全 文 ：此文于 1995 年 3 月 2 日收到。
五个小麦优异突变体八个农艺
性状的杂种优势和配合力分析
侯广云 　井立玲
(山东省农业科学院原子能应用研究所　济南　250100)
本试验选用 5 个性状各有特色的小麦优异突变体进行完全双列杂交 (无反交) 。
利用 10 个组合 F1 和 5 个亲本材料研究了 8 个农艺性状的杂种优势和配合力。F1 显
性程度表明 :除抽穗期以负向优势为主外 ,其余 7 个性状均以正向优势占主导。亲本
本身表现与一般配合力效应大小呈显著相关 ,但一般配合力效应大小与杂种优势的
表现并不完全一致。作为种质资源 ,矮秆突变体 890376 对降低后代株高最有利 ,大
粒突变体核生二号最有利于提高后代的千粒重 ,早熟突变体 890236 对提早后代熟期
和提高后代单株分蘖力最有效 ,大穗突变体 890018 最有利于改善穗长、主穗小穗数、
主穗粒数和主穗粒重。综合而言 ,上述 4 个小麦优异突变体作为种质资源 ,对改善后
代与其相对应的性状具有重要价值。对有些性状而言 ,凡是由一般配合力效应较大
的亲本配置的组合 ,其特殊配合力效应一般也较大 ,但也有不完全一致之处。特殊配
合力效应与杂种优势 (超中亲优势)大小的相关关系 ,除单株穗数为显著外 ,其余 7 个
性状均为极显著。
关键词 :小麦 　突变体 　农艺性状 　杂种优势 　配合力
前 　　言
　　近十几年来 ,我所利用综合诱变技术 (包括γ辐射、激光和离体诱变等)在短时间内培育出
许多各具特色的优异小麦突变体 ,这些突变体与其原始亲本相比 ,无论在表型性状上 ,还是在
酶谱特性上 ,都发生了实质性的变化〔6〕。有的综合性状表现优良的突变体 (如核生二号) ,已
在生产上大面积推广 ,并引起国际同行的关注 ,但对大多数突变体而言 ,只能作为种质资源间
接利用。有研究表明 :早熟突变体在抽穗期性状上所含显性基因较多〔2〕, F1 负向优势占主
导〔4〕,且在后代遗传力较大〔3〕。说明早熟突变体作亲本对改善后代熟期非常有利 ,但株高性
状的正向优势却大大限制了矮秆突变体的利用价值〔2 ,4 ,11〕。是否所有早熟和矮秆突变体都有
类似情况呢 ? 其它类型的突变体 (如大粒突变体、大穗突变体等) 作种质资源的利用价值又如
何呢 ? 鉴于此 ,本试验选用 5 个各具特色的优异小麦突变体作材料 ,旨在研究突变体杂交后代
在突变性状上的优势表现、配合力情况、两者关系及其与亲本本身表现的关系 ,从而对突变体
的利用价值作出全面合理的评价。
331核 农 学 报　1996 ,10 (3) :133～142
Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
材 料 与 方 法
　　试材　原丰 5 号突变体以及用原丰 5 号进行γ射线及离体诱变得到的 4 个突变体 ,即
890376 (矮秆突变体) 、核生二号 (大粒突变体) 、890018 (大穗突变体)和 890236 (早熟突变体) 。
试验　对上述 5 个亲本进行完全双列杂交 (无反交) ,包括 5 个亲本和 10 个组合 F1 ,共得
到 15 个材料。采用完全随机区组设计 ,3 次重复。每个材料点播种植 2 行 ,行长 2 米 ,每行 30
粒。5 个亲本及其 10 个组合 F1 的表现见表 1。显性程度按相对优势 Hp = ( F1 - MP) /〔1/ 2
( P1 - P2)〕分为 7 级 (MP 为双亲平均值) ,超中亲优势 (超 MP) = ( F1 - MP) ×100/ MP ,超高亲
优势 (超 HP) = ( F1 - HP) ×100/ HP ( HP 为高亲值) 。按方差分析法估算各性状的遗传决定
度〔5〕,其公式为 h2B ( %) = (MSv - MSe) ×100/〔MSv + ( R - 1) MSe〕,其中 MSv 和 MSe 分别为
基因型间方差和误差方差 ,R 为重复数。配合力分析按 Griffing 之两固定模型进行〔5〕。
表 1 　小麦 5 个亲本 10 个组合在 8 个农艺性状上的平均值
Table 1 　Average value of 8 agronomic characters for 5 parents and 10 crosses of wheat
株高 穗长 单株穗数 主穗小穗数 主穗粒数 主穗粒重 抽穗期 千粒重
亲本及组合 Plant Head No. of No. of No. of Grain Heading 10002grain
Parents and crosses height(cm)
length
(cm)
head per
plant
spikelet
per head
grain
per head
weight per
head(g)
date weight
(g)
890376 (A1) 57. 31 8. 96 10. 19 18. 36 49. 30 1. 60 13. 60 28. 70
Hesheng 2 (A2) 76. 61 9. 21 8. 93 18. 95 50. 27 2. 57 12. 77 48. 33
Yuanfeng 5 (A3) 69. 79 8. 33 10. 40 18. 67 50. 36 2. 01 11. 08 37. 83
890018 (A4) 91. 17 12. 17 10. 53 20. 39 57. 61 2. 97 12. 10 47. 60
890236 (A5) 76. 43 10. 54 11. 50 18. 30 46. 80 1. 89 9. 39 41. 07
890376 ×Hesheng 2 (S12) 82. 91 10. 12 10. 94 19. 82 58. 09 2. 82 12. 48 47. 25
890376 ×Yuanfeng 5 (S13) 72. 05 9. 40 11. 06 19. 88 51. 33 1. 97 11. 67 34. 40
890376 ×890018 (S14) 85. 47 11. 38 11. 40 21. 67 61. 43 2. 65 13. 32 43. 58
890376 ×890236 (S15) 76. 52 10. 30 11. 69 20. 15 50. 36 1. 99 11. 23 38. 67
Hesheng 2 ×Yuanfeng 5 (S23) 80. 32 9. 11 10. 39 19. 66 54. 40 2. 66 10. 52 51. 33
Hesheng 2 ×890018 (S24) 94. 34 11. 49 9. 18 19. 69 56. 43 3. 30 11. 67 58. 58
Hesheng 2 ×890236 (S25) 87. 14 10. 78 10. 44 18. 57 49. 80 2. 59 9. 93 52. 17
Yuanfeng 5 ×890018 (S34) 78. 34 10. 45 11. 18 19. 84 55. 78 2. 73 11. 77 45. 83
Yuanfeng 5 ×890236 (S35) 79. 89 9. 69 15. 42 18. 80 53. 00 2. 55 9. 29 47. 33
890018 ×890236 (S45) 87. 91 12. 24 13. 13 20. 43 59. 39 3. 13 10. 10 50. 08
　　注 :抽穗期以 4 月 15 日为 0。
Note : Apr. 15 as zero for heading2date.
结 果 与 分 析
(一) F1 杂种优势分析
1. 显性程度 :由表 2 可看出 ,在总共 80 个组合次中 ,有 68 个呈正向优势 ,占 85 % ,呈负向
优势的 11 个 ,仅占 13. 75 %。而且正向超亲的组合次最多 (43 个) ,占 53. 75 %。其中穗长、主
穗粒数、主穗粒重和千粒重的所有 10 个组合均表现正向优势 ,单株穗数中有 8 个组合表现正
向超亲优势。充分说明 ,F1 农艺性状的杂种优势是非常普遍和明显的。但株高的正向优势不
利于矮秆育种目标。在抽穗期性状上 ,10 个组合中有 8 个组合表现负向优势 ,只有 2 个组合
431 　核　农　学　报 10 卷
表现正向部分显性。说明抽穗期在 F1 普遍提早 ,这种负向优势恰是育种所期望的。综上说
明 :除株高性状外 ,其它 7 个性状在 F1 的显性程度均有益于育种目标。
表 2 　10 个组合 8 个农艺性状在 F1 的相对优势( Hp)
Table 2 　The relative dominance ( Hp) of 8 agronomic characters in 10 crosses F1
负向　　Negative
优势
Heterosis
( < - 1. 05)
完全显性
Complete
dominance
(
- 0. 96
～ - 1. 05
部分显性
Partial
dominance
(
- 0 . 06
～ - 0. 95)
无显性
No
dominance
(
- 0. 05
～0. 05)
正向　　Positive
部分显性
Partial
dominance
(0. 06
～0. 95)
完全显性
Complete
dominance
(0. 96
～1. 05
优势
Heterosis
( > 1. 05)
株高
Plant height 1 2 1 6
穗长
Head length 6 1 3
单株穗数
No. of head per plant 1 1 8
主穗小穗数
No. of spikelets per head 1 1 2 6
主穗粒数
No. of grain per head 3 7
主穗粒重
Grain weight per head 3 7
抽穗期
Heading date 4 4 2
千粒重
10002grain weight 3 1 6
合计 (所占比率) 4 0 7 1 20 5 43
Sum( %)
　
(5 %) 　　　　　　　　(8. 75 %)
11 (13. 75 %) (1. 25 %)
　(25 %) 　　(6. 25 %) 　　(53. 75 %)
68 (85 %)
2. 超中亲优势 (超 MP)和超高亲优势 (超 HP) :由表 3 看出 ,除抽穗期外 ,其余 7 个性状的
超中亲优势平均值均为正值 ,其大小顺序为 :主穗粒重 > 千粒重 > 单株穗数 > 株高 > 主穗粒数
> 穗长 > 抽穗期 > 主穗小穗数。抽穗期的超中亲优势平均值为负值 ,恰好说明 F1 各组合抽穗
期比双亲平均抽穗期提早。对于超高亲优势而言 ,除抽穗期和穗长外 ,其余 6 个性状的平均值
均为正值。说明这 6 个农艺性状在 F1 的平均表现均优于双亲。抽穗期的超高亲优势为负值 ,
说明 F1 抽穗期比抽穗早的亲本还要提早。8 个农艺性状的超高亲优势平均值大小的顺序为 :
单株穗数 > 主穗粒重 > 主穗粒数 > 千粒重 > 主穗小穗数 > 株高 > 穗长 > 抽穗期。上述结果进
一步说明 ,农艺性状在 F1 的优势是非常显著和普遍的。
杂交的亲本不同 ,各组合在性状上的优势也不同。以 890376 (矮秆突变体) 为亲本的 4 个
组合 ,在株高性状上的超中亲优势平均值 (16. 69) 大大高于 10 个组合的总平均值 (11. 43) ,超
高亲优势平均值也为正值 (1. 33) 。说明以矮秆突变体作亲本 ,其 F1 株高比原亲本有较大增高
趋势。以核生二号 (大粒突变体)为亲本的 4 个组合 ,在千粒重性状上的超中亲和超高亲优势
平均值 (分别为 21. 06 和 9. 69) 大大高于 10 个组合的相应平均值 (15. 4 和 2. 97) 。说明大粒
突变体作亲本对提高 F1 千粒重的效果非常明显。以 890236 为亲本的 4 个组合 ,在抽穗期上
的负向优势和单株穗数上的正向优势也均高于 10 个组合的相应总平均值 ,说明 890236 作亲
本不仅有利于提早熟期 ,而且还有利于提高 F1 的有效分蘖。以 890018 (大穗突变体) 为亲
本 的4个组合中 ,在穗长、主穗小穗数、主穗粒数和主穗粒重上的超中亲和超高亲优势平均值
5313 期 五个小麦优异突变体八个农艺性状的杂种优势和配合力分析 　
均低于 10 个组合的相应平均值。说明用 890018 作亲本 ,其本身的优异性状在 F1 的优势并不
突出。这是因为在 5 个亲本中 ,890018 在穗长、主穗小穗数、主穗粒数和主穗粒重上的表型值
均最大 ,所以凡有 890018 作亲本的组合中 ,中亲值 (MP) 和高亲值 ( HP) 均较大。然而根据超
中亲优势和超高亲优势的计算公式 ,却很难出现高的超亲优势值。
(二)配合力分析
1. 一般配合力效应分析 :表 4 表明 ,5 个亲本的一般配合力效应在 8 个性状上均表现极显
著差异。10 个组合的特殊配合力效应 ,除抽穗期外 ,其余 7 个性状均达显著或极显著差异。
说明在抽穗期的遗传中 ,加性效应起主要作用 ,其余 7 个性状的遗传 ,既受加性效应的影响 ,也
受显性效应影响。
表 4 　小麦 8 个农艺性状的方差分析和遗传决定度
Table 4 　The variance analysis and the broad heritabilit y
of 8 agronomic characters in wheat
性状
Characters
df
一般方差分析
The analysis of variance
重复
Replication
2
基因型
Genotype
14
误差
Error
28
遗传
决定
度
Heritability
( %)
配合力方差分析
The variance analysis of combining ability
GCA
4
SCA
10
误差
Error
28
株高
Plant height
MS
F
8181
1130 2571323719033 6179 92148 2101609310633 351851518433 2126
穗长
Head length
MS
F
0104
0137 41253716533 0111 92143 414611816633 1120512533 01038
单株穗数
No1 of head per plant MSF 01260115 7114411133 1174 50190 3196618533 117431013 0158
主穗小穗数
No1 of spikelet per head MSF 01560186 2191414633 0165 53156 1199911733 015621583 0122
主穗粒数
No1 of grain per head MSF 59183413033 48180315033 13193 45149 28185612133 1112321423 4164
主穗粒重
Grain weight per head
MS
F
0119
419933 01731911733 0104 85183 01624815333 01097143 0101
抽穗期
Heading date
MS
F
0128
0125 5117417433 1109 55152 51041318733 0140111033 0136
千粒重
10002grain weight MSF 01580124 1751167210933 2143 95195 15716419416433 121692310733 0181
从表 5 可见 ,8 个农艺性状一般配合力效应绝对值总和 ( ∑) 的大小顺序为 :株高 > 千粒重
> 主穗粒数 > 抽穗期 > 穗长 > 单株穗数 > 主穗小穗数 > 主穗粒重。各性状遗传决定度的大小
顺序为 :千粒重 > 株高 > 穗长 > 主穗粒重 > 抽穗期 > 主穗小穗数 > 单株穗数 > 主穗粒数。两
者相比可得出结论 :株高和千粒重均易在后代遗传及固定 ,选择效果较好 ,而单株穗数和主穗
小穗数的选择效果较差。
各亲本在同一性状上的一般配合力效应也有差异 (表 5) 。在单株穗数和千粒重上 ,
890236 和核生二号的一般配合力效应最大。用这两个亲本配置组合时 ,其 F1 在单株穗数和
千粒重上的实际表现和超亲优势均最好。在穗长、主穗小穗数、主穗粒数和主穗粒重上 ,均以
890018 的一般配合力效应最大。以矮秆早熟为育种目标时 ,则以一般配合力为负值的亲本最
优。据此 ,在 5 个亲本中 ,以 890376 为亲本配置的组合 ,其后代株高实际表现最矮 ,以 890236
为亲本配置的组合 ,其后代抽穗期最早 ,早亲遗传也最显著。
7313 期 五个小麦优异突变体八个农艺性状的杂种优势和配合力分析 　
　　从表 1、表 5 和表 6 可看出 ,凡亲本在某性状上表现好的 ,在该性状上的一般配合力效应
就大。凡亲本在某性状上表现差的 ,在该性状上的一般配合力效应就差。两者间的相关在 8
个农艺性状上均达极显著水平 (表 7) ,故可直接根据亲本表现和育种目标配置组合。
表 6 　5 个亲本在 8 个农艺性状上的一般配合力效应位次排列
Table 6 　The order of the general combining ability
of 8 agronomic characters in 5 parents
亲本
Parent
株高
Plant
height
穗长
Head
length
单株穗数
No. of head
per plant
主穗小穗数
No. of
spikelet
per head
主穗粒数
No. of
grain
per head
主穗粒重
Grain
weight
per head
抽穗期
Heading
date
千粒重
10002
grain
weight
位次和
Sum
名次
Order
　
890376 1 4 3 2 2 5 5 5 27 4
Hesheng 2 4 3 5 3 3 2 3 1 24 3
Yuanfeng 5 2 5 2 4 5 3 2 4 27 4
890018 5 1 4 1 1 1 4 2 19 1
890236 3 2 1 5 4 4 1 3 23 2
从 5 个亲本在 8 个农艺性状上的一般配合力效应的综合位次 (表 6)来看 ,890018 最好 ,但
其主要缺点是 :其杂交后代株高会有较大增高趋势。其次为 890236 ,核生二号综合表现中等 ,
用其作亲本对提高后代千粒重最有效。890376 与原丰 5 号的综合利用价值均次于上述亲本。
表 7 　8 个农艺性状上一般配合力效应与亲本本身表现的相关( rg·p)
及特殊配合力效应与超亲优势( HM)的相关( rS·H)
Table 7 　The correlation cofefficient between general
combining ability and parent phenotype (rg·p)
and between special combining ability and heterosis
over mean parent (rS·H)
相关系数
Correlation
coefficient
株高
Plant
height
穗长
Head
length
单株穗数
No. of
head per
plant
主穗小穗数
No. of
spikelet
per head
主穗粒数
No. of
grain
per head
主穗粒重
Grain
weight
per head
抽穗期
Heading
date
千粒重
10002
grain
weight
rg·p 0. 966933 0. 993533 0. 949333 0. 867933 0. 941133 0. 966033 0. 964833 0. 996133
rS·H 0. 937533 0. 947833 0. 68063 0. 949733 0. 946233 0. 967333 0. 880133 0. 993633
2. 特殊配合力效应分析 :从表 5 可看出 ,对千粒重、单株穗数和主穗小穗数性状 ,凡由一般
配合力效应大的亲本配置的组合 ,其特殊配合力效应也大 ,反则反之。例如千粒重性状 ,以亲
本 A2 (核生二号)和 A4 (890018)的一般配合力效应最大 ,两者配置的组合 S24 ,其特殊配合力效
应也最大 ,在该组合选拔和培育高千粒重单株的可能性亦最大。由一般配合力效应最小的亲
本 A1 (890376)和 A3 (原丰 5 号)配置的组合 ,其特殊配合力效应也最小 ,该组合 S13对改善千粒
重性状基本上没有利用价值。据此 ,S35和 S14对提高单株穗数和主穗小穗数的利用价值最大。
对于其它性状 ,亲本的一般配合力效应与组合的特殊配合力效应的大小趋势则不完全一
致。在杂交育种中 ,对特殊配合力效应大的组合 ,应观察双亲的一般配合力效应来综合判断其
利用价值。例如穗长 ,以 S12 (890376 ×核生二号) 和 S45 (890018 ×890236) 的特殊配合力效应
041 　核　农　学　报 10 卷
最大 ,但 S12双亲的一般配合力效应较低 ,而 S45双亲的一般配合力效应最大。故 S45组合比 S12
组合更有利于提高穗长。据此 ,在 S14 (890376 ×890018)中选拔和培育主穗粒数多的类型可能
性较大 ,在 S12 (890376 ×核生二号)和 S24 (核生二号 ×890018) 中有可能分离出主穗粒重的优
良类型。对株高 ,以 S34 (原丰 5 号 ×890018) 的特殊配合力负向效应最大。对抽穗期性状 ,组
合间特殊配合力效应无显著差异 (表 4 ,表 5) 。
从表 3 与表 5 可看出 ,凡特殊配合力效应大的组合 ,超中亲优势也大 ,反则反之。两者间
的相关关系 ,除单株穗数为显著外 ,其余均为极显著 (表 7) ,故两者间可相互预测。
讨 　　　论
　　本试验所选用的 5 个小麦突变体 ,在突变性状上各有特色。根据突变体在突变性状上的
杂种优势和配合力情况 ,我们认为 :用这些突变体作种质资源 ,对改善相对应的突变性状非常
有效 ,但其效果有所不同。综合前人的大量研究看出 :小麦的株高、千粒重和穗长 ,在 F1 均表
现倾高亲遗传〔1 ,4 ,8 ,11 ,13 ,15〕,抽穗期在 F1 均表现倾早亲遗传〔1 ,4 ,8 ,13 ,15〕。本研究表明 ,矮秆突
变体和早熟突变体分别在株高和抽穗期上的一般配合力负向效应最大 ,大穗突变体和大粒突
变体分别在穗长和千粒重上的一般配合力效应最大。说明用早熟突变体作亲本 ,能提早后代
的抽穗期 ,大穗突变体和大粒突变体作亲本 ,能提高后代的穗长和千粒重 ,矮秆突变体作亲本 ,
尽管其 F1 株高普遍倾高亲 ,甚至超高亲 ,但仍比一般材料作亲本得到的 F1 株高要矮。因此 ,
矮秆育种仍以选矮秆亲本为佳。
关于亲本本身表现与一般配合力的关系问题。有的研究认为 ,两者绝非一回事 ,好品种不
一定是好亲本〔7 ,10〕。也有研究认为 ,两者有一致之处 ,也有不一致之处〔4〕。本研究认为 ,亲本
本身表现与一般配合力效应的大小呈完全一致趋势 ,故可直接根据亲本本身表现来配置组合。
上述研究结果的不同 ,主要是试验取材不同所致 ,本试验所用的 5 个突变体是特选的 ,属固定
模型 ,研究结果也仅限于本试验范围。
关于特殊配合力效应与杂种优势的关系问题。有研究报道 ,虽然组合间杂种优势的大小
与其特殊配合力效应有关 ,但一些特殊配合力效应很小的组合 ,也能表现明显的杂种优
势〔9 ,12〕,孙其信等〔8〕运用 Gardner 和 Eberhart 配合力分析模式分析认为 ,这些组合的一般配合
力效应中 ,包含有较大的杂种优势效应。而 Falconer 研究认为〔14〕,特殊配合力效应大的组合 ,
即为强优势组合 ,这与本研究结果完全一致 ,故未再对组合的一般配合力效应进行进一步的剖
析。
本试验所用材料均由本所何世贤先生提供 ,谨此致谢。
参 考 文 献
1 　郭平仲等. 关于小麦亲本配合力的研究. 作物学报 ,1979 ,5 (4) :39～50
2 　侯广云等. 小麦品种及突变体八个农艺性状的遗传模型分析. 核农学报 ,1994 ,8 (1) :19～24
3 　侯广云等. 小麦品种及突变体杂种 F2 代 7 个农艺性状的遗传力和遗传进度研究. 核农学通报 ,1994 ,15 (1) :19～23
4 　侯广云等. 小麦品种及突变体农艺性状的遗传规律研究. I 杂种优势和配合力. 核农学通报 ,1994 ,15 (2) :62～67
5 　黄金龙等. 电子计算机在遗传育种中的应用. 北京 :农业出版社 ,1991 ,146～244
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HETEROSIS AND COMBINING ABIL ITY ANALYSIS OF EIGHT AGRONOMIC
CHARACTERS IN FIVE DISTINCTIVE WHEAT MUTANTS
Hou Guangyun 　J ing Liling
( Instit ute f or A pplication of A tomic Energy , S handong
Academy of A gricult ural Sciences , Jinan 250100)
ABSTRACT
A complete diallel cross( no reciprocal hybrid) was made using 5 wheat mutants with dis2
tinctive characters. The heterosis and combining abil ity of 8 agronomic characters were studied
in 10 crosses F1 and 5 parents. The dominance degree of F1 indicated that except for the remark2
able negative heterosis for heading2date , the positive heterosis was remarkable for all the other 7
characters. The performance of parents was signif icantly related to the gca effects. However ,
gca effects were not completely consistant with the value of heterosis. As germplasm resources ,
dwarf2stalk mutant 890376 was the best for reducing plant height. A large grain mutant , Hesh2
eng 2 , was the best for increasing 10002grain weight. An early maturity mutant 890236 was the
best for earl ier heading and tillering abil ity. A large head mutant 890018 was the best for im2
proving head lenghth , number of spikelets per head , number of grain per head and grain weight
per head. To sum up , the above 4 distinctive mutants were very usef ul for improving the charac2
ters corresponding with their mutated characters. For some characters , the cross will have a big2
ger sca effects if its parents have a bigger gca effects. However , it is not the same for all their
characters. Sca effects of crosses were signif icantly related to the heterosis over mean parent.
Key words :Wheat , mutant , agronomic character , heterosis , chombinig ability
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Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1996 ,10 (3) :133～142