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DEVELOPMENT OF eui-T(P)GMS-LINE PEIAI64eS(1)OF RICE

水稻长穗颈光温敏核不育系培矮64eS(1)的选育



全 文 :© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
文章编号 :100028551 (2001) 0420193206
水稻长穗颈光温敏核不育系
培矮 64eS(1)的选育
张书标 杨仁崔 3  黄荣华 章清杞
(福建农林大学作物遗传育种研究所 福建 福州 350002)
摘要 :用直接诱变获得 eui 基因突变的技术路线 ,成功地将目前生产上应用面积最大
的光温敏核不育系培矮 64S 改造为长穗颈培矮 64eS(1) 。培矮 64eS(1)从遗传上解除
了包穗 ,提高了培矮 64eS(1)的异交潜势 ,保持原培矮 64S 的优良特性 ,可望达到建立
不用或少用赤霉素的两系稻种子生产技术体系。利用其组配的杂种具增产趋势。
关键词 :水稻 ;长穗颈光温敏核不育系 ; eui 基因 ;培矮 64eS ;辐射育种
收稿日期 :2001204227  3 通讯作者
基金项目 :国家“863”计划 (Z16203212)和国家自然科学基金 (30070470)资助
作者简介 :张书标 (1972~) ,男 ,福建屏南人 ,在读博士生 ,从事水稻遗传育种研究
随着一批育性转换温度较低的光温敏核不育系的育成 ,两系法杂交稻已开始在生产上应
用[1 ] 。培矮 64S 是目前生产上应用面积最大的光温敏核不育系 ,具有不育临界温度低、配合力
好、异交结实率高和品质较优良的优点 ,已有多个杂交组合通过省级审定 ,两优培九 (培矮 64SΠ
9311)视为超级杂交稻组合 ,也已进入大面积应用阶段。然而 ,实践表明 ,培矮 64S 不育期包穗
严重 ,且对赤霉素反应钝感 ;这也是现有光温敏核不育系的共性。为此 ,生产上需喷施大剂量
的赤霉素 ,以解除包穗改善异交特性 ,提高制种产量 ;但这大大增加了制种成本 ,且造成种子质
量下降。为了遗传解除培矮 64S 包穗 ,并提高它对赤霉素的敏感性 ,采取诱变培矮 64S[2 ] ,获得
长穗颈基因 eui 的突变 ,继而选育出长穗颈籼型光温敏核不育系培矮 64eS(1) 。
1  材料与方法
111  突变体获得
1998 年 11 月 ,用 350Gy 的60 Coγ射线处理培矮 64S 干种子 (M1 ) 。当年 12 月在海南三亚种
植 M1 ,密植丛插 ,1999 年 4 月中旬混收 M1 稻株上的种子 (M2 ) 。同月 ,M2 种植于福建农业大学
福州实验农场 ,育秧移栽 ,丛插 ,群体约 4015 万株。于抽穗期选择长穗颈突变体。
112  等位性测验
将选择的突变体分别与 euil 基因的协青早 eB (1) 、eui2 基因的协青早 eB (2) 杂交[3 ] ,考察
F1 和 F2 的株高与穗颈 ,确定突变体的基因类型。
391 核 农 学 报 2001 ,15 (4) :193~198Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
113  长穗颈培矮 64eS 性状考察
2000 年在培矮 64eS(1)和培矮 64S 不育期及可育期分别考察培矮 64eS(1) 的株叶形态、花
器性状等农艺性状 ,并通过分期播种 ,连续镜检其花粉育性。
114  赤霉素敏感性试验
以每 hm2 0、30 和 300g 3 种剂量的赤霉素处理长穗颈培矮 64eS(1) 和培矮 64S ,处理方法如
下 :0g 和 30g 于见穗 30 %时 1 次性喷施 ;300g 分 3 次喷施 ,即 10 %见穗时 60g ,第 2 天 150g ,第 3
天 90g。处理 2 周后取样考种。
115  杂种研究
用长穗颈培矮 64eS(1)与 9311、E32、特青和蜀恢 162 配组杂种 ,以相应的培矮 64S 组合为
对照。对比法 ,小区单本种植 ,成熟期取样 10 株 ,考察杂种主要农艺性状和主要构成产量性
状。
2  结果与分析
211  eui 突变体的获得和突变率计算
于抽穗不育期在 M2 田间共发现 15 株长穗颈不育突变体 ,包括穗颈完全抽出、基本抽出、
未完全抽出但植株明显增高 3 种类型。对突变株作花粉育性及农艺性状考察后割兜再生 ,9~
10 月再生苗抽穗 ,再次鉴定穗颈伸出度 ,并于 10~11 月收获 M3 种子。在福州及海南分别于
不育期和可育期对 M2 、M3 的株叶形态 ,特别是株高和穗伸出度进行鉴定 ,参照三系长穗颈保
持系 (eB)的选择经验 ,突变体可明显分为 2 类 : (1)不育期穗颈完全伸出 ,可育期表现长穗颈高
秆的突变体为 euil 突变 ; (2)不育期穗基本抽出 ,而可育期穗完全抽出 ,株高明显高于对照培矮
64S ,但低于前者 ( euil) ,归为 eui2 突变。按以上标准 ,15 株突变体中有 7 株为 euil 突变 ,6 株为
eui2 突变 ;淘汰 2 株非 eui 突变体。经计算 ,M2 群体中 eui 突变率为 10 万分之 312 , euil、eui2
分别为 10 万分之 117 和 10 万分之 115(表 1) 。
表 1  培矮 64eS突变类型与频率
Tabel 1  The mutation types and mutant rate of eui in Peiai64S M2
剂量
dose
( Gy)
M1 群体千穗
No. of
panicles in
M1 ( ×103)
M2 群体千株
No. of
panicles in
M2 ( ×103)
突变体类型与频数
mutation type and
frequency
eui1 eui2
总突变株数
No. of
mutants
突变率
mutant rate
( %)
eui1 eui2
350 3136 405100 7 6 13 010017 010015
212  突变体 eui 基因的等位性测验
选取形态上认为 euil 突变的一个代表株系培矮 64eS(1) ,分别同协青早 eB (1) 、协青早 eB
(2)杂交 ,结果列于表 2。与协青早 eB (1)杂交 ,F1 和 F2 代的植株全部为高秆 ;与协青早 eB (2)
杂交 ,F1 代的植株都为半矮秆 ,F2 代明显分离出株高、穗颈长 3 种类型的个体 :1 为长穗颈高秆
协青早 eB21 类型 ,2 为较长穗颈中秆协青早 eB22 类型 ,3 为半矮秆类型 ,比例为 9∶3∶4。从以上
结果可以推断 ,培矮 64eS(1) 中的 eui 基因与协青早 eB (1) 等位 ,而与协青早 eB (2) 不等位 ,亦
为 euil。依株叶形态视为 eui2 突变的等位性测验还在进行之中。
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表 2  培矮 64eS( 1)与协青早 eB( 1) 、协青早 eB( 2)杂交 F1 及 F2 代株高的频数分布( 2001204. 海南)
Tabel 2  The frequency distribution for plant height in F1 and F2 of the crosses between
Peiai64eS(1) and XQZeB (1) or XQZeB (2) (2001204. Hainan)
世代
generation
总数
total
矮秆
semidwarf
高 (1)
tall (1)
高 (2)
tall (2)
χ2 (9∶3∶4) χ2 (0105)
培矮 64eS(1)Π协青早 eB(1)
Peiai64eS(1)ΠXQZeB(1)
F1 32 0 32 0
F2 176 0 176 0
培矮 64eS(1)Π协青早 eB(2)
Peiai64eS(1)ΠXQZeB(2)
F1 16 16 0 0
F2 152 90 28 34 0167 5199
  注 :高 (1)似协青早 eB(1)株型 ,高 (2)似协青早 eB(2)株型
Note :The culm length and culm type of tall (1) are similar to those of XQZeB(1) and tall (2) are similar to XQZeB(2) .
213  长穗颈培矮 64eS( 1)的选育
上选的所有突变株在 M3 、M4 都不出现可见的农艺性状的分离。经等位性确认为 euil 的
突变 ,于 M4 作农艺性状、育性转换及 F1 配组观察。育成长穗颈的培矮 64S 不育系记为培矮
64eS(1) 。选育过程如下 :
  1998 年 11 月照射种子
1998 年 12 月海南 M1
1999 年 4 月可育期海南获 M2 种子
1999 年 4 月福州 M2 群体
1999 年 7~8 月不育期获 eui 突变体
1999 年 10 月再生获 M3 种子
1999 年 12 月
2000 年 4 月繁殖种子遗传测交
2000 年 7 月 农艺性状观察、赤霉素试验等位性测验 ,
不育系定型
培矮 64S M1 种子
培矮 64S M1 群体
培矮 64S M2 种子
培矮 64S M2 群体
M3 种子
再生
M3 株系
M4 种子
M4 株系鉴定
再生
培矮 64eS(1)
214  长穗颈培矮 64eS( 1)的农艺性状
表 3 表明 ,不育期及可育期培矮 64eS(1) 的株高都比原培矮 64S 显著提高 ;不育期株高的
增加主要由于倒 1 节显著伸长 ,而可育期株高的增加除了倒 1 节显著增长 ,倒 2 节也显著伸
长。穗长及其它节间长度在不育期及可育期差异都不显著 ,最重要的是培矮 64eS(1)在不育期
和可育期绝大多数穗都能够完全抽出 ,尽管不育期平均穗颈节伸出度仍为负值 (表 3) 。
591 4 期 水稻长穗颈光温敏核不育系培矮 64eS(1)的选育
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表 3  培矮 64eS与培矮 64S农艺性状比较
Tabel 3  Comparison of the agronomic characters between Peiai64eS(1) and Peiai64S
不育系
T(P) GMS lines
株高
plant
height
 
(cm)
穗长
panicle
length
 
(cm)
剑叶长
length
of flag
leave
(m)
穗颈伸出

panicle
exsertion
(cm)
倒 1
节长
first
internode
(cm)
倒 2
节长
second
internode
(cm)
倒 3
节长
third
internode
(cm)
倒 4
节长
fourth
internode
(cm)
倒 5
节长
fifth
internode
(cm)
可育期 (海南) male2fertile (Hainan)
培矮 64eS(1)
Peiai64eS(1) 10319a 2014a 2219a 913a 3619a 2513a 1112a 415a 216a
培矮 64S(1)
Peiai64 7313b 1914a 2210a - 310b 2416b 1414b 1011a 318a 116a
不育期 (福州) male2sterile (Fuzhou)
培矮 64eS(1)
Peiai64eS(1) 9117a 2711a 3511a - 210a 3014a 1812a 1010a 415a 117a
培矮 64S(1)
Peiai64 8219b 2519a 3013b - 1315b 2417b 1618a 912a 414a 118a
  注 :表中不同字母者为差异达显著水平 ,下同 ;不育期穗长为主穗长
Note :Different letters indicate significant difference , the same as the following ; main panicle length is the length in fertile period
215  花器性状及花粉育性
表 4 表明 ,不育期培矮 64eS(1)比培矮 64S 的颖花长、颖花长宽比有增长增大的趋势 ,但差
异不显著。柱头外露率提高 ,达显著水准 ,表明培矮 64eS(1)的异交特性有显著改良。
对培矮 64eS(1) 连续镜检表明 ,7 月 10 日~8 月 14 日培矮 64eS (1) 的花粉不育度达到
9915 %以上 ,没有改变原培矮 64S 的花粉育性 (表 5) ,euil 基因的存在不影响培矮 64S 的育性。
表 4  培矮 64eS( 1)与培矮 64S花器性状比较(不育期 ,2000 年福州)
Tabel 4  Comparison of the floret traits between Peiai64eS(1)
and Peiai64S(fertile period , 2000 Fuzhou)
不育系
T(P) GMS lines
颖花数
No. of
spikelet
颖花长
spikelet length
(cm)
颖花宽
spikelet width
(cm)
长Π宽
lengthΠwidth
 
柱头外露率
exserted stigma rate
( %)
培矮 64eS(1) Peiai64eS(1) 16410a 01836a 01249a 31471 66122a
培矮 64S Peiai64S 17610a 01820a 01249a 31293 57160b
表 5  培矮 64eS( 1)花粉不育度
Tabel 5  Pollen sterility of Peiai64eS(1) (2000 年)
不育系
T(P) GMS2lines 花粉不育度 pollen sterility( %)07 - 10 07 - 22 07 - 31 08 - 09 08 - 12 08 - 14
培矮 64eS(1) Peiai64eS(1) 99171 99166 99192 99198 100100 99192
培矮 64S Peiai64S 100100 100100 100100
216  赤霉素的敏感性
表 6 表明在所喷施赤霉素的剂量范围内 ,随着赤霉素剂量的增加 ,培矮 64eS(1)和培矮 64S
的株高、穗颈伸出度、倒 1 节间长及柱头外露率都显著增加。喷施 2g 赤霉素虽不能提高培矮
64eS(1)的穗颈伸出度 (可能因叶鞘伴随节间伸长) ,但能增加株高和提高柱头的外露率。因此 ,在
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培矮 64eS(1)的种子生产中无需施用赤霉素来缓解或解除包穗 ,但喷施 2g 左右的赤霉素 ,提高母
本株高改善田间冠层结构 ,并显著提高柱头外露率 ,从而提高其异交潜力 ,提高制种产量。
表 6  赤霉素处理后培矮 64eS( 1)的株叶形态
Tabel 6  Plant character of Peiai64eS(1) treated by GA3
不育系
T(P) GMS2lines
 
 
 
计量
dosage
(g)
 
 
株高
plant
height
(cm)
 
穗颈伸
出度
panicle
exsertion
(cm)
剑叶长
length
of flag
leave
(cm)
穗长
panicle
length
(cm)
 
倒 1 节

first
internode
(cm)
柱头外
露率
stigma
exsertion
rate ( %)
培矮 64eS(1)
Peiai64eS(1)
培矮 64S(1)
Peiai64S
0 103140c 4184b 35107a 20195bc 35166a 79129
2 110150b 4122b 42105a 23128a 40117a 86117
20 117114a 8152a 38121a 21190ab 42158a 88113
0 70148f - 9124e 30126b 21130ab 18178b 59148
2 83102e - 7100d 33110b 21173ab 23139b 64192
20 90143d - 3137c 33123b 20111c 26177b 76100
217  培矮 64eS( 1)与培矮 64S 组配的杂交稻 F1 性状表现
表 7 表明 ,培矮 64eS(1)组配的杂种与培矮 64S 组配的杂种具有相似的株叶形态和生育期
表 7  培矮 64eS( 1)和培矮 64S杂种 F1 茎秆及穗部性状比较
Tabel 7  Comparison of culm and panicle traits between hybrids of Peiai64eS(1) and Peiai64S
组合
hybrids




DH
(d)
 


PH
(cm)
 
 
 


PL
(cm)
 
 
 



FL
(cm)
 
 





PE
(cm)
倒 1


FI
(cm)
 
 
倒 2


SI
(cm)
 
 
倒 3


TI
(cm)
 
 
倒 4


FoI
(cm)
 
 
倒 5


FiI
(cm)
 
 




SN
 
 



SS
( %)
 
 



10002G
W
(g)
 
培矮 64eS(1)Π特青
Peiai64eS(1)ΠTeqing 81 11412a 2619a 3113 - 018 3514 2018 1715 1013 214 31118a 85162 21105
培矮 64SΠ特青
Peiai64SΠTeqing 82 10718b 2515c 3416 - 110 3613 2013 1612 718 117 29418a 86134 20199
培矮 64eS(1)ΠE32
Peiai64eS(1)ΠE32 80 11111a 2912a 3710 - 113 3514 1913 1316 913 311 30618a 87104 22107
培矮 64S(1)ΠE32
Peiai64S(1)ΠE32 80 11011a 2718b 3619 - 116 3715 2210 1312 813 216 32714a 87145 21159
培矮 64eS(1)Π9311
Peiai64eS(1)Π9311 87 11114a 2712a 3518 0168 3815 1719 1712 814 210 25812a 87170 23127
培矮 64S(1)Π9311
Peiai64S(1)Π9311 89 10218b 2514b 3514 - 017 3417 1510 1718 813 116 23518a 80140 22164
培矮 64eS(1)Π162
Peiai64eS(1)Π162 81 11411a 2710a 3713 - 111 3613 2112 1718 815 216 26214a 85190 23127
培矮 64S(1)Π162
Peiai64S(1)Π162 80 11515a 2611a 3315 115 3614 2217 1912 816 210 22612a 88123 22164
DH:days of heading ; PH:plant height ; PL :panicle length ; FL :flag leave ; PE:panicle exsertion ; FI :first internode ; SI :second inter2
mode ; TI :third internode ; FoI :fourth internode ; FiI :fifth internode ; SN :grain number of main panicle ; SS:seed setting ; 10002GW:
10002grain weight .
791 4 期 水稻长穗颈光温敏核不育系培矮 64eS(1)的选育
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及育性可恢性 ,但含有 eui 基因的杂种植株高度比对照略有增高辐度为 (为 1~9cm) ;同时有穗
增长、穗粒增多增重的趋势 ,有可能通过育种筛选到比非 eui 两系杂交稻产量潜力更大的组
合 ,获得更高的产量。
3  讨  论
采用辐射技术 ,成功地将光温敏核不育系培矮 64S 改造成不包穗的长穗颈光温敏核不育
系培矮 64eS(1) 。表明培矮 64S 具有较高的长穗颈突变频率 ,达 010032 %。因此该技术路线育
种效率高、成本低 ,改造一个光温敏核不育系的育种周期可缩短为 1 年两个世代。
培矮 64eS(1)同培矮 64S 比较 ,植株高度增加 ,田间的异花授粉条件改善 ,倒 1 节间的显著
伸长使得穗颈从剑叶叶鞘伸出 ,达到遗传解除包穗的目的。穗颈的伸出从遗传上根本性地提
高培矮 64eS(1)的异交潜势 ,克服了培矮 64S 种子生产需喷施大剂量赤霉素的弊病 ,提高了种
子生产的高产稳产性 ,可望达到不用 (少用)赤霉素的种子高产、优质、不污染的生产技术体系。
长穗颈培矮 64eS(1)不仅异交特性得到改良 ,保持了原培矮 64S 的其它优良特性 ,同时组
配的杂种具有增产的潜势。选育含有 eui 基因的杂交水稻可能是超级杂交稻育种的新途径。
参考文献 :
[1 ]  罗孝和 ,白德朗. 两系法杂交稻研究Ⅲ. 两系法杂交水稻育种. 湖南农业科学. 1996 , (2) :5~8
[2 ]  杨仁崔. 水稻不包穗雄性不育系的选育方法 ,发明专利公报. 中华人民共和国专利局. 1998 ,14 (45) :2~3
[3 ]  杨蜀岚 ,杨仁崔 ,曲雪萍 ,等. 水稻长穗颈高秆隐性基因 eui2 的遗传及其微卫星分析. 植物学报 ,2001 ,43 (1) :67~71
[4 ]  袁隆平. 杂交水稻的育种战略设想. 杂交水稻 ,1987 ,1 :1~3
DEVELOPMENT OF eui2T( P) GMS2LINE PEIAI64eS( 1) OF RICE
ZHANG Shu2biao  YANG Ren2cui  HUANG Rong2hua  ZHANG Qing2qi
( Institute of Genetics and Crop Breeding , Fujian Agricultural and Forestry University , Fuzhou , Fujian prov .  350002)
ABSTRACT: An elongated uppermost internode mutant was obtained from T ( P) GMS line
Peiai64S by irradiation and the eui2P( P) GMS line Peiai64eS( 1) as well as its corresponding eui2
hybrid of rice were developed. Comparing with original Peiai64S , the Peiai64eS( 1) with euil
gene had signif icantly improved outcrossing characteristics of completely exserted panicle due to
elongated uppermost internode and more exserted stigma , which result in no or little using GA3 in
seed production of two2line eui2hybrids. Moreover , the eui2hybrids showed higher yield potential
than the hybrids without eui gene.
Key words :rice ; eui2T(P) GMSLs ; eui ; Peiai64eS ; mutation breeding
891 Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2001 ,15 (4) :193~198