全 文 ：收稿日期： 2011–12–26　　　　接受日期： 2012–02–15
基金项目： 国家公益性行业(林业)科研专项(201004008)；浙江省省院合作项目(2008SY10, 2010SY01)；浙江省农业科技成果转化项目
(2012T201-02)资助
作者简介： 樊艳荣(1985~ )，女，硕士研究生，研究方向为竹林生态与培育。E-mail: yerlin922@126.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: cslbamboo@126.com
毛竹(Phyllostachys edulis (Carr.) H. de Lehaie)
是中国著名的经济竹种，对区域农村社会经济贡献
率大。然而，毛竹遗传育种目前难度很大，提高单
产主要依赖于林分结构调控和土壤管理，而通过集
约经营毛竹林进一步提高竹材、竹笋产量的潜力空
间已越来越小，而且在农村劳动力、农资成本不断
陡坡地毛竹林多花黄精种群生长和生物量分配的
坡位效应
樊艳荣, 陈双林*, 杨清平, 李迎春, 郭子武
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400)
摘要： 以林分结构基本一致的陡坡地粗放经营毛竹纯林为对象，调查分析了同一面坡不同坡位毛竹林(Phyllostachys edulis
(Carr.) H. de Lehaie)下多花黄精(Polygonatum cyrtonema Hua.)种群的生长状况和生物量积累与分配规律。结果表明：不同坡位
毛竹林下多花黄精的种群密度、叶片叶绿素值和叶、根生物量积累及叶、根、地下块茎生物量分配比例均无显著差异。不同坡位
毛竹林下多花黄精生物量分配格局均为地下块茎 > 根 > 叶≈地上茎，地下块茎生物量分配比例占 70% 以上，而其它器官的生
物量分配较为均匀。毛竹林下多花黄精种群生长和生物量积累与分配具有明显的坡位效应，在试验毛竹林林分结构和经营水
平一致的情况下，宜选择下坡位进行毛竹多花黄精复合经营。
关键词： 多花黄精； 毛竹； 坡位； 立竹密度； 生物量分配
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2012.06.003
Effects of Slope on Population Growth and Biomass Allocation of
Polygonatum cyrtonema in Phyllostachys edulis Forest
FAN Yan-rong, CHEN Shuang-lin*, YANG Qing-ping, LI Ying-chun, GUO Zi-wu
(Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China)
Abstract: The growth and biomass allocation of Polygonatum cyrtonema at different slope positions were studied
under extensive managed and structure consistent Phyllostachys edulis forest. The results showed that population
density, leaf chlorophyll values, biomass accumulation of leaves and roots, and biomass distribution pattern
in leaves, roots and tubers of P. cyrtonema had no significant differences among different slope positions in
bamboo forest. The biomass distribution patterns of P. cyrtonema at different slope positions were order as tuber
biomass > root biomass > leaf biomass ≈ stem biomass, and tuber biomass was more than 70% of total biomass,
while biomass allocated in roots, leaves, and stems were uniform. There was obvious slope effect on population
growth, biomass allocation of Polygonatum cyrtonema in bamboo forest. Under consistent of stand structure and
management in bamboo forest, lower slope was considered to compound management with P. cyrtonema.
Key words: Polygonatum cyrtonema; Phyllostachys edulis; Slope position; Bamboo density; Biomass allocation
热带亚热带植物学报　2012， 20(6)： 555~560
Journal of Tropical and Subtropical Botany
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上升的背景下，毛竹林经济效益出现下降的问题，已
影响到竹农经营毛竹林的积极性，必须采取有效的
技术措施或经营方式来切实提高毛竹林经营效益。
鉴于毛竹林土地空间资源利用率低，植物种间具有
生态位互补的特征等，可以实行竹林复合经营来提
高经济效益。目前已开展了一些竹林复合经营的
研究与实践，主要集中在毛竹与杉木(Cunninghamia
lanceolata)[1–5]、马尾松(Pinus massoniana)[6–7]、阔叶
树[8–9] 等的混交经营。这些研究表明实行竹混交林
经营，可以充分利用营养空间，改善土壤养分状况，
提高林地生产力和竹材的质量，实现竹林可持续
经营。而毛竹与药用植物的复合经营研究还很少
涉及。
多花黄精(Polygonatum cyrtonema Hua.)为百合
科(Liliaceae)黄精属植物，分布区域广，是药食同源
的多年生草本植物，为中国传统大宗中药材。其横
生、肥厚的地下块茎，具有补气养阴、健脾、润肺、益
肾等功效，已是工厂化生产药品、保健品等的原料，
市场需求量日渐增长。因多花黄精良好的药用和
食用价值，对多花黄精的研究主要集中于地下块茎
化学成分的提取和活性鉴定[10–11]及形态指标观测
等[12–14] 方面。多花黄精喜温暖湿润环境，稍耐寒，
常生于山地林下、灌丛或山坡的半荫处，在人工粗
放经营的毛竹林中有自然分布。根据多花黄精的
药用价值和市场需求及基本的适生环境条件，实行
毛竹多花黄精复合经营模式有重要意义，但这方面
的研究还未见报道。
植物在进化过程中形成了各种有效利用异质
性环境的适应对策[15]，如植物局部特化的生物量分
配格局和形态可塑性是植物种群克服环境异质性
的重要途径之一[16]。植物在生长发育过程中把有
限的资源分配给叶、茎、根等构件时，会通过不断
优化生物量分配格局来提高对环境的适合度 [17–18]。
而生物量分配对环境的响应是通过构件生物量分
配格局的“可塑性”来表示的[19]。在植物种群生长
环境中，坡位是影响植物生长和分布的一个重要因
素 , 能直接造成光、热、水等因子的差异和立地质量
的变化 [20]。本文以林分结构基本一致的人工粗放
经营毛竹纯林为对象，探讨不同坡位毛竹林下多花
黄精种群生长和生物量积累及其分配格局，分析适
宜于多花黄精种群良好生长和栽培目标生物量(地
下块茎)积累的毛竹林坡位，以期为毛竹多花黄精
复合经营模式提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究区自然概况
试 验 地 位 于 浙 江 省 江 山 市(118°30′20″~
118°30′30″E， 28°22′10″~28°22′30″N)保 安 乡，处 于
浙、闽、赣三省交界处。气候温暖湿润，四季分明，雨水
充沛，年降水量 1650~2200 mm，相对湿度 85%~95%，
年均气温 17.1℃，年均日照时数 2063.3 h，年均无霜
期 253 d，土壤主要为红壤。试验地毛竹林资源丰
富，面积超过 800 hm2，是江山市毛竹主要产出乡
镇，但竹林经营粗放，毛竹林多为纯林，以材用林经
营为主，实行季节性伐竹和留笋养竹，没有化学除
草剂使用历史，未采取过林地垦复和施肥等措施。
1.2 试验设置
因为试验地毛竹林大多在陡坡地，所以选择同
一面坡的陡坡地毛竹林为试验林，海拔 500~600 m，
坡度 30°~34°、坡长 110 m，坡向为半阴坡。试验毛
竹 林 立 竹 密 度 1500~2500 ind. hm-2，立 竹 胸 径 7~
8 cm，林分结构基本一致。根据坡长 3 等分为上坡
位、中坡位和下坡位，分别设置 3 个 20 m × 20 m 的
样地。样地的林分结构见表 1。
表 1 试验毛竹林林分结构
Table 1 Stand structure of Phyllostachys edulis forest
立竹
Bamboo
下坡位
Lower slope
中坡位
Middle slope
上坡位
Upper slope
密度 Density
(ind. hm-2)
1875 2500 1500
胸径 DBH (cm) 7.87 7.57 7.00
枝下高 Height under
branch (m)
3.32 3.34 3.04
1.3 方法
2011 年 8 月在有多花黄精自然分布、人工干扰
少的试验毛竹林，不同坡位样地的上部、中部、下部
沿等高线各设置 3 个 2 m × 2 m 的样方，即每个样
地设 9 个样方。对每个样方测量多花黄精的地径
和株高，同时进行每竹检测，记录立竹胸径和枝下
高等，统计立竹密度。
SPAD 值表示植物叶绿素相对含量，也称绿色
度[21]，已在农林业科学研究中得到广泛应用[22–23]。
本试验以叶片 SPAD 值作为多花黄精种群生长的
指标之一，测定方法为：在每个样方中随机选取 3
第6期 557
株多花黄精，分别在冠层的上、中、下部各选取 1 片
生长正常的叶片，用 SPAD-502 叶绿素测定仪测定
SPAD 值，重复 3 次。
从不同坡位的试验毛竹林中随机选取 20 株多
花黄精样株，整株挖起，分离叶、地上茎、根、地下块
茎 , 分别称鲜重 , 再分别装入纸袋，于 80℃下烘干
至恒重，称干重，分析各构件生物量的分配比例。
1.4 数据处理和分析
试验数据在 Excel 2003 统计软件中进行整理
和作图表，在 SPSS 17.0 统计软件中进行不同坡位
的多花黄精生长和生物量指标差异性分析和因子
分析。因子分析前对原始数据按公式 X′=(X–X–)/S
进行标准化，式中 X′ 为标准化后的数据， X 为原始
数据， X– 为原始数据的平均值， S 为原始数据的标
准差。试验数据均以平均值 ± 标准误差表示。
2 结果和分析
2.1 坡位对多花黄精种群生长的影响
从表 2 可知，坡位对毛竹林多花黄精的种群密
度、叶片叶绿素值无显著影响，而对株高、地径有一
定影响。多花黄精株高以下坡位 > 上坡位 > 中坡位，
下坡位、上坡位无显著差异，但显著地高于中坡位。
地径以上坡位 > 下坡位 > 中坡位，上坡位显著地高
于下坡位和中坡位，且后两者无显著差异。
2.2 坡位对多花黄精生物量的影响
从图 1 可知，坡位对毛竹林多花黄精的叶、根
生物量均无显著影响，而对茎、块茎生物量和总生
物量积累有一定的影响。茎生物量以下坡位 > 中
坡位 > 上坡位，块茎、总生物量均为下坡位 > 上坡
位 > 中坡位。下坡位的茎生物量显著高于中坡位
和上坡位的，且后两者无显著差异。块茎生物量、
总生物量均是下坡位显著高于中坡位，两者与上坡
位的差异都不显著。
从表 3 可知，不同坡位毛竹林下多花黄精的块
茎、根、叶生物量分配比例均无显著差异。下坡位
的茎生物量分配比例显著高于上坡位，但与中坡位
无显著差异。试验毛竹林不同坡位的多花黄精生
物量分配格局均为块茎 > 根 > 叶≈茎，块茎生物量
所占比例显著大于其它器官，达 70%~79%，而下坡
位、中坡位的根、叶、茎，上坡位根、叶的生物量分配
比例均无显著差异，说明多花黄精除块茎外的其它
器官生物量分配较为均匀。
2.3 多花黄精种群生长及生物量综合指标分析
对多花黄精种群生长和生物量指标进行因子
分析，对于公因子的提取运用主成分分析，得到主
成分的特征值和贡献率(表 4)，其中，前 2 个主成分
图 1 不同坡位毛竹林下多花黄精生物量积累。同一器官上不同字母表示差异显著(P < 0.05)。
Fig. 1 Biomass accumulation of Polygonatum cyrtonema in Phyllostachys edulis forest at different slope positions. Different letters above column of
the same organ indicate significant difference at 0.05 level.
樊艳荣等：陡坡地毛竹林多花黄精种群生长和生物量分配的坡位效应
表 2　不同坡位毛竹林多花黄精生长状况
Table 2 Growth of Polygonatum cyrtonema in Phyllostachys edulis
forest at different slope positions
坡位
Slope
株高(cm)
Height
地径(mm)
Diameter
SPAD
密度 Density
(bulb m-2)
下 Lower 55.20±7.12a 3.46±0.49b 35.30±2.39a 2.15±0.58a
中 Middle 39.60±3.36b 2.97±0.18bc 32.70±1.73a 1.90±0.49a
上 Upper 48.00±2.74a 4.12±0.43a 33.66±2.51a 2.00±0.66a
同列数据后不同字母表示差异显著(P < 0.05)。
Data followed different letters within column indicate significant
difference at 0.05 level.
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表 3 不同坡位毛竹林多花黄精生物量分配
Table 3 Biomass allocation of Polygonatum cyrtonema in Phyllostachys edulis forest at different slope positions
坡位 Slope 叶 Leaf (%) 茎 Stem (%) 根 Root (%) 块茎 Tuber (%)
下 Lower 7.61±2.35a b 9.80±5.44a b 11.98±3.89a b 70.61±8.79a a
中 Middle 9.70±2.23a b 7.55±1.97ab b 10.36±6.07a b 72.39±6.18a a
上 Upper 7.27±0.76a bc 5.64±2.02bc c 12.86±4.52a b 74.23±5.37a a
数据后两列不同字母分别表示在同列和同行内差异显著(P < 0.05)。
Data followed different letters indicate significant difference at the 0.05 level, the first row for column, and the second for line.
表 4 各公因子特征值和方差贡献率
Table 4 Principal components eigenvalue and variance contribution
公因子
Common factors
特征值
Characteristic value
方差贡献率 (%)
Variance contribution
累计贡献率 (%)
Accumulation contribution
1 5.466 81.417 81.417
2 2.108 18.583 100
表 5 毛竹林下多花黄精生长和生物量指标主成分综合得分
Table 5 Principal component comprehensive scores of Polygonatum cyrtonema growth and biomass in Phyllostachys edulis forest
　 下坡位 Lower slope 中坡位 Middle slope 上坡位 Upper slope
第一主成分 First principal component 1.3622 –0.1402 0.7931
第二主成分 Second principal component 0.5413 0.2177 –0.1902
综合得分 Comprehensive scores 1.2185 –0.0776 0.6211
包含了多花黄精生长和生物量的全部信息，因此提
取前 2 个主成分作为描述多花黄精生长和生物量
的综合指标。
根据特征值可求出各主成分的特征向量，进而
得出主成分方程，前两个公因子方程分别为：
Y1 = 0.990X1 + 0.940X2 – 0.055X3 + 1.000X4 +
0.778X5 + 0.877X6 + 0.942X7 + 0.987X8 + 0.999X9；
Y2 = 0.139X1 + 0.340X2 + 0.999X3 – 0.020X4 –
0.628X5 + 0.480X6 + 0.335X7 + 0.160X8 + 0.053X9
式中 Y 代表公因子，X1~X9 依次代表多花黄精
株高、地径、叶绿素值、种群密度、叶生物量、茎生物
量、根生物量、块茎生物量和总生物量。
第一公因子代表了 81% 以上的信息，在全部
变量中处于最重要的地位。其中，株高、地径、种群
密度、叶生物量、地上茎生物量、根生物量、地下块
茎生物量、总生物量等指标的特征向量系数较大，
因此可以将第一公因子看作是表征多花黄精生长
及生物量的综合指标。
第二公因子代表了全部构件因子近 19% 的信
息。其中，叶绿素值的特征向量系数较大，因此可
以将第二公因子看作是表征多花黄精叶片叶绿素
值的指标。
根据模型 Σ
j
j=1
λjμj (λ 为主成分贡献率；μ 为得分
值；j =1, 2)的 R 型因子综合评定法，可计算出不同
坡位毛竹林多花黄精生长和生物量特征的综合得
分(表 5)。从表中可以看出，下坡位的多花黄精生
长和生物量指标综合得分最高，依次为上坡位和中
坡位。说明在目前的试验毛竹林林分结构和经营
水平下，坡位对陡坡地毛竹林下多花黄精的种群生
长和生物量积累有明显影响，适宜的坡位为下
坡位。
3 结论和讨论
在植物生长环境中，坡位是影响植物生长和分
布的一个重要因素。坡位不仅影响表土的剥蚀与
堆积，而且影响土体水分、营养的再分配，由于地表
径流及重力的作用，将坡上部的土壤养分冲刷到坡
下部，使下坡的土壤有机质含量高出上坡，土层逐
渐增厚，从而影响植物的生长[20,24]。综合多花黄精
第6期 559
的株高、地径、叶片 SPAD 值、种群密度分析表明，
多花黄精在下坡位生长好，在中坡位较差，且多花
黄精块茎和总生物量积累也均以下坡位最大，这与
不同坡位的异质性土壤密切关联，说明毛竹林坡位
对多花黄精种群生长有影响。中坡位毛竹林多花
黄精生长较上坡位差，可能与中坡位试验毛竹林立
竹密度相对较大，一定程度上影响了林内光照等有
关，有研究表明多花黄精在裸地(不遮光)和用透光
率分别为 25%、40%、55% 的遮阳网覆盖栽培，以
40% 透光率遮阳处理的增产效果最好，光照强度过
大和过小均不利于多花黄精生长[25]，说明毛竹林立
竹密度是影响多花黄精生长的重要因素。
植物生物量的分配状况在很大程度上反映了
植物对光能、水分和养分的利用效率。地上部分生
物量的合理配置是植物对生长环境长期适应的结
果，能增加植物对光能的利用效率，促进有机物的
积累，而地下部分生物量的分配状况则体现了植物
对土壤水分和无机养分的吸收能力[26]。坡位对毛
竹林下多花黄精叶、根、块茎生物量分配比例无影
响，对茎生物量分配虽有一定的影响，但影响并不
大。而且不同坡位毛竹林下多花黄精构件生物量
分配格局均为块茎 > 根 > 叶≈茎，块茎生物量比例
显著大于其它器官，达 70%~79%。多花黄精把大
量的生物量分配给地下系统(块茎和根)，有利于充
分利用土壤养分空间，增加对土壤养分、水分的吸
收效率，并有效保存 , 有利于种群的维持和扩大，这
对于多花黄精种群生长和生存有着积极的生态学
意义。
根据主成分 R 型因子综合评定法，不同坡位毛
竹林下多花黄精生长和生物量特征综合得分为下
坡位 > 上坡位 > 中坡位，药食利用的器官(块茎 )生
物量积累也以下坡位最大，因此为促进多花黄精良
好生长和高效产出，在毛竹林中进行多花黄精复合
经营时应适当选择坡位，在目前的试验毛竹林林分
结构和经营水平下，宜选择下坡位。当然，关于多
花黄精种群生长与毛竹林立竹密度的效应关系还
需进一步研究。
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