全 文 ：核 农 学 报 2011，25(3):0456 ～ 0460
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2011-03-03 接受日期:2011-05-20
基金项目:本研究由转基因生物新品种培育重大专项 (2009ZX08009 － 091B)，国家自然科学基金(30871555)，教育部新世纪优秀人才支持计划
(NCET － 08 － 0940)，四川省教育厅(09ZA034)
作者简介:杜世章(1965 －)，男，四川峨嵋人，博士，副教授，研究方向为分子生物学。Tel:13628080619;E-mail:dunikang@ yahoo． cn
通讯作者:王 劲(1968 －)，女，四川安县人，博士，教授，研究方向为植物遗传。Tel:18981139150;E-mail:wjdsz@ vip． sina． com
文章编号:1000-8551(2011)03-0456-05
60 Co γ射线辐照对转基因和
非转基因烟草抗氧化酶活性的影响
杜世章1 代其林2 刘婷婷2 奉 斌2 田 霞2 龚元亚2 孙英坤2 王 劲3
(1. 绵阳师范学院，四川 绵阳 621000;2. 西南科技大学植物生物技术研究中心，四川 绵阳 621000;
3. 中国农业科学院生物技术研究所，北京 100084)
摘 要:以转 pprI 基因烟草植株为材料，研究了60 Co γ 射线辐照后转 pprI 基因烟草抗氧化酶活性及其基
因转录水平的变化。结果表明，经 0、100、200、300、400 和 500Gy 60 Co γ 射线辐照后，转基因和非转基因
烟草的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)3 种抗氧化酶活性及其相应酶
基因转录水平都逐渐提高，其中 SOD 酶活性及其基因转录水平在 100Gy 辐照后达最大值，而 SOD 和
CAT 活性在 300Gy 辐照后达到最大值，三种酶的活性及其基因转录水平随后都随剂量的增加逐渐降
低，但转基因烟草的 3 种抗氧化酶基因转录水平和酶活性都显著高于非转基因烟草。说明把 pprI 基因
转化到烟草植株体内后，pprI 基因能有效地提高烟草在60 Co γ 射线辐照下 SOD、POD 和 CAT 等抗氧化酶
基因的转录水平及其活性水平，从而提高了转基因烟草对辐照的耐受能力。
关键词:转 pprI 烟草;60 Co γ 射线辐照;抗氧化酶
EFFECT OF 60CO γ-RAYS IRRADIATION ON ANTIOXIDANT
ENZYMES ACTIVITIES IN TRANSGENIC AND NON-TRANSGENIC TOBACCO SEEDLINGS
DU Shi-zhang1 DAI Qi-lin2 LIU Ting-ting2 FENG Bin2 TIAN Xia2
GONG Yuan-ya2 SUN Ying-kun2 WANG Jin1，3
(1. Mianyang Normal College，Mianyang，Sichuan 621000;
2. Plant biotechnology Research Centre，Southwest University of Science and Technology，Mianyang，Sichuan 621010;
3. Biotechnology Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100084)
Abstract:Changes of activities of antioxidant enzymes in pprI-transgenic tobacco seedlings and non-transgenic tobacco
seedlings after different doses 60 Co γ-rays irradiation were studied． The results showed that the activity of superoxide
dismutase (SOD)，peroxidas (POD) and catalse (CAT) in pprI-transgenic tobacco seedlings and non-transgenic
tobacco seedlings were gradually increased after different doses 60 Co γ-rays irradiation． The activity of SOD was to the
maximum at 100Gy treatment，but the activity of POD and CAT at 300Gy treatment，and then these three antioxidant
enzymes gradually decreased with the increase of irradiation dose． Quantitative real-time PCR analysis also revealed that
the over-express of these antioxidant enzymes were induced after different doses 60 Co γ-rays irradiation and were
consistent with the variance of their enzymic activities，which enhanced the tolerance of tobacco against irradiation．
Key words:pprI-transgenic tobacco;60 Co γ-rays irradiation;anti-oxidant enzyme
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3 期 60 Co γ 射线辐照对转基因和非转基因烟草抗氧化酶活性的影响
自居里夫妇发现放射性元素以来，仅经历半个世
纪，核技术就已经应用于军事、能源、航天、医学、工业
及农业等和人类生产生活相关的诸多方面，但随之而
来的放射性核素污染已成为当今非常重要的环境污染
问题［1］。这些高辐射水平以及有毒有害化学物质不
仅会导致生物畸形、死亡，而且会对生态系统产生深刻
而持久的影响，同时还会通过环境 － 食物的迁移进入
食物链，最后传递到人，严重威胁人类的健康［2］。近
年来，人们主要关注的是如何通过微生物和植物对土
壤中的金属和有机污染物进行转化、脱毒和固定，从而
达到对核污染环境的治理［3，4］。
核辐射对植物的伤害主要是产生活性氧，活性氧
自由基的积累会引发氧化损伤，加速衰老或疾病［5］。
植物体为了抵抗活性氧对自身的毒害作用，利用自身
的抗氧化酶体系(如超氧化歧化酶 SOD、过氧化氢酶
CAT 和过氧化物酶 POD 等)有效清除活性氧自由基的
方式来避免受氧化损伤，所以生物体内这些酶的含量
和活性高低在相当程度上与生物体的抗辐射能力有
关［5，6］。正常情况下，植物细胞内活性氧水平很低，不
会使植物受到伤害［7］。研究表明，低剂量 γ 射线辐照
能提高保护酶的活性，防止膜质过氧化，增强植物抗
辐射损伤能力，有利于植物正常的生长代谢;而高剂
量辐照使植物处在逆境胁迫下，抑制生长，促进衰
老［5］。目前已成功克隆出 pprI 基因，它是耐辐射奇球
菌中一个耐极端辐射的调节因子，把 pprI 基因转入大
肠杆菌和油菜中，pprI 基因均能表达并明显增强大肠
杆菌和油菜对盐等逆境的耐受性［8］。但至今还没有
关于 γ 射线辐照对转 pprI 基因阳性烟草植株抗氧化酶
活性影响的研究。
烟草(Nicotiana tabacum L．)属于茄科烟草属植
物，是我国主要的经济作物之一，种植面积和产量居世
界第一位。为了查明转 pprI 烟草是否具有耐辐照的能
力，本试验选取具有 8 ～ 10 片叶龄的转 pprI 基因烟草
植株为研究对象，并以同步培育的非转基因烟草植株
为阴性对照，研究了在 0、100、200、300、400 和 500 Gy
60 Co γ 射线辐照后烟草叶片中 3 种抗氧化酶活性的变
化及其基因表达的情况。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
烟草品种 K326 无菌苗由本实验室保存。
根癌农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)EHA105，
植物表达载体 PBI121 和目的基因 pprI 基因均为本实
验室保存。试验所用的限制性内切酶 HindⅢ和 EcoR
Ⅰ购自上海生工生物工程技术服务有限公司。
1. 2 载体的构建及其转化
用 HindⅢ和 EcoRⅠ双酶切 PBI121 载体，然后用
T4 连接酶把 pprI 基因连接到 PBI121 质粒载体上，再
通过反复冻融法将连接有 pprI 基因的 PBI121 载体转
化到根癌农杆菌 EHA105 中。
1. 3 烟草转化及无菌培养
采用叶盘转化法将烟草无菌苗叶圆片在活化稀释
后带有 pprI 基因的农杆菌液中浸泡，然后吸干表面菌
液，将其取出放到覆盖有灭菌滤纸的预培养基上共培
养 2d，转入附加 500mg /L 羧苄青霉素和 50mg /L 卡拉
霉素等抗生素的 MS 培养基上进行筛选培养，每隔两
周继代培养一次，后转至附加 30mg·L － 1卡那霉素的
MS 培养基上培养至生根。同时在 MS 培养基上把非
浸染农杆菌的烟草无菌叶片培育成烟草植株作为对
照［9］。
1. 4 转基因阳性烟草 DNA 提取和目的基因 PCR 检
测
用 CTAB 法提取烟草 DNA［10］。pprI 基因的引物
扩增序列为:Forward Primer 5’-3’:CGATTTTGATG
CCCGAACC，Reverse Primer 5 ’-3 ’:CACCTCCGCC
TTCATTTTCC。其扩增 DNA 片段大小预计为 550bp。
反应条件为:94℃变性 2min，94℃ 40s，58℃ 40s，72℃
40s，32 个循环;72℃延伸 10min。
1. 5 60Co γ射线辐照处理
待烟草幼苗长至 8 ～ 10 片叶后，选取大小一致的
转基因烟草和非转基因烟草(用于阴性对照)在四川
省钴源辐照技术有限责任公司进行辐照处理，辐照剂
量为 0、100、200、300、400 和 500Gy，剂量率 2. 14Gy /
min。辐照后 12h 取样，每处理重复 3 次，取其平均值。
1. 5. 1 叶片粗酶液的提取 称取约 0. 5g 新鲜叶片，
用 0. 1mol /L pH 6. 8 Tris-HCl 缓冲液在冰浴下把叶片
充分研磨成匀浆，匀浆液于 4℃ 下，4000 r /min 离心
30min。上清液即为粗酶提取液，分装于 1. 5ml EP 管
中储存于 － 80℃冰箱中备用。
1. 5. 2 可溶性蛋白质含量的测定 用考马斯亮蓝 G-
250 测定粗酶液中可溶性蛋白含量［11］。
1. 5. 3 抗氧化酶活性的测定 SOD 酶活性测定采用
氮蓝四唑法［12］;POD 酶活性测定按 Omran 的方法进
行［13］;CAT 酶活性测定采用紫外吸收法进行［14］。
1. 5. 4 抗氧化酶基因的相对表达水平 烟草幼苗叶
片的总 RNA 提取参照核酸抽提纯化操作手册(上海
华瞬生物技术有限公司，W6711)进行。用反转录试剂
754
核 农 学 报 25 卷
盒(Reverse-Transcription Kit，Takara，Japan)将 100μg
总 RNA 反转录合成第一链 cDNA，用于定量分析。用
iCycler iQ Real-time PCR 检测仪(Bio-Rad)和根据
Two-step QuantiTect SYBR Green PCR Kit 实验指南对
POD、SOD 和 CAT 基因进行定量扩增，用 iCycler 定量
分析软件(iCycler real-time detection system software，
version 2. 0)对 POD、SOD 和 CAT 基因定量扩增数据
进 行 处 理。用 Primer 12 Express 2. 0 (Applied
Biosystems)软件设计定量扩增引物 (pod F:5’-
GGCATGTATTATGTTTCGTGCGTCTC-3’ 和 R: 5 ’-
GCGTCACAACCATTGACAAAGCAG-3’;sod F:F:5’-
ATTCAACGGCGG AGGTCA-3’ 和 R: 5’-AGGGAG
CCAAAGTTAGTGTCG-3’;cat F: 5 ’-ACCCTCGTGG
TTTTGCTG-3 ’ 和 R: 5 ’-GGGATTTAGGATTTGG
CTTCA-3 ’; pprI F: 5 ’-ACGCTGGCCCAAGCA
CAGAAA-3’和 R:5’-CGTCCACCTCCGCCTTCATTTT-
3’;β-actin F:5’-ACTGTGCCAATCTACGAGGGTT-3’
和 R:5’-TCTTACAATTTCCCGCTCTGCT-3’)，其 qRT-
PCR 产物长度预计为 100 ～ 300bp。用烟草的 β-actin
管家基因作为定量扩增的内参。所有的实时荧光定量
PCR 扩增试验均重复 3 次。
1. 6 数据分析
采用 SPSS 13. 0 软件对数据进行单因素方差分
析(one-way ANOVA)，用最小显著差异法(LSD)检验
差异性显著。
2 结果与分析
2. 1 转基因烟草的 PCR 检测
抗生素筛选得到 65 株烟草植株，长到 4 ～ 5 片叶
时对其进行 PCR 鉴定，获得了 49 株转基因阳性烟草
植株。图 1 所示为部分转基因烟草植株 PCR 电泳图。
图 1 转 pprI 基因烟草植株 PCR 鉴定图谱
Fig． 1 PCR identification of pprI-transgenic tobacco plants
M:DL2000 Marker;1、2:质粒 PBI 121-pprI;3:非转基因烟草;4 ～ 17:14 株独立的转基因烟草植株。
M :DL2000 Marker;1，2:Positive plasmid PBI 121-pprI;3:Non-transgenic tobacco;4 ～ 17:Transgenic tobacco plant
2. 2 60Co γ射线辐照对转基因烟草叶片可溶性蛋白
含量的影响
许多研究发现，植物在逆境条件下，细胞内可溶性
蛋白质含量会增加，这主要是由于可溶性蛋白质降解
速率减小或其合成速率增加［15，16］。对检测出的转 pprI
基因阳性烟草植株和非转基因烟草植株进行 0 ～
500Gy 不同剂量的60 Co γ 射线辐照后，二者可溶性蛋
白含量开始都上升，在 200Gy 达到最大值，然后都逐
渐下降，在 400 和 500Gy 时，可溶性蛋白含量下降到与
未辐照时的水平。但与非转基因烟草植株相比，转
pprI 基因烟草植株的可溶性蛋白含量明显偏高(图
2)。
2. 3 60 Co γ射线辐照对转基因烟草叶片抗氧化酶活
性的影响
在非生物胁迫下，SOD、POD 和 CAT 等酶系是植
物内抗氧化防御体系中最重要的保护酶类。在不同剂
量60 Co γ 射线辐照后，转基因和非转基因烟草中的
SOD、POD 和 CAT 酶活性开始都逐渐上升，其中 SOD
酶活性在剂量为 100Gy 60 Co γ 射线辐照后最高，分别
为 170. 769 和 159. 051U /mg·FW·min，而 POD 和 CAT
酶活性都在剂量为 300Gy 60 Co γ 射线辐照后达到最大
值，随后三者活性都逐渐降低(图 3)。在60 Co γ 射线
辐照后，转 pprI 基因烟草植株的 SOD、POD 和 CAT 酶
的活性比非转基因烟草植株都高，其峰值分别是未辐
照植株的 1. 047、1. 26 和 1. 505 倍。这些结果表明，
pprI 基因在烟草植株体内调控并提高了抗氧化酶的活
性，从而提高了烟草的耐辐射能力。
2. 4 60Co γ射线辐照对转基因烟草叶片抗氧化酶基
因表达的影响
经不同剂量的60 Co γ 射线辐照后，转基因和非转
基因烟草叶片的 SOD、POD 和 CAT 等抗氧化酶基因的
相对表达水平都不同程度地提高，其中 SOD 酶基因在
854
3 期 60 Co γ 射线辐照对转基因和非转基因烟草抗氧化酶活性的影响
图 2 60 Co γ 射线辐照对转 pprI 烟草植株
叶片可溶性蛋白含量的影响
Fig． 2 Effect of 60 Co γ- rays irradiation on the
soluble protein content in leaves of pprI- transgenic
tobacco plants and non-transgenic tobacco
plants (mean ± SD，n = 3)
DW:烟草叶片干重 the dry weight of tobacco leaves
100Gy 时相对表达水平最高，而 POD 和 CAT 酶在
300Gy 时达到峰值，但与非转基因烟草植株相比，转基
因烟草植株叶片的 SOD、POD 和 CAT 酶的基因表达水
平明显增强，在峰值时分别是非转基因烟草植株相应
酶表达水平的 3. 92、2. 50 和 2. 44 倍。这些结果表明，
辐照后，转基因烟草植株中的 pprI 基因通过增强调控
重要抗氧化酶基因的表达来提高抗氧化酶活。
3 讨论
植物在逆境胁迫下会发生一系列的生理生化变
化，如生长受到抑制，细胞内膜结构和功能被破坏，活
性氧自由基大量产生等，从而使植物体内处于氧化状
态而对其造成危害。植物体内活性氧最重要的存在形
式主要有 O －2 、H2O2、OH 及 HO
2 － 等［17，18］。活性氧的
大量累积可使细胞膜脂不饱和脂肪酸过氧化，破坏生
物膜整体流动性、通透性和完整性，从而导致细胞膜透
性增大、细胞液外渗，甚至导致细胞内膜系统的破坏及
图 3 60 Co γ 射线辐照对转 pprI 烟草植株叶片 SOD、POD 和 CAT 活性的影响
Fig． 3 Effect of 60 Co γ-rays irradiation on activities of SOD，POD and CAT in leaves
of pprI-transgenic tobacco plants and non-transgenic tobacco plants (mean ± SD，n = 3)
FW:烟草叶片鲜重 The fresh weight of tobacco leaves
诱发细胞凋亡［18］。辐照后植物体可通过一系列抗氧
化酶活动对活性氧的爆发产生应对反应［19，20］。不同
的酶对辐照诱导存在各自不同的作用，其中 SOD 是活
性氧清除过程中的第一个发挥作用的抗氧化酶类，主
要功能是清除细胞内的 O －2 ，产生无毒的 O2 和毒性较
低的 H2O2;CAT 是一种高效清除 H2O2 的酶，是植物
体保护自身免受 H2O2 毒害的关键酶;POD 是细胞呼
吸代谢中一个重要的末端氧化酶，也参与清除植物体
内的 H2O
［19 － 21］
2 。同时，在非生物胁迫下，蛋白质也会
产生相应的变化，通过诱导出新的蛋白质或者增加蛋
白质含量以适应外界不良环境的影响［21］。
目前已有研究表明，作为辐射奇球菌中一种转录
因子的 pprI 基因，转入到大肠杆菌和油菜后均能在其
体内表达，并能引起许多胁迫抗性的增加［5］。本研究
中经 0 ～ 500Gy 60 Co γ 射线辐照后，转 pprI 基因烟草
和非转基因烟草植株均明显受到很大影响，与非辐照
的烟草植株相比，辐照后的转基因和非转基因植株均
矮小，生长受到抑制，一个月后，非转基因烟草死亡，而
转基因植株还存活。辐照后，烟草中的可溶性蛋白质
含量及其 SOD、POD 和 CAT 抗氧化酶活性都不同程度
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图 4 60 Co γ 射线辐照对转 pprI 烟草植株叶片 SOD、POD 和 CAT 等抗氧化酶基因相对表达水平的影响
Fig． 4 Effect of 60 Co γ-ray irradiation on relative expression of SOD，POD and CAT genes
in leaves of pprI-transgenic tobacco plants and non- transgenic tobaccoplants (mean ± SD，n = 3)
FW:烟草叶片鲜重 The fresh weight of tobacco leaves
地增加，随后逐渐下降。但转 pprI 基因烟草中 SOD、
POD 和 CAT 3 种酶的活性比非转基因烟草明显增加。
在未辐照条件下，转基因烟草可溶性蛋白含量高于非
转基因烟草，说明 pprI 基因可能影响了植物体内渗透
物质(如氨基酸、小分子蛋白等物质)的积累。
图 5 辐照对转基因烟草和非转基因烟草植株的影响
Fig． 5 Effect of 60 Co γ-rays irradiation on pprI-
transgenic and non-transgenic tobacco plants
①:辐照后的转烟草;②:辐照后的非转基因烟草;
③:未经辐照的转 pprI 烟草;④:未经辐照的非转基因烟草
①:transgenic tobacco with 60 Co γ-rays irradiation;
②:non-transgenic tobacco with irradiation;
③:transgenic tobacco without irradiation;
④:non-transgenic tobacco without irradiation．
总之，60 Co γ 射线辐照胁迫诱导了转基因和非转
基因烟草植株 POD、SOD 和 CAT 这 3 种抗氧化酶基因
的大量表达，抗氧化酶活性相应提高，酶的活性变化与
其基因的表达水平一致。但与非转基因烟草相比，把
pprI 基因转化到烟草植株体内后，pprI 基因明显地提
高了烟草在60 Co γ 射线辐照下 SOD、POD 和 CAT 等抗
氧化酶基因的转录水平及其活性水平，从而提高了转
基因烟草对辐照的耐受能力。
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2011，25(3):0494 ～ 0497
在糯恢 6211 的选育方法上，根据辐射与杂交各自
的特点，我们采取了以下行之有效的措施:
一是注重亲本材料的选择，充分利用前人研究成
果，选用最新、最好品种或材料主体，尽量考虑选用只
改良个别性状的亲本，以培育出市场竞争力强的新品
种，从而提高育种效率。在培育糯恢 6211 过程中利用
的亲本材料江恢 364 与江恢 151 都是当时生产上的强
恢复系，这有利于选育具有强恢复力的优良后代。这
一点在今后的水稻辐射育种上具有普遍的实际意义和
应用价值。
二是应用杂交 F1 代种子作为辐照材料提高育种
效率。辐照 F1 代干种子不需要做大量杂交穗，杂种 1
代可根据亲和力和田间发病情况淘汰不良组合，精简
照射试材;F1 代种子是不同基因型的杂合体，辐照几
千粒种子等于辐照几千份不同的材料。因此，本文选
择应用杂交 F1 代种子作为辐照对象。从糯恢 6211 的
选育经过和效果来看，在杂交育种上增加辐射的手段，
不仅有利于扩大变异谱，而且有利于辐照变异后代和
杂交变异后代的加速稳定。这一点和前人研究的结果
是一致的［5，7，9］。
三是改进了糯性植株的选育方法。由于杂交 F2
代的疯狂变异与辐照 M1 代的损伤效应重叠，难以选
择出农艺性状优良的单株;因此，本研究采用了在
M1F2 代主穗混收，下代(M2F3)单株选择并室内鉴别
糯性的方法，育种效果非常明显。这种选育糯性植株
的方法尚未见诸报道。
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(责任编辑 王媛媛
櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀
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(责任编辑 王媛媛)
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