种下降 ,因此 ,如何提高巨胚稻品
种的产量水平是我们目前研究的课题之一。此外 ,巨
胚稻发芽率较低 ,出苗不整齐的问题也有待进一步研
究和解决。
312 　高营养巨胚稻的应用前景
随着人民生活水平的提高 ,人们对稻米及稻米制
品的需求呈多元化和多样化趋势 ,高营养功能性巨胚
稻米将会在特种稻米市场上独树一帜 ,市场开发前景
十分广阔。高营养功能巨胚稻米不仅营养丰富 ,还含
有生理活性物质 ,具有降低血压功能 ,食用可增进健
康 ,调节人体生理节律 ,起到预防疾病的作用。可以预
见 ,随着稻米市场化的发展 ,高营养功能性巨胚稻及其
产品必将成为人们喜爱的营养食品 ,巨胚稻的生产应
用及产业化开发将会有更大的发展。高营养巨胚稻的
产业化开发主要有以下几项 : (1) 生产巨胚糙米、巨胚
发芽糙米 ; (2) 生产富含 GSH、GABA 米胚芽功能性饮
料 ; (3)生产高营养米粉 ; (4)生产动物饲料 ; (5) 生产米
油。此外 ,巨胚稻富含 GABA ,可用来加工提取 GABA
等生物活性物质 ,生产功能性营养补品。
参考文献 :
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