全 文 ：核 农 学 报 2011，25(3):0448 ～ 0455
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-10-08 接受日期:2010-12-24
基金项目:国家重点基础研究发展计划(973 计划)(2004CB117306)
作者简介:王新坤(1985-)，男，山东德州人，在读硕士，研究方向为作物遗传育种。Tel:0372-2525353;E-mail:wangxinkun2007@ yahoo． cn
通讯作者:唐灿明(1964-)男，江苏靖江人，教授，研究方向为作物遗传育种。Tel:13815872234;E-mail:cmtang@ yahoo． cn
杜雄明(1963-)，男，四川西充人，研究员，博士生导师，研究方向为棉花种质资源。Tel:0372-2562252;E-mail:duxm@ cricaas． com． cn
文章编号:1000-8551(2011)03-0448-08
陆地棉矮秆突变体株高和纤维品质的
QTL定位及相关性研究
王新坤1，2 潘兆娥2 孙君灵2 何守朴2 唐灿明1 杜雄明2
(1. 南京农业大学农学院 /作物遗传与种质创新国家重点实验室，江苏 南京 210095;
2. 中国农业科学院棉花研究所 /农业部棉花遗传改良重点开放实验室，河南 安阳 455002)
摘 要:Ari1327 是美国引进种质 Ari971 经60 Co γ 射线照射后得到的矮化突变体，以陆地棉遗传标准系
TM-1 为母本和 Ari1327 组配杂交组合，利用该组合产生的 F2 群体对株高和纤维品质性状进行 QTL 分
析，共检测到 4 个与株高相关的 QTL，分别位于 Chr． 3、Chr． 11、Chr． 14 和 LG6 上，4 个位点可解释的联合
表型贡献率达 74. 53%;6 个与纤维品质性状相关的 QTL，其中 2 个与比强度相关，分别位于 Chr． 23 和
LG5 上，其表型贡献率分别为 4. 85%和 9. 85%;1 个与马克隆值相关的 QTL 位于 LG3 上，其表型贡献率
为 7. 28%;与纤维长度、整齐度和伸长率相关的 QTL 均为 1 个，集中在 LG5 上，表型贡献率分别为
9. 86%、28. 35%和 28. 26%。对株高和纤维品质 5 项指标进行相关分析，结果表明株高和纤维品质间的
相关系数数值较小，未达显著水平，这说明株高和纤维品质在遗传上可能关系不大，这为株高和纤维品
质的同步改良提供了理论依据。
关键词:棉花;株高;纤维品质;QTL;相关分析
CORRELATION ANALYSIS AND QTL MAPPING FOR PLANT HEIGHT AND FIBRE
QUALITY OF DWARF MUTANT IN UPLAND COTTON (Gossypium hirsutum L．)
WANG Xin-Kun1，2 PAN Zhao-e2 SUN Jun-ling2 HE Shou-pu2 TANG Can-ming1 DU Xiong-ming2
(1. National Key Laboratory of Crop Genetics ＆ Germplasm Enhancement，Agronomy College，
Nanjing Agricultural University，Nanjing，Jiangsu 210095;
2. Key Laboratory of Cotton Genetic Improvement of Agricultural Ministry /Cotton Research
Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Anyang，Henan 455002)
Abstract:Ari1327 was a dwarf mutant derived from Ari971 introduced from America and treated by 60 Co γ-rays
irradiation． Cross combination was created by Ari1327 and TM-1 which was a standard genetic line for Gossypium
hirsutum． QTL analysis for plant height and fiber quality traits was conducted in the F2 population of the cross． 4 QTLs
were identified for plant height，distributed on chromosome 3，11，14 and LG6，jointly explaining 74. 53% of the plant
height variance． 2 QTLs were identified for fiber strength，distributing on Chr． 23 and LG5，explaining 4. 85% and
9. 85% of the fiber strength variance，respectively． one QTL was identified for micronaire，distributing on LG3 and
explaining 7. 28% of the fiber micronaire variance． one QTL was identified for fiber length，fiber uniformity and fiber
elongation accordingly，distributing on LG3 altogether and explaining 9. 86%，28. 35% and 28. 26% of the variance，
844
3 期 陆地棉矮秆突变体株高和纤维品质的 QTL 定位及相关性研究
respectively． The correlation coefficients between plant height and fiber quality traits were all small and not significant，
indicating that fiber quality traits maybe have little relative with plant height genetically，provides the theoretical
foundation for simultaneous improvement of plant height and fiber quality in cotton breeding．
Key words:cotton;plant height;fiber quality;QTL;correlation analysis
随着棉花需求的增加和种植面积的日益缩减，降
低棉花株高、增加种植密度已成为十分紧迫的课题。
矮化品种具有抗倒伏能力强、适宜密植及机械化管理
的特点，对于减少劳动强度、提高肥料利用率和提高产
量具有重要意义［1］。矮化品种的选育已成为作物高
产育种的重要目标。但目前棉花还未开展矮化育种的
研究，生产上控制棉花株高主要采用喷施缩节胺等生
长调节剂的方法，这不但增加了棉花生产成本，也不可
避免地带来一定的环境污染问题［2］。利用矮生基因
资源进行作物的遗传改良是提高产量的重要途径，前
人已对多个水稻、小麦矮化基因进行了定位和克隆研
究［3 ～ 5］。自海岛棉中发现矮化突变体以来，先后发现
了一系列不同的矮化突变体［6，7］，迄今为止，前人对矮
化突变体的研究方向主要集中在遗传方式、形态、生理
方面［8 ～ 14］，有关棉花矮化基因的分子标记和定位以及
矮化基因的克隆研究还很少。汪保华［15］通过 1 个重
组自交系 F9 群体在染色体 D6 上检测到 1 个控制株高
的 QTL，可解释 12. 22%的表型方差，他在重组自交系
F9 群体的基础上构建了 1 个永久 F2 群体，得到 2 个可
同时在 2 年平均值下检测到的株高 QTLS，分别解释表
型变异的 12. 76% 和 8. 67%。王沛政等［16］筛选出 3
个株高 QTLS，分别位于染色体 13、染色体 17 和染色体
25 上，表型贡献率分别为 6. 8%、49. 3% 和 23. 1%。
张培通［17］构建了泗棉 3 号 × CARMEN 组合的 RIL 群
体，得到 3 个与株高相关的 QTLS，分别定位于染色体
1、染色体 12 和连锁群 D08 上，3 个位点可以联合解释
表型变异的 11. 669%。目前在棉花上发现的矮生资
源很少，发现更多的棉花矮化资源和研究矮化资源对
棉花矮化育种具有重要意义。杜雄明于 1998 年在 1
个陆地棉(中棉所 12)与野生棉(斯特提斯棉)的杂交
F2群体中发现 1 株矮化突变体 AS98，张超
［18］对其进行
了系统研究，发现 AS98 是 GA 缺陷型矮化突变体，节
间细胞缩短是植株矮化的主要因素，矮化性状受 1 对
不完全显性基因控制，找到 1 个与 AS98 矮化性状连锁
的 SSR 标记 (GH537)，与该性状的 遗 传 距 离 为
5. 1cM。
中国农业科学院棉花研究所于 1997 年从美国亚
利桑那州引进种质 Ari971，2004 年在北京对其种子进
行60 Co γ 射线照射处理，对后代进行系统选育，得到 1
个矮化突变体，命名为 Ari1327，平均株高为 69. 52cm，
与野生型差异极显著。本研究拟通过对该突变体矮化
性状的分子标记研究，寻找与矮化性状紧密连锁的分
子标记。
棉花矮化育种的开展应该和棉纤维品质的改良协
调一致。棉花农艺性状之间以及农艺性状和产量品质
性状之间存在着复杂的相关关系，前人对棉花农艺性
状和纤维品质性状间的相关关系进行了大量研究，但
有关农艺性状中株高与纤维品质间相关性的研究较
少。汪保华［15］对纤维品质和株型性状进行相关分析
得出株高和纤维马克隆值呈显著负相关，和其他 4 个
纤维性状的相关系数值不显著。秦鸿德［19］通过 1 个
三交群体研究得出株高与纤维品质性状间没有显著的
相关。汤飞宇［20］对陆地棉数量性状进行典型相关研
究认为，株高与纤维比强度和整齐度指数关系密切。
祁家凤［21］对株高与 2. 5%跨距长度、比强度和马克隆
值进行相关分析，所得相关系数值均不显著。本文通
过对 TM-1 × Ari1327 自交得到的 F2 群体的株高和纤
维长度、整齐度指数、马克隆值、伸长率、断裂比强度等
5 个纤维品质指标进行相关分析，进一步研究株高和
纤维品质之间的关系，以期为株高和纤维品质的同步
改良提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料及种植
TM-1 为陆地棉遗传标准系，Ari1327 为从美国引
进种质 Ari971 经60 Co γ 射线照射得到的矮秆突变体，
皆由国家棉花种质资源中期库提供。
2008 年在河南安阳中国农业科学院棉花研究所
实验农场以 TM-1 为母本、Ari1327 为父本配制组合得
F1，同年冬天在中国农业科学院棉花研究所海南繁育
基地种植 F1，对 F1 进行自交。2009 年在河南安阳中
国农业科学院棉花研究所实验农场种植 F1 自交后代，
产生包含 258 个单株的 F2 分离群体。
1. 2 田间管理及性状调查
2009 年在中国农业科学院棉花研究所实验农场
种植 F2 群体和 2 个亲本及 F1，行长 8m，行距 70cm，株
距 25cm。生长期间不整枝，不打顶，不化控，使其保持
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核 农 学 报 25 卷
自然生长［22］，其他同大田常规管理。9 月中旬植株停
止生长时调查株高(从子叶节到植株顶端的高度)［23］。
F2 群体在吐絮期分单株收获，轧花，送中国农业科学
院棉花研究所农业部纤维检测中心进行纤维品质测
定。检测的纤维品质性状包括纤维长度(上半部平均
长度)、断裂比强度、纤维整齐度、马克隆值和纤维伸
长率。
1. 3 高秆和矮秆 DNA 池的构建
参照 Michelmore 等［24］的方法。在 TM-1 /Ari1327
F2分离群体中分别取株高 50cm 以下和 100cm 以上的
典型单株各 10 株，采用本实验室改良的 CTAB 法提取
单株 DNA，等量混合 DNA 分别构建矮秆 DNA 池和高
秆 DNA 池。
1. 4 SSR 分析
采用本实验室改良的 CTAB 法提取亲本、F1 及 F2
群体单株 DNA。试验中所用到的 SSR 引物主要包括
BNL、NAU、TMB、CIR、GH、CM、MGHES、MUSS、MUCS、
JESPR 和 DPL 等系列引物。SSR 引物序列来自 Cotton
Microsatellite Data Base(http:/ /www． cottonmarker． org /
AboutUs． shtml)或 Cotton Genome Data Base(http:/ /
cottondb． org /)上公布的引物序列，由上海生工生物工
程技术服务有限公司合成。利用 2 亲本对本实验室
4000 对 SSR 引物进行筛选，将多态性引物用于 F2 群
体检测。PCR 扩增采用 10μl 反应体系，包括 1. 00μl
模板 DNA(50ng /μl)、10 × PCR Buffer(含 20mmol /L
Mg2 +)1. 00μl、0. 20μl dNTP(10mmol /L)、Taq DNA 聚
合酶 (5U /μl) 0. 20μl、双向引物 (0. 5μmol /L)各
1. 00μl、超纯水补齐。PCR 扩增程序:95℃ 3min;94℃
45s，55℃ ～ 60℃ 45s，72℃ 45s，29 个循环;最后 72℃
延伸 5min，4℃保存。扩增产物经 8%非变性聚丙烯酰
胺凝胶电泳分离，银染照相。
1. 5 遗传图谱的构建
利用 Mapmaker3. 0 作图软件构建分子标记连锁
图，连锁的最低 LOD 值为 3. 0，最大遗传距离为 50cM，
作图采用 Kosambi 函数，利用绘图软件 MapChart 2. 2
绘制连锁图。
1. 6 矮化基因的 QTL 定位、命名和评估
利用 QTL 作图软件 WindowsQTLCartographer2. 5，
采用复合区间作图法(Composite Interval Mapping，
CIM)进行株高和 5 个纤维指标的 QTL 检测，进行
1000 次排序测验，LOD 值取 2. 5。QTL 的命名按照:q
+农艺性状的英文缩写 +染色体位置 + QTL 个数［25］。
根据 Edwards［26］等推荐的方法，用 DR 比值(即显性效
应与加性效应比值的绝对值)评估 QTL 的基因作用方
式，即 | DR |≤0. 2，基因效应为加性;0. 2 ＜ | DR |≤
0. 8，基因效应为部分显性;0. 8 ＜ | DR |≤1. 2，基因
效应为显性;| DR | ＞ 1. 2，基因效应为超显性。
1. 7 数据分析
通过 Excel 2007 计算 F2 群体株高和 5 个纤维品
质性状数据的偏度和峰度;采用 SAS8. 0 统计分析软
件进行方差分析，计算其对应的变异系数，判断 F2 群
体性状是否符合正态分布。相关性分析使用 SAS8. 0
计算 Pearson 相关系数，分析株高和纤维品质间的相关
关系。
2 结果与分析
2. 1 株高及纤维品质性状在双亲间的表型差异及在
群体中的分布
表 1 显示，Ari1327 和 TM-1 的株高相差 22. 65cm，
差异极显著(P ＜ 0. 01)，TM-1 对应的 5 个纤维指标数
值也都大于 Ari1327。F2 群体中株高和马克隆值的变
异系数最大，分别为 20%和 17%;纤维长度和纤维比
强度的变异系数相近，分别为 8%和 9%;纤维整齐度
和纤维伸长率的变异系数最小，分别为 2%和 4%。表
明株高和纤维品质性状(除纤维整齐度和伸长率)在
F2 群体中存在比较广泛的变异。F2 群体中，株高、纤
维长度、纤维比强度和纤维伸长率 4 个性状对应的偏
度和峰度的绝对值都小于 1;马克隆值的峰度为 1. 07
接近 1;纤维整齐度的偏度为 － 1. 16 也接近 1。另外，
株高和 5 个纤维品质性状在 F2 群体中表现为单峰连
续分布，没有明显的比例关系，表现出数量性状的遗
传特点(图 1)。本研究认为棉花的株高和纤维品质性
状受数量性状基因(多基因体系)控制，适于进行
QTL 分析。
2. 2 多态性引物的筛选和遗传图谱的构建
选用 4000 对 SSR 引物，对 2 亲本(Ari1327、TM-
1)进行多态性检测，结果只有 174 对在亲本间具有多
态性，标记在双亲间表现出较低的多态性，多态性频率
为 4. 35%，表明亲本间差异较小，遗传背景相似。选
用 108 对带型清晰重复性好的多态性引物对 F2 群体
进行检测，利用 Mapmaker3. 0 作图软件分析多态性标
记间的连锁关系，构建了一张高矮株杂交连锁图谱，得
到 22 个连锁群，包含 71 个 SSR 标记，覆盖基因组长度
739cM，约为棉花基因组总长度的 15%，标记间平均距
离为 10. 41cM，每个连锁群标记数为 2 ～ 8 个，每个连
锁群长度为 2 ～ 94. 3cM。根据棉花微卫星数据库
(http / /:www． cottondb． org /)提供信息对文中的 SSR
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3 期 陆地棉矮秆突变体株高和纤维品质的 QTL 定位及相关性研究
标记进行染色体定位，其中 14 个连锁群分别被定位到
第 3、4、7、9、11、14、20、23 和 24 上;第 7、14 和 24 染色
体分别定位了 2 个连锁群;有些标记在不同的研究中
被定位到不同的染色体上，所以同一个连锁群有可能
同时被定位到几个不同的染色体上，本研究中一个连
锁群被定位到了第 1 或 13 染色体上，另一个连锁群被
定位到了第 5 或 19 染色体上;另外 8 个连锁群未定位
到染色体上，分别命名为 LG1、LG2、LG3、LG4、LG5、
LG6、LG7、LG8。
表 1 亲本的株高和纤维品质性状差异及 F2 群体中的变异
Table 1 The phenotypic differences of plant height and fiber quality traits in the parents and F2 population
性状 trait
父本 p1
Ari1327
母本 p2
TM-1
亲本
差异
p2 -p1
F2 群体 F2 population
最小值
Min
最大值
Max
极差
Max-Min
平均值
mean
标注差
SD
偏度
skew
峰度
kurt
变异系数
CV
株高 height(cm) 69. 52 92. 17 22. 65 40. 00 118. 00 78. 00 70. 87 14. 19 0. 52 － 0. 21 0. 20
纤维长度 fiber length(cm) 26. 92 29. 60 2. 68 22. 89 35. 06 12. 17 29. 05 2. 23 0. 12 － 0. 08 0. 08
纤维比强度 fiber strength(cN / tex) 24. 40 31. 05 6. 65 22. 10 36. 60 14. 50 29. 30 2. 64 － 0. 01 － 0. 02 0. 09
纤维整齐度 fiber uniformity 81. 50 83. 00 1. 50 77. 50 87. 00 9. 50 84. 17 1. 73 － 1. 16 2. 02 0. 02
马克隆值 micronaire 3. 10 3. 88 0. 78 2. 00 6. 44 4. 44 4. 42 0. 76 － 0. 58 1. 07 0. 17
纤维伸长率 fiber elongation 6. 00 6. 50 0. 50 5. 50 7. 00 1. 50 6. 52 0. 26 － 0. 79 0. 94 0. 04
图 1 株高和纤维品质性状在 F2 群体中的分布
Fig． 1 Distribution of plant height and fiber quality traits in F2 population
154
核 农 学 报 25 卷
2. 3 QTL 定位分析
采用复合区间作图法定位与连锁标记连锁的 QTL
(图 2)，共检测到 4 个与株高相关的 QTL，分别位于第
3、11、14 染色体和 LG6 连锁群上，分别命名为 qPH －
03 － 1、qPH － 11 － 1、qPH － 14 － 1 和 qPH － LG6 － 1，4
个 QTL 联合表型贡献率达 74. 53%，其中 qPH-LG6 － 1
表型贡献率最大，为 47. 98%，来自于 Ari1327 的等位
基因起降低株高的作用，QTL 的作用方式为超显性，该
位点距离最近标记 NAU4073 为 2. 01cM。其余 3 个
QTL 增效基因都来自 TM-1，并且加性效应均为正值，
起增加株高的作用，QTL 作用方式分别为:qPH － 14 －
1 和 qPH － 03 － 1 表现显性效应;qPH － 11 － 1 表现部
分显性效应，其中 qPH － 14 － 1 表型贡献率最大为
15. 01%，距离最近标记 NAU3242 为 4. 01cM。用已中
选的 108 对引物对高秆、矮秆 DNA 池进行 PCR 扩增
和电泳分析，结果表明只有 4 个引物在高矮池间的扩
增条带有差异，分别为 BNL1604、NAU1167、NAU3839、
NAU3995，这 4 个引物可能与株高相关的基因连锁，标
记 NAU3839 和 NAU3995 被定位到了 Chr． 3 上，同时
该染色体上存在 1 个株高相关的位点 qPH － 03 － 1，其
表型贡献率为 7. 4%，等位基因来自 Ari1327，起增加
株高的作用，QTL 作用方式为显性。
纤维品质性状的 QTL 分析中，除了纤维比强度得
到 2 个 QTL 外，其余 4 个纤维指标都只有 1 个 QTL 位
点，纤维长度、整齐度、伸长率和 1 个比强度的 QTL 位
点都定位到了 LG5 上。纤维整齐度和伸长率的 QTL
表型贡献率最大接近 30%，等位基因来自于 Ari1327，
起降低性状值的作用，其对应加性效应值较小，分别为
－ 0. 9458 和 － 0. 3943，QTL 的作用方式为加性。纤维
长度和 1 个纤维比强度的 QTL 表型贡献率较低接近
10%，来自于 Ari1327 的等位基因起降低性状值的作
用，QTL 的作用方式为显性。马克隆值的 QTL 位点位
于 LG3 上，纤维比强度的另一个位点位于 Chr． 23 上，
表型贡献率分别为 7. 28%和 4. 85%，等位基因来自于
Ari1327，起降低性状值的作用，QTL 作用方式分别为
超显性和部分显性。
表 2 棉花株高和纤维品质性状 QTL 的位置与效应
Table 2 The location and effect of QTLs for plant height and fiber traits of cotton
性状
trait
QTL 名称
name of QTL
位置
position
(cM)
标记区间
iterval
LR 值
加性
效应
additive
effect
显性
效应
dominance
effect
DR
| D | / | A |
表型贡献率
R2
方向
direction
株高 height qPH － 11 － 1 7. 28 DPL570 － NAU980 15. 9888 5. 1754 － 2. 6496 0. 5120 4. 14% TM － 1
qPH － 14 － 1 4. 01 NAU3242 － NAU3913 57. 1233 5. 6906 － 6. 7139 1. 1798 15. 01% TM － 1
qPH － 03 － 1 47. 74 NAU1071 － NAU1070 24. 2746 8. 6174 － 7. 3752 0. 8558 7. 40% TM － 1
qPH － LG6 － 1 2. 01 NAU4073 － NAU992 80. 5367 － 7. 0764 － 20. 2622 2. 8633 47. 98% Ari1327
纤维长度 fiber length qFL － LG5 － 1 28. 01 BNL243 － TMB1368 14. 9607 － 0. 9586 0. 8397 0. 8760 9. 86% Ari1327
纤维整齐度 fiber uniformity qFU － LG5 － 1 6. 01 BNL243 － TMB1368 25. 6274 － 0. 9458 0. 1086 0. 1148 28. 35% Ari1327
马克隆值 micronaire qFM － LG3 － 1 24. 10 JES274 － BNL3383 22. 4174 － 0. 0930 0. 3805 4. 0914 7. 28% Ari1327
纤维伸长率 fiber elongation qFE － LG5 － 1 6. 01 BNL243 － TMB1368 127. 8885 － 0. 3943 － 0. 0751 0. 1905 28. 26% Ari1327
纤维比强度 fiber strength qFS － LG5 － 1 30. 01 BNL243 － TMB1368 18. 1256 － 1. 1361 1. 1199 0. 9857 9. 85% Ari1327
qFS － 23 － 1 0. 01 NAU5350 － DPL884 11. 9063 － 0. 9899 0. 3628 0. 3665 4. 85% Ari1327
2. 4 株高与纤维品质性状间的相关分析
为了明确棉花株高变化与纤维品质之间的关系，
用 F2 群体分析了株高和纤维品质(长度、整齐度、马克
隆值、伸长率、断裂比强度)的相关性及其品质性状之
间的相关性。结果表明，株高和纤维品质间呈正相关，
但相关系数数值较小，未达到显著水平(表 3)，表明株
高和纤维品质性状之间没有显著的相关。纤维品质之
间的相关分析表明:纤维长度与整齐度、伸长率和比强
度之间;纤维整齐度与马克隆值、伸长率和比强度之
间;马克隆值与伸长率;伸长率与断裂比强度之间的相
关系数均达到正的极显著水平，这与前人研究结果基
本一致［15，27］。
3 讨论
3. 1 株高和纤维品质性状的 QTL 分析
前人对株高 QTL 的研究，由于亲本间株高差异不
明显，导致后代群体株高差异不太显著，容易造成统计
误差，从而产生 QTL 分析错误，致使部分染色体上的
QTL 不能被检测出来。本研究以矮秆突变体为亲本，
构建分析群体，矮化突变体 Ari1327 与 TM － 1 株高差
异达极显著水平，说明亲本在株高的遗传上差异足够
大，适于进行群体的构建，在 F2 群体中株高的最大值
和最小值分别为 118cm 和 40cm，变异系数为 20%。
254
3 期 陆地棉矮秆突变体株高和纤维品质的 QTL 定位及相关性研究
图 2 F2 群体的 SSR 连锁图和株高与纤维品质性状的 QTL 定位
Fig． 2 SSR linkage map and location of QTLs for plant height and fiber quality traits in F2 population
QTL 标注在连锁群右侧，定位染色体用的标记用下划线标出。
括号内代表可能定位于另一条染色体
Identified QTLs were marked on the right of chromosome． The markers located on chromosome
were underlined． Brackets mean positioning in another chromosome
F2 群体容量为 258，大小符合分子标记初定位要求，有
利于检测出株高相关的 QTL。通过 F2 群体对株高和
纤维品质性状进行 QTL 分析，共得到 4 个株高 QTL 和
6 个纤维品质性状相关的 QTL。与前人研究相比本试
验得到株高相关的 QTL 数目较多，而纤维品质相关的
QTL 数目较少［15 ～ 17］，这可能与亲本间的性状值差距大
小有关，2 亲本的株高差距达极显著水平，而纤维品质
性状差距较小，未达显著水平。4 个株高 QTL 中，qPH
354
核 农 学 报 25 卷
－ LG6 － 1 表型贡献率最大，为 47. 98%，显著大于前人
所得株高 QTL 的贡献率［15 ～ 17］，等位基因来自于
Ari1327，起降低株高的作用，qPH － LG6 － 1 距离最近
标记 NAU4073 仅为 2. 01cM，因此本研究认为找到了
与棉花矮秆突变紧密连锁的标记，可以用于植株矮化
的分子标记辅助选择育种。qPH － 14 － 1 表型贡献率
为 15. 01%，来自于 TM － 1 的等位基因起增加株高的
作用，距离最近标记 NAU3242 为 4. 01cM，该 QTL 是株
高遗传的正向 QTL，可以用于增加株高的分子标记辅
助选择育种。此外，qPH － 14 － 1 在本试验中被定位于
Chr． 14 上，该连锁群上的标记 CIR246 同样出现在汪
保华［15］得到的 1 个株高 QTL 附近，该 QTL 在其得到
的连锁群上距离 CIR246 的距离仅为 0. 89cM。qPH －
11 － 1 定位于 Chr． 11 上，距最近标记 DPL570 仅
0. 02cM，汪保华［15］进行株高上位性 QTL 的研究，其中
一组株高上位性 QTL 也与第 11 条染色体有关，这为
株高相关基因的克隆指明了方向。qPH － 03 － 1 距最
近标记 NAU1071 2. 04cM，该位点与从高矮秆池间筛
选出来的多态性引物 NAU3839 和 NAU3995 都位于
Chr． 3 上，但表型贡献率较低，有待进一步研究。本试
验结果与王沛政［16］和张培通［17］的定位结果不一致，
主要原因可能在于试验材料和环境的差异。
表 3 F2 群体株高和纤维品质性状间的相关性分析
Table 3 Analysis of the correlation between plant height and fiber quality traits in F2 population
长度
length
整齐度
uniformity
马克隆值
micronaire
伸长率
elongation
比强度
strength
株高
height
长 度 length 1. 00000 0. 68284＊＊ 0. 07151 0. 69466＊＊ 0. 85677＊＊ 0. 00034
整齐度 uniformity 1. 00000 0. 42081＊＊ 0. 66146＊＊ 0. 70491＊＊ 0. 11036
马克隆值 micronaire 1. 00000 0. 44363＊＊ 0. 11897 0. 10469
伸长率 elongation 1. 00000 0. 76630＊＊ 0. 03733
比强度 strength 1. 00000 0. 05283
株高 height 1. 00000
注:＊＊ 表示在 1%概率水平上差异显著。
Note:＊＊means significant difference at 1% level．
本研究共得到 6 个纤维品质性状相关的 QTL，纤
维比强度有 2 个 QTL，其余 4 个性状都只有 1 个 QTL，
并且大多集中在 LG5 上，这种现象与纤维品质性状间
的遗传相关是一致的。许多研究结果［28，29］均表明，功
能相似的性状或相互关联的性状，其 QTL 位点常常分
布于相同连锁群相似或相近的位置，基因位点的连锁
是性状表现连锁的基础。本研究 6 个 QTL 的等位基
因都来自 Ari1327，加性效应都为负值，起降低性状值
的作用，纤维整齐度和伸长率 QTL 表型贡献率最大分
别为 28. 35%和 28. 36%，其余性状对应 QTL 表型贡献
率都小于 10%。表明矮化性状对纤维整齐度和伸长
率有较大的减效作用，对纤维长度、马克隆值和比强度
影响较小。马克隆值相关的 QTL 位于 LG3 上，距离最
近标记 JES274 仅差 0. 01cM，如果 QTL 与标记间的遗
传距离很近甚至为 0，说明这个 QTL 与标记之间的物
理距离可能很近，为该基因的克隆提供了依据。
本研究多态性引物频率仅为 4. 35%，所构建的连
锁群上有 71 个分子标记，图谱密度偏小，只覆盖棉花
整个基因组的 15%，有些 QTL 可能存在于本连锁图之
外。陆地棉材料间分子多态性较小，为了提高 QTL 的
检测效率及检出 QTL 的准确性，需要筛选更多不同类
型的标记对该遗传图谱进行补充。为了实现棉花株高
和纤维品质性状 QTL 的精细定位，需要在初级群体的
基础上发展次级群体，相对于初级群体而言，次级群
体是在相似的遗传背景下进行 QTL 分析，检出的 QTL
数量多，消除了大效应 QTL 对小效应 QTL 的掩盖作
用［30］，从而为相关基因的克隆奠定基础。
3. 2 株高和纤维品质的相关分析
相关分析结果表明，株高和 5 个纤维品质性状间
相关系数较小，未达到显著水平，表明株高和纤维品质
之间不存在显著的相关关系，这一研究结果与 QTL 分
析结果相近，结果 2. 3 中与株高相关的 QTL 和纤维品
质相关的 QTL 被定位到了不同的连锁群上，表明株高
和纤维品质在遗传上可能没有关系或关系不大，但纤
维品质的 QTL 分析结果表明:矮化性状对纤维整齐度
和伸长率可能存在较大的减效作用。因此，综合 QTL
定位和相关分析结果本研究认为，棉花株高的遗传和
纤维品质的遗传之间关系不大，株高的降低可能会引
起纤维整齐度和伸长率的下降，用矮化突变体 Ari1327
组配杂交组合时，应选择纤维整齐度和伸长率值较高
的品种。
4 结论
本文以经60 Co γ 射线照射得到的 1 个陆地棉矮化
突变体与陆地棉遗传标准系 TM － 1 组配杂交组合，对
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Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2011，25(3):0448 ～ 0455
株高和纤维品质性状进行 QTL 定位，得到了 4 个控制
株高的 QTL 和 6 个与纤维品质性状相关的 QTL。找
到 1 个与棉花矮秆突变紧密连锁的标记 qPH － LG6 －
1，起降低株高的作用，表型贡献率为 47. 98%，可用于
棉花矮化的分子标记辅助选择育种。纤维整齐度和伸
长率对应的 QTL，表型贡献率分别为 28. 35% 和
28. 26%，都起到降低性状值的作用。为了明确株高变
化对纤维品质的影响，本研究对 F2 群体单株对应的株
高和 5 个纤维品质性状进行相关分析，得到的相关系
数数值都偏小，未达到显著水平，这表明株高与纤维品
质性状间相关程度较低。综上，棉花株高和纤维品质
在遗传上关系不大，但株高的降低对整齐度和伸长率
可能有一定影响，从而为该类突变体在棉花矮化育种
上的应用提供了理论依据。
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(责任编辑 王媛媛)
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