全 文 ：此文于 1997 年 6 月 31 日收到。
国家攀登计划项目资助。
铁营养状况及不同形态氮素对玉米体内
铁再利用效率影响的研究
郭世伟　江荣风　张福锁
(中国农业大学植物营养系　北京　100094)
本文采用分根营养液培养方法 ,用59 Fe 示踪技术研究了铁及不同形态氮素对玉
米苗期体内铁再利用的影响。结果表明 ,缺铁促进了铁向地上部的运输 ,体内铁再利
用率提高。与硝态氮相比 ,供应铵态氮有利于提高体内铁的再利用率 ,玉米新叶59 Fe
含量比硝态氮处理的高 9 个百分点 ,改善了玉米新叶铁的营养状况。在缺铁条件下 ,
供应铵态氮时 ,初生叶中59 Fe 含量占地上部比例由 50 %降至 25 % ,而供应硝态氮时 ,
初生叶中该比值变化不明显 ,说明初生叶对新叶铁营养状况起着重要的调节作用。
关键词 :分根培养 　氮素形态 　铁再利用效率 　玉米
前 言
矿质养分的再利用是指源器官中某种矿质养分含量的净减少和库器官中这种养分含量增
加的过程 ,这对新生器官的生长发育有重要的意义[5 ,6 ] 。尤其当介质中养分缺乏时 ,成熟器官
中积累的矿质养分再利用程度从某种意义上说 ,决定了新生器官中该种养分的营养状况。大
量元素 (氮、磷、钾)是再利用率较高的元素 ,微量元素如铜、锌也可通过韧皮部运输而被再利
用。虽然过去认为铁在植物体内的移动性很小 ,甚至认为几乎不可再利用 ,但也有许多研究结
果表明 ,在一定条件下 ,植物体内铁的移动性增强 ,再利用率提高。如 Doney 等[4 ]发现 ,在缺
铁条件下 ,叶面喷施的铁有 25 %可通过韧皮部向生长活跃的幼嫩组织中转移。Mass 等[7 ]报
道了组织衰老可促进铁在韧皮部的运输。
已有许多研究结果表明 ,不同形态氮素 (铵态氮和硝态氮) 对植物体内铁的再利用效率有
不同的影响[2 ,8 ] 。邹春琴等[1 ]报道了在缺铁条件下 ,供应铵态氮可显著改善新叶的铁营养状
况 ,而供应硝态氮时 ,则不利于铁向地上部的转移。由于植物在生长过程中积累的铁大部分存
在于根系和初生叶之中 ,因此 ,植物在缺铁介质中 ,这些部位便成了植物体内的铁源。植物在
生长过程中不断调用体内铁源中的铁 ,以满足新生组织生长发育之需。然而在缺铁条件下 ,植
物体内不同铁源对新生组织铁营养的贡献各自如何 ,供应不同形态氮素对其有何影响 ,目前尚
未见报道。本文采用分根营养液培养方法 ,将玉米根系铁库与初生叶铁库分开 ,结合59 Fe 示踪
技术 ,研究了缺铁条件下不同形态氮素对玉米苗期生长中体内不同铁库铁再利用效率的影响 ,
以期为解决区域性缺铁问题奠定理论基础。
392　核 农 学 报　1998 ,12 (5) :293～298Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
材 料 与 方 法
玉米的预培养 　玉米 ( Zea m ays) 品种为农大 60 ,经消毒后在饱和 CaSO4 溶液中浸泡
30min ,清水冲洗干净后 ,在石英砂中催芽 ,4d 后挑选生长一致的幼苗 ,去除胚乳 ,分别用于常
规培养和分根培养。
常规培养　将玉米幼苗移栽于 p H 为 613 的硝态氮完全营养液中 ,培养 7d 后进行如下处
理 :
11 供应硝态氮 ,不供铁 (NO -3 2N , - Fe) ;21 供应铵态氮 ,不供铁 (N H +4 2N , - Fe) ;31 供应
硝态氮 ,供铁 (NO -3 2N , + Fe) ;41 供应铵态氮 ,供铁 (N H +4 2N , + Fe) 。
试验采用容积为 1L 的瓷盆 ,每盆营养液中栽种 5 株幼苗 ,每两天更换 1 次营养液。光照
时间为 12h/ d ,光照强度为 250μmol·m - 2·s - 1 。处理 7d 后收获 ,分析初生叶和新叶的叶绿素
含量 ,测定方法采用 Arnon[3 ]的方法。
分根培养　为使玉米根细胞质外体空间铁库与成熟叶片铁库分开 ,培养时将玉米根系分
开。移栽于含有硝态氮营养液的分根盒中 ,每个分根盒栽种 3 株幼苗。左室加入59 FeED TA ,
浓度为 1 ×10 - 4mol/ L ,标记活度为 3187μCi/ ml ,右室不供铁。光照时间为 12h/ d ,光照强度为
250μmol·m - 2·s - 1 。生长 7d 后 ,进行如下处理 (每个处理设置 4 个重复) :
11 剪去 + 59 Fe 根 ,供应铵态氮 ,不供铁 (N H +4 2N , - Fe) ;21 剪去 + 59 Fe 根 ,供应铵态氮 ,供
铁 (N H +4 2N , + Fe) ;31 剪去 + 59 Fe 根 ,供应硝态氮 ,不供铁 (NO -3 2N , - Fe) ;41 剪去 + 59 Fe 根 ,
供应硝态氮 ,供铁 (NO -3 2N , + Fe) ;51 剪去 - 59 Fe 根 ,供应铵态氮 ,不供铁 (N H +4 2N , - Fe) ;61
剪去 - 59 Fe 根 ,供应铵态氮 ,供铁 ( N H +4 2N , + Fe) ; 71 剪去 - 59 Fe 根 ,供应硝态氮 ,不供铁
(NO -3 2N , - Fe) ;81 剪去 - 59 Fe 根 ,供应硝态氮 ,供铁 (NO -3 N , + Fe) 。
处理 7d 后收获 ,将样品洗净 ,105 ℃下杀青 ,再将样品分解成根、茎、初生叶、中叶、新叶 ,其
中初生叶指已完全展开的叶片 ,中叶指正在展开的叶片 ,新叶为新生叶片 ,然后 80 ℃下烘干 ,
称重 ,磨碎 ,测定放射性。
硝态氮营养液的组成如下 ( mol/ L ) : K2SO4 715 ×10 - 4 , MgSO4 615 ×10 - 4 , KCl 210 ×
10 - 3 ,Ca (NO3) 2 210 ×10 - 3 , KH2 PO4 110 ×10 - 3 ,H3BO4 110 ×10 - 6 ,MnSO4 110 ×10 - 6 ,CuSO4
110 ×10 - 7 , (N H4) 6 Mo7O24 510 ×10 - 9 ,ZnSO4 110 ×10 - 6 。
铵态氮营养液的组成为 : K2 SO4 1175 ×10 - 3 ,CaCl2 110 ×10 - 3 , (N H4) 2 SO4 2 ×10 - 3 ,其它
组分与硝态氮营养液的组分相同。供铁处理系加入浓度为 110 ×10 - 4 mol/ L 的 FeED TA ,缺
铁处理不供铁。
结 果 与 分 析
(一)不同调节措施对玉米叶片叶绿素含量的影响
铁不仅参与叶绿素的合成 ,而且也是叶绿体的组成成分 ,植物缺铁时 ,新生叶片由于叶绿
素合成受阻而出现缺铁黄化现象。由表 1 可以看出 ,缺铁处理玉米新叶叶绿素含量均低于供
铁处理 ,然而不同的是 ,供应不同形态氮素对新叶叶绿素含量的影响是不一样的。缺铁处理使
492 核　农　学　报 12 卷
N H +4 2N 培养的玉米新叶叶绿素含量降低 3318 % ,而使 NO -3 2N 培养的玉米新叶叶绿素含量降
低 5918 %。两种氮素形态对初生叶叶绿素含量的影响没有明显差异。表 1 结果还表明 ,缺铁
时供应铵态氮玉米新叶叶绿素含量比供应硝态氮的高 8519 % ,即使在供铁充足的条件下也高
13 %。
表 1 　玉米叶片叶绿素含量
Table 1 　Chlorophyll content in leaves of maize plants(mg/ g FW)
部位
Parts
- Fe
NO -3 2N NH +4 2N + FeNO -3 2N NH +4 2N
初生叶 2148c 2144c 2176b 2193a
Primary leaves
新叶 0199d 1184c 2146b 2178a
New leaves
　　　　注 :处理间差异的显著性检验用新复极差法 ,不同小写英文字母表示处理间差异达 5 %显著水平 (下同) 。
　　Note :Different small letters show that the difference arrives at 5 % level with Duncan’s method ( the following is the
same) .
从玉米生长状况来看 ,缺铁处理后的第 2d ,供应 NO -3 2N 的玉米新叶即出现缺铁黄化现
象 ,而供应 N H +4 2N 的玉米在收获时 ,新叶仍未出现明显的黄化现象。以上结果说明 ,与
NO -3 2N相比 ,无论介质中是否供应铁 ,供应 N H +4 2N 均有利于提高玉米新叶叶绿素含量。尤其
在缺铁条件下 ,这种作用变得更加明显。
(二)不同调节措施对玉米各部位59 Fe 含量的影响
表 2 　玉米体内各部位59 Fe 的含量( cpm) (剪 + 59 Fe 根)
Table 2 　59 Fe content in different parts of maize plants after t reatments(cpm) (cut + 59 Fe root)
部位
Parts
处理时
Beginning
- Fe
NO -3 2N NH +4 2N + FeNO -3 2N NH +4 2N
根 627a 582abc 498c 606ab 575bcd
Root ( ±33) ( ±13) ( ±21) ( ±24) ( ±23)
茎 209a 188abc 134e 196ab 179abcd
Stem ( ±25) ( ±13) ( ±22) ( ±15) ( ±15)
初生叶 632a 507cd 311e 580b 548bc
Primary leaves ( ±21) ( ±21) ( ±39) ( ±25) ( ±22)
中叶 193c 174cd 370a 162cde 250b
Mid2leaves ( ±12) ( ±14) ( ±20) ( ±21) ( ±20)
新叶 65d 236a 51cd 131b
New leaves ( ±9) ( ±25) ( ±4) ( ±31)
　　表 2 (剪 + 59 Fe 根)结果表明 ,在缺铁条件下 ,无论何种形态氮素供应条件下 ,都有59 Fe 调
运到新生叶片。与供铁处理相比 ,缺铁时供应 N H +4 2N 可使玉米新叶中 59 Fe 含量提高
80115 % ,而供应 NO -3 2N 可提高 27145 %。由于植物吸收的氮素形态不同 ,因而引起体内不同
的生理生化反应 ,进一步导致了重新利用体内铁程度上的差异 ,与 NO -3 2N 相比 ,无论供铁与
否 ,供应 N H +4 2N 均能增加玉米新叶 59 Fe 的含量。其中供铁时高 156186 % ,不供铁时高
263108 %。说明缺铁促进了玉米体内积累的59 Fe 向新生组织中转移 ,就两种氮素形态而言 ,
N H +4 2N 比 NO -3 2N 更有利于玉米体内铁的再利用。
592　5 期 铁营养状况及不同形态氮素对玉米体内铁再利用效率影响的研究
植物根系在吸收介质铁的过程中 ,将吸收的铁一部分运至根系内部导管中经木质部向地
上部运输 ,而大部分则在根表及质外体中淀积。从表 2 中还可看出 ,不考虑根系质外体铁库时
(剪 + 59 Fe 根) ,缺铁条件下供应 N H +4 2N 可使初生叶中 43125 %的59 Fe 转移至其它部位 ,茎中
有 25114 %的59 Fe 被再利用。根系中仍有 13139 %的59 Fe 转移至地上部 ,而供应 NO -3 2N 时 ,
缺铁条件下初生叶中59 Fe 含量下降了 12159 % ,根和茎中59 Fe 含量差异不明显。
上述结果说明 ,根系质外体不存在铁库时 ,缺铁条件下初生叶便成了玉米体内的主要铁
库 ,两种形态氮素均降低了初生叶中59 Fe 含量 ,然而不同形态氮素之间的效果有很大的差异。
供应 N H +4 2N 比 NO -3 2N 更有利于促进初生叶中积累的59 Fe 再利用。
当根表及质外体有大量59 Fe 库时 (剪 - 59 Fe 根) ,缺铁条件下供应 N H +4 2N 可显著提高新
叶中59 Fe 的含量 (表 3) ,缺铁时新叶59 Fe 含量是不缺铁时的 3 倍。供应 NO -3 2N 虽然新叶59 Fe
含量增加 62 % ,但远不如 N H +4 2N 的效果明显。
表 3 　玉米体内各部位59 Fe 的含量( cpm) (剪 - 59 Fe 根)
Table 3 　59 Fe content in different parts of maize plants after t reatments(cpm) (cut - 59 Fe root)
部位
Parts
处理时
Beginning
- Fe
NO -3 2N NH +4 2N + FeNO -3 2N NH +4 2N
根 13812a 12554c 10971e 13100b 12089d
Root ( ±323) ( ±223) ( ±252) ( ±111) ( ±265)
茎 209a 269b 431a 194cde 241bc
Stem ( ±25) ( ±36) ( ±55) ( ±31) ( ±28)
初生叶 632a 590cd 490e 657ab 699bc
Primary leaves ( ±21) ( ±28) ( ±35) ( ±14) ( ±21)
中叶 193c 185cd 359a 158cde 275b
Mid2leaves ( ±12) ( ±13) ( ±11) ( ±13) ( ±23)
新叶 235b 656a 145d 212bc
New leaves ( ±19) ( ±15) ( ±32) ( ±11)
　　从表 3 还可看出 ,缺铁条件下 ,NO -3 2N 处理根中的59 Fe 含量减少 412 % ,N H +4 2N 处理根
中有 912 %的59 Fe 被再利用。然而茎中59 Fe 含量均有增加 ,其中硝态氮处理增加了 3817 % ,
N H +4 2N 处理增加了 7818 %。说明根中59 Fe 被运至地上部后 ,在茎中有一定量的积累。
虽然根系中已积累了大量59 Fe ,然而缺铁条件下供应 N H +4 2N 仍可使初生叶中 30 %的59 Fe
转移出来 ,含量也下降了 1139 个百分点。供应 NO -3 2N 时 ,初生叶59 Fe 含量降低 1012 %。再
次说明缺铁条件下供应 N H +4 2N 有利于体内铁向新生组织中转移 ,而 NO -3 2N 则不利于体内铁
的再利用。
从上述结果可以看出 ,在缺铁条件下 ,玉米新叶的铁营养状况在很大程度上取决于体内铁
库强度的大小以及外界的调节措施。如处理 5 (剪 - 59 Fe 根 ,N H42N , - Fe) 的玉米新叶在收获
时仍未出现缺铁黄化现象 ,而其它缺铁的处理 ,新叶均已或轻或重地出现了黄化 ,尤以处理 3
(剪 + 59 Fe 根 ,NO32N , - Fe)为甚 ,缺铁处理后的第 2d ,新叶即黄化。
为探讨不同形态氮素对59 Fe 在地上部分配的影响 ,现将各部位59 Fe 含量占地上部总量的
百分比列于表 4。
如前所述 ,缺铁条件下体内铁库强度的大小决定了玉米新叶的铁营养状况 ,而不同形态氮
素又影响了59 Fe 在地上部的分布。从表 4 可以看出 ,无论体内铁库强度大小如何 ,缺铁条件下
692 核　农　学　报 12 卷
供应 N H +4 2N 均可使地上部半数以上59 Fe 分布在新生叶片中 (新叶和中叶) ,而供应 NO -3 2N ,
地上部59 Fe 主要分布在初生叶中。
表 4 　玉米各部位59 Fe 含量占地上部的比例
Table 4 　Percentage of 59 Fe content in different parts to the whole shoot ( %)
部位
Parts
剪 + 59Fe 根
Cut + 59Fe root
NH +4 2N
- Fe + Fe
NO -3 2N
- Fe + Fe
剪 - 59Fe 根
Cut - 59Fe root
NH +4 2N
- Fe + Fe
NO -3 2N
- Fe + Fe
茎 13162 16131 20113 19182 21196 18125 19127 15156
Stem
初生叶 29151 49137 54128 58165 24191 50104 42126 52168
Primary leaves
中叶 34110 22152 18163 16138 19178 24170 21163 20112
Mid2leaves
新叶 21177 11108 6196 5116 33135 7101 16183 11163
New leaves
　　从初生叶的变化中还可看出 ,无论体内铁库强度大小如何 (剪 + 59 Fe 根或剪 - 59 Fe 根) ,缺
铁条件下供应 N H +4 2N ,均可使初生叶占地上部59 Fe 总量的百分比从 50 %降至 25 % ,而供应
NO -3 2N ,该比值变化不明显。说明缺铁条件下供应 N H +4 2N 时 ,初生叶对新叶铁营养状况有着
重要的调节作用。
讨 论
Terry 等[9 ]曾指出 ,成熟叶片中植物铁蛋白占全铁含量的比例有一定的变幅 ,比值大小随
介质供铁状况而异 :介质供铁时比值较大 ,介质缺铁时比值较小。本实验通过分根培养、同位
素标记的方法进一步说明体内铁库强度大小也能影响成熟叶片的含铁量。比较表 2、3 中各部
位59 Fe 含量的变化可知 ,体内铁库强度大小及外界调节措施不仅影响了玉米新叶铁的营养状
况 ,还影响了初生叶和茎中59 Fe 含量的变化。根系没有铁库时 (表 2) ,初生叶和茎作为体内主
要铁库而起作用 ,各自输出一定量的59 Fe。根系有铁库时 ,初生叶和茎可继续积累一定量的
59 Fe ,同时缺铁又使初生叶中有部分59 Fe 外运。说明初生叶中59 Fe 含量的变化是一动态过程 ,
既有木质部输入 ,又有韧皮部输出 ,其丰缺程度因体内铁库强度大小而异。铁库强度大时 ,输
入量大于输出量 ,初生叶继续积累59 Fe ;铁库强度小时 ,输入量小于输出量 ,初生叶中59 Fe 有净
输出。就两种氮素形态而言 ,N H +4 2N 处理的初生叶和茎中59 Fe 含量变化的差异比 NO -3 2N 处
理的要大 ,说明 N H +4 2N 处理使体内59 Fe 的移动性增强 ,既有利于木质部运输 ,又有利于韧皮
部运输。
由于植物吸收的氮素形态不同 ,因而引起的能量变化以及氮素同化的方式也有着明显的
差异 ,这些都影响体内铁的活化与再利用。已有资料表明 ,供应 N H +4 2N 时 ,根际和质外体 p H
值降低 ,细胞原生质膜上的 A TP 酶活性增强 ,这为体内铁的活化与再利用提供了外界条件。
植物处于缺铁条件下时 ,新生组织的旺盛生长 ,对铁元素的迫切需求 ,是体内铁再利用的内在
因素 ,如何协调两者之间的关系 ,是提高植物体内铁再利用效率的关键所在。
792　5 期 铁营养状况及不同形态氮素对玉米体内铁再利用效率影响的研究
植物在生长发育过程中 ,随着新老器官的交替 ,老器官细胞内含物质的外运 ,已成为植物
生长发育必不可少的一部分 ,如何调控器官的衰老及充分利用衰老器官中的矿质养分以提高
植物体内养分的利用效率 ,是研究物质运输中的一个全新领域 ,与产量的形成、品质的改良、环
境的改善有着十分密切的关系 ,在理论上和生产实践中有着重要的意义。
参 考 文 献
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7 　Mass ,F M ,Van de Wetering P A M ,Van Beusichem ML ,Bienfait H F. Characterization of phloem iron and its possible role in
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EFFECTS OF IRON AND DIFFERENT NITROGEN FORM ON
IRON REUTIL IZATION EFFICIENCY IN MAIZE PLANTS
Guo Shiwei 　J iang Rongfeng 　Zhang Fusuo
( Depart ment of Plant N ut rition , China A gricult ural U niversity , Beiji ng 　100094)
ABSTRACT
Effects of iron and different nitrogen forms on iron reutil ization in maize plants were stud2
ied in spl it2root nutrient solution system by using isotopic technique. The results showed that the
translocation of iron to shoot was enhanced under iron def iciency. Compared with NO32N, NH42N
supply was favourable in the Fe reutil ization in maize plants ,59 Fe content in new leaves is more
than that in NO32N treatment. Compared with Fe2supply , the propotion of Fe in primary leaves
to that in whole shoot decreased from 50 % to 25 % under Fe stress condition by NH42N supply ,
however , feeding NO32N could not change this percentage , indicating that primary leaves play an
important role in Fe nutrient status in young leaves.
Key words :Split2root nutrient solution , nit rogen form , iron reutilization efficiency , corn
892 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1998 ,12 (5) :293～298