全 文 ：植物空间诱变研究进展
李社荣　曾孟潜　刘雅楠　汪永祥
(中国科学院遗传研究所　北京　100101)
概述了国内外植物空间诱变研究的新进展 ,包括 :11 空间诱变的特点 ;21 空间
诱变的形态学、细胞学、生理生化及分子生物学效应 ;31 空间诱变的机理。并提出了
今后的研究方向。
关键词 :植物 　空间诱变 　研究进展
前 　　言
此文于 1997 年 7 月 20 日收到。
　　利用返回式卫星搭载植物材料 ,飞行于近地空间 ,由于各种空间诱变因素的作用 ,植物材
料后代会出现各种变异 ,因而是产生新基因源的重要途径之一 ,为国内外学者所重视。尤其近
年 ,植物空间诱变的研究进展迅速 ,已涉及形态学、细胞学、生理生化、分子生物学等领域 ,并开
始进行地面模拟失重实验。国外多偏重于生理生化及诱变机理的研究 ,国内则注重形态学变
异及突变体的选育工作 ,已在多种作物上选育出一批高产、优质、早熟、抗逆性强的植物新种质
和某些特殊有利变异体。一些综合性状优良的新品种、新品系正在生产上推广应用[1 ] 。
空间诱变的生物学效应
(一) 空间诱变对形态学性状的影响
目前搭载材料除少数无性繁殖器官和愈伤组织外 ,基本为干种子。由于植物遗传背景、空
间飞行高度、飞行时间等因素的差异 ,不同作者实验结果不尽相同[2～3 ] 。总的看来有以下特
点 :
11SP1 许多表型变异属环境条件引起的生理适应性 ,随世代增加 ,会逐渐消失。
21SP2 绝大多数变异性状 ,包括双向超亲和一些对育种有利的特殊变异类型 ,都能得以充
分表现。群体出现强烈广谱分离 ,单株间差异明显 ,因而是选择的关键世代。
(1)主要农艺性状的变异 :一般单株有效穗数、每穗粒数、千粒重、穗长、单株分蘖力等性状
呈偏正态分布 ,以正向变异为主 ,利于选择。虽株高变异偏向增高 ,结实率偏向降低 ,但也有许
多有利突变体出现。SP2 还常出现多个优良性状结合的单株 ,如大穗多粒型、高产抗倒型、抗
病早熟型等。
(2)穗型、粒型的变异 :粒型从小粒到大粒、从长粒到短粒 ,落粒性由难到易 ,着粒密度呈密
粒型、中等型、稀疏型等各种变异类型。水稻多表现粒长增加、粒宽变短。小麦穗长增加常伴
随谷码变松及部分小穗不实。
573　核 农 学 报　1998 ,12 (6) :375～379Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
(3)抗病性变异 :许多病害的平均病情指数降低 ,并出现高抗免疫类型。
(4)其它可见变异 :小麦从无芒到有芒 ,大豆从亚有限结荚习性到无限结荚习性 ,黄瓜子叶
有不同展开度的变异。小麦颖壳有褐色条纹 ,水稻呈黄、紫、黑谷粒嵌合穗、双胚苗 ,黄瓜雌花
数增多。还发现自然界和地面诱变未曾见过的小麦超绿植株 ,玉米叶片嵌有很宽黄色条斑等
变异类型。
31 大量实验结果表明 ,与常规育种方法相比 ,空间诱变具有两个显著优点 : (1) 变异范围
广 ,有利突变频率高 ,能为选育优良种质提供丰富的遗传资源。(2) 变异易稳定。SP2 或 SP3
所选单株及其后代在主要经济性状上多呈高度相关 ,多数性状到 SP4 即基本稳定 ,比常规育种
方法提早 2～3 个世代。
(二) 空间诱变的细胞学效应
迄今观察到的主要有以下几种类型[3 ,4 ]
11 细胞结构的改变 :空间飞行后 ,许多植物叶片细胞壁变薄且凸凹不平 ,其薄化程度因植
物种类不同而异 ,一般表皮细胞的外壁减薄率最高。细胞大小不等 ,表面极不规则 ,使得细胞
间接触减少 ,部分细胞退化消失 ,仅留残壁。甘蓝次生壁中胼　质含量明显增加。细胞液泡化
程度加强 ,将细胞器挤至 4 周。
细胞壁薄化的主要原因是质膜上 Ca2 +2A TP 酶活性严重降低。质膜上钙泵因能源馈乏降
低了驱动 Ca2 + 跨膜运转的能力 ,使得跨膜 Ca2 + 浓度梯度减小。胞质内较高的 Ca2 + 浓度抑制
了微管、微丝的聚合使用。细胞骨架变疏松 ,无力控制细胞器的固定与移动 ,因而使细胞器易
位。同时微管、微丝无力把高尔基装置、内质网的分泌小泡导入细胞表面 ,形成细胞壁物质 ,使
得细胞壁内纤维素和木质素含量明显减少 ,因而使细胞壁变薄且凸凹不平。
棉花的叶肉细胞排列疏松 ,栅栏细胞细长 ,海绵细胞变小。主脉维管束不发达 ,导管口径
小 ,数量少。一些植物的叶绿体基粒解体或破坏 ,基粒堆膜皱缩 ,基质中类囊体分离 ,线粒体膨
胀 ,染色质浓缩 ,并发现多核仁细胞核和粗糙内质网与核糖体消失的变异细胞以及根毛区微管
重排、集中于近顶端的变异体。
21 细胞的异常分裂与染色体变异 :常见的细胞异常分裂有 : G1 期延长 ,有丝分裂指数减
少 ,有丝分裂不同阶段出现细胞歧化和反常的分裂数 ,染色体在分裂中期不沿赤道板排列 ,后
期不分离或不能均衡分向两极 ,甚至多极有丝分裂。
染色体变异中常见的是染色体桥、断片和微核 ,其次是超倍体、亚倍体等数目的改变。
31 细胞分化程度的改变 :胚性器官发育加快。茴芹细胞团聚体在空间比地面早 2d 形成
叶或根原基。胡萝卜再生植株的主根分化区明显长于对照。
空间诱变还可能影响植物的定时发育阶段。飞行后 ,洋葱鳞茎提早生根 ,唐菖蒲鳞茎提早
开花 ,而拟南芥菜发育迟缓 ,形成 4 叶莲座丛的时间远迟于对照。超矮秆小麦营养生长期大为
延长 ,生殖生长受抑。
(三) 空间诱变对植物生理生化特性的影响
11 同工酶的变化 :SP1 幼苗的脂酶和过氧化物酶同工酶酶谱与地面对照有明显差异 ,前者
一般有新酶带生成 ,并且有的酶带活性增强 (酶带变宽 ,着色加深) 。反应了基因表达方式的改
变。
21 种子活力的变化 :种子活力常以种子有无呼吸作用及呼吸的强弱来表示。石刀柏、三
色槿、鸡冠花、白皮松等搭载种子的活力明显高于对照 ,可能是其种子萌发加快的原因之一。
673 核　农　学　报 12 卷
31 根尖能谱测定 :植物根尖往往是对重力变化反应敏感的部位。朱治平等发现水稻种子
空间飞行后 ,其根尖 Ca2 + 含量明显降低 ,推测与失重有关。N、P、K等元素的含量也发生了变
化。
41 光合特性的变化 :飞行后 ,豌豆叶片中类囊体膜 L HC Ⅱ(光系统 Ⅱ捕光叶绿素 a/ b 蛋白
复合体)寡聚体含量降低 ,单体含量增加。黄瓜叶片中叶绿素含量提高 ,而 ch1 a/ b 比值降低 ,
具有阴生植物特点。荧光动力学测定表明 ,其光合作用光系统 Ⅱ活性降低。拟南芥的聚光色
素系统和作用中心色素以及能量在这两系统间传递效率也发生某些变化。
51 对碳水化合物代谢的影响 :空间失重条件下生长的根中淀粉体缺少淀粉粒。叶绿素中
贮存的糖被消耗贻尽。根冠细胞中高尔基体比地面对照减少 5 %～90 % ,因此 ,向细胞壁提供
多糖类物质大为减少。ADPG焦磷酸化酶和与木质素合成途径有关的酶活性显著降低。
61 微重力生理学效应 :豌豆等植物的飞行实验结果表明 ,由于平衡器中淀粉体方位的改
变 ,使得根冠平衡器中胞溶性 Ca2 + 水平提高 ,由此触发将外界微重力信号传递到生长反应部
位的一系列生化过程 ,最后产生相应的表观生长反应。这种 Ca2 + 浓度升高能被 Ca2 + 通道阻
塞剂 D600、nicardipine 所抑制。
由于胞驰素能抑制轮藻假根中平衡后的移动 ,推测微丝在微重力感受信号传递中起着重
要作用。
71 其它生理生化特性的变化 :已发现清蛋白、球蛋白、脯氨酸等含量增加 ,A TP、天冬酰胺
等含量减少 ,光合膜膜转运极性的改变等。
(四)空间诱变对 D NA结构的影响
邢金鹏等用 RAPD 方法测定水稻农垦 58 与空间诱变的突变系基因间的分子差异 ,发现
大穗型与原品种间用了 100 个引物出现 40 个差异 ;有的 1 个引物有几个差异带 ;大粒型与原
品种间用了 140 个引物 ,出现 5 条差异带。说明该突变系 DNA 结构确实发生了改变。
空间诱变因素的作用机理
一般认为空间诱变的主要因素有 :11 微重力 :在卫星近地空间条件下 ,各种物质都处于微
重力状态。Sytnik (1983)提出微重力条件对植物生长周期中很多功能产生影响。
越来越多的实验证明 ,当外界微重力信号被细胞膜表面受体分子识别后 ,可通过调节质膜
上 Ca2 +转运系统 ,或经过磷酸肌醇信使系统把刺激信号传递给细胞内贮钙体 ,引起贮钙体内
Ca2 +的释放 ,使细胞质内 Ca2 + 浓度发生改变 ,从而影响与一些钙受体蛋白的结合 ,其中最重要
的是 CaM (钙调蛋白) 。Ca2 +2CaM 是 A TP 酶和蛋白质激酶等植物体内多种重要酶的活性调
节剂 ,是位于多种细胞信息传递中心的 Ca2 + 第二信使系统的重要组成成分[5 ] 。
Ca2 + 、Ca2 +2CaM 还能调节植物体内蛋白质的磷酸化和脱磷酸化作用。植物体内核蛋白、
膜蛋白、可溶性蛋白等都能磷酸化。NAD 氧化还原酶、QOR 酶、质膜 Ca2 +2A TP 酶、H +2A TP
酶、光系统中许多酶类的活性都与磷酸化变化有关。因此 ,它在细胞分裂期微管的组装与去组
装、染色体移动、微丝的构建、光合系统的激活等方面起着重要作用 ,进而影响细胞分裂、细胞
运动、细胞间信息传递、光合作用和生长发育等生理生化过程。在微重力条件下 ,可见激素分
布、细胞结构、Ca2 + 、Mg2 + 与细胞膜结合状态的明显变化 ,并且出现细胞核畸变、分裂紊乱、浓
缩染色体增加、核小体减少 ,说明微重力引起遗传物质的改变。有人认为 ,这些可能是地面种
773　6 期 植物空间诱变研究进展
植搭载植物成活率降低 ,开花和能育性减少的原因[6 ,7 ] 。
植物感受和转换微重力信号的机制 ,除通过 Ca2 + 水平的变化外 ,还可能通过膜内磷脂/ 蛋
白质排列顺序的变化及两种或两种以上激素 (或其它生长调控系统) 的相互作用等途径来实
现。
21 空间辐射 :卫星飞行空间存在着各种质子、电子、离子、α粒子、HZE 粒子等高能粒子 ,X
射线、γ射线及其它宇宙射线。它们能穿透宇宙飞行器的外壁 ,作用于飞行器中的生物。它们
有很高的相对生物效应 ,是有效的诱变源。许多实验证明 ,空间诱变与地面辐射处理发生的变
异情况有许多类似之处。辐射敏化剂预处理能增加生物损伤[8 ] 。有人提出重粒子作用模型 :
当单个重粒子穿过生物体时 ,会形成大量能量沉积 ,引起被打击机体的有效损伤。如果这种粒
子停留在生物体内 ,则损伤更大。如果高等植物的胚芽部分受到损伤 ,可能产生遗传的变
异[9 ] 。
DNA 和生物膜 (尤其是核膜)是射线作用的靶子。DNA 结构的损伤主要有单、双链断裂、
碱基和糖的损伤、DNA 与 DNA、DNA 与蛋白质交联等 ,其中单、双链断裂较多见。富含胸腺
嘧啶的区域最易受到破坏。常见的膜损伤有膜结构的改变、膜结合酶活性和膜受体功能降低 ,
DNA2膜复合体的解离、膜内外电解质平衡的破坏及能量供应的障碍等。
DNA 断裂或其它损伤会引起细胞的一系列修复活动。若损伤未被修复或被错误修复 ,就
会表现出遗传变异。
31 其它诱变因素 :实际上 ,空间搭载材料是处于近地空间各诱变因素的复合作用之中。
包括高真空、卫星发射与着陆时强振动及其它未知因素。一般认为 ,空间辐射和微重力是主要
诱变因素 ,并倾向于微重力通过提高生物对诱变剂的敏感性和抑制 DNA 损伤的修复 ,加剧生
物损伤并提高变异率。
问 题 与 展 望
11 加强空间诱变机理的研究
目前 ,关于空间诱变机理的假说多缺乏足够的实验支持 ,对诱变效应的研究也多侧重于直
观描述。应深入探讨主要诱变因素及其作用的生化和分子生物学机理 ,研究各诱变因素间相
互作用及细胞的敏感状态 ,对各变异类型的发生频率及其所选性状的遗传传递规律进行统计
分析 ,寻找分子标记及其它生物标记 ,以提高选择的预见性及空间诱变的利用价值。由于受卫
星发射次数、植物材料搭载数量等因素限制 ,目前进行某一诱变因素的地面模拟实验 ,可能较
简便易行。
21 注意诱变材料的选择
空间诱变对改良单一或少数几个性状较为有效。应选用综合性状优良、只有个别性状需
要改进的材料。处于生理活动状态、辐射敏感性强的材料 ,处理后易产生广泛变异。花粉等单
倍体材料的突变性状在 SP1 就得以显现 ,诱变效果可能较好。
31 多种方法相结合
空间诱变与杂交、地面诱变等其它育种方法相结合 ,相得益彰 ,效果可能更好。
873 核　农　学　报 12 卷
　　我们深信 ,随着技术的提高和研究的深入 ,空间诱变技术在太空农业工程和作物育种方面
将日益显示出重要性。
本文承蒙中国农业科学院原子能利用研究所王琳清、施巾帼两位先生指教 ,谨表谢意。
参 考 文 献
1 　蒋兴　等.“8885”返地卫星搭载对水稻遗传性的影响. 科学通报 ,1991 ,23 :1820～1824
2 　中国微重力科学与空间实验———首届学术讨论会论文集. 北京 :中国科学技术出版社 ,198819
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duced by clinorotation. Advance in Space Research. 1998 , 21 (819) :1131～1134
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PROGRESS IN SPACE PLANT MUTAGENETIC BREEDING
Li Sherong 　Ceng Mengqian 　Liu Yanan 　Wang Yongxiang
( Instit ute of Geneties , The Chinese Academy of Sciences , Beiji ng 　100101)
中南核农学学术交流会在河南郑州召开
　　由河南省原子能农学会、河南省科学院同位素研究所主办的′98 中南核农学学术交流会于 1998 年 11 月 8 日～11 日在河
南郑州召开。参加这次会议的代表来自河南、河北、湖南、广东、广西 6 省区 35 人 ,收到学术论文 18 篇 ,并汇编成了论文集。
本届会议得到了中国原子能农学会、中国农业科学院原子能利用研究所及河南省有关协会、学会和新闻部门的大力支
持。河南省科委、省科协、省科学院等有关部门领导参加了会议开幕式 ,并向大会表示祝贺。
会议上 ,代表们听取了中国原子能农学会理事长温贤芳研究员关于“核农学现状与21 世纪发展规划设想”的专题报告。
该报告阐述了我国核农学领域的发展现状和取得的成就 ,提出了今后的重点研究课题 ,使与会代表深受启迪和鼓舞。大会
以专题发言形式就辐射育种、辐照保藏及同位素示踪技术进行了交流和讨论。通过交流 ,代表们认为 :辐射育种在植物新品
种培育和新种质创造方面成绩突出 ,前景广阔 ,建议以辐射诱变为核心 ,结合航天技术、生物技术等现代高新技术培育高产、
超高产、抗病、优质新品种作为今后奋斗目标。辐照保藏在技术、产品开发及产业化方面取得可喜成就 ,应进一步加强地方
名优产品 ,特别是出口创汇产品的辐照商业化的研究开发。在一些地区要努力探索辐照产业中的良性竞争机制。在河南、
湖北等地应用同位素示踪技术研究的成果转化为直接经济效益的工作取得了较好的效果 ,说明只要积极主动寻求科研与生
产的结合点 ,重视科研成果转化 ,我们的核农学事业一定会兴旺发达。
河 南 省 原 子 能 农 学 会
河南省科学院同位素研究所
973Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1998 ,12 (6) :375～379