全 文 ：氮(原子质量单位 : 14.0067)共有 17 个同位素，
其中有两个是稳定的，即 14N 和 15N。自然界中，
14N 的丰度为 99.625%，15N 是一种罕见的氮稳定
同位素，常用于农业和医学研究。通常情况下，稳
定性同位素之间没有明显的化学性质差别，但其物
理性质诸如分子键能、分解速率和在气相中的传导
率等会因其质量上的不同而有微小差异，导致物质
反应前后在同位素组成上有明显差异[1–4]。15N 示
踪技术的应用，加深了人们对生态系统氮素循环过
程的了解。过去的二、三十年中，一些生态学与环
境科学令人瞩目的进步依赖于稳定氮同位素技术，
15N 示踪技术被用来解释生态学、环境科学的众多
难题。例如，生态系统中氮同位素的时空动态、植
物通过氮固定或吸收土壤中不同形态氮素的相对
比率，以及确定水体与空气中污染物来源等[2,5–7]。
20 世纪 30 年代末 Rittenberg 等[8]首次应用 15N
示踪技术研究生物固氮；40、50 年代是 5N 示踪技
术的发展初期[9–10]，以 15N2 添加法作为代表，由于要
基于15N示踪技术的植物-土壤系统氮循环研究进展
汪庆兵, 张建锋*, 陈光才
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400)
摘要： 同位素示踪技术是指外源添加与生物体内的元素或物质完全共同运行的示踪物，用来指示生物体内某元素或物质变化
过程的一种方法。利用氮稳定同位素示踪技术，能从本质上揭示生态学过程发生的机理，从而成为生态学科研工作十分重要的
工具之一。对近年来 15N 示踪技术应用于土壤氮素固定、植物氮素营养和植物-土壤系统氮迁移的研究进展进行了综述，并对
稳定氮同位素技术在解决相关生态学难题可能的前景和不足方面进行了展望。
关键词： 15N 示踪技术； 植物-土壤系统； 氮循环； 研究进展
doi: 10.396/j.issn.1005–3395.2013.05.016
Review of Nitrogen Cycle in Plant-soil System Based on Application of
15N Tracer Technique
WANG Qing-bing, ZHANG Jian-feng*, CHEN Guang-cai
(Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China)
Abstract: The isotope tracer technology is a kind of method by adding exogenous elements or substance as a
tracer co-operating in organism completely, which used to indicate the change process of elements or substance in
organism. Nitrogen stable isotope tracer technology can reveal essentially the mechanism of ecological process,
so it becomes one of important tools for ecology research. In order to understand the advances in application
of nitrogen stable isotope technique in nitrogen cycle of plant-soil system, nitrogen cycle based on 15N tracer
technique was reviewed. The nitrogen stable isotope technique in solving ecology problems was prospected and
some existing shortcomings are also discussed.
Key words: 15N tracer technique; Plant-soil system; Nitrogen cycle; Review
收稿日期： 2013–03–05　　　　接受日期： 2013–06–06
基金项目： 林业公益性行业科研专项(201104055)； 中央级公益性科研院所基金重点项目(RISF2013001)资助
作者简介： 汪庆兵(1988 ~ )，男，硕士生，主要从事植物氮素营养研究。E-mail: wangqingbing116@163.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: zhangk126@126.com
热带亚热带植物学报　2013， 21(5)： 479 ~ 488
Journal of Tropical and Subtropical Botany
480 第21卷热带亚热带植物学报
在实验中添加 15N 富集的同位素，只能在密闭条件
下进行，因而限制了其推广应用；50、60 年代是慢
速发展期[11–12]，新兴的 15N 稀释法，基于固氮植物和
非固氮植物对土壤中 15N 具有相同吸收模式的假
设，通过定量测定植物体内的 δ15N 值，来确定大气
中 N2 对植物固氮量的贡献
[13]；70、80 年代是发展
中期[14–15]，丰富了 15N 自然丰度法，以大气中 15N 丰
度作为 15N 的标准自然丰度值，基于固氮植物和非
固氮植物利用氮源的不同，导致植物 15N 丰度产生
差异，以此来测定生物固氮量。近年来逐渐成为一
种使用范围广、被普遍接受的定量研究生物固氮的
方法[16–19]；进入 21 世纪后， 15N 技术作为一种了解
生态系统中物质循环和能量转换过程的工具，在生
态学、环境科学、林学和农学等相关领域得到了广
泛应用，在研究食物链营养级评价、污染物来源、水
体富营养化治理、植物氮素营养动态变化、森林生
态系统氮素循环、大气氮沉降量估计和来源分析等
方面发挥了重要作用[20–28]。
研究中，物质的同位素组成常使用同位素比
率(Isotope ratio)或 δ 单位(‰)来表示，它是样品中
两种含量最多的同位素比率与国际标准中氮的相
应比率之间的千分差。对于氮，以氮同位素的丰度
值 δ15N 计算，δ15N 是表征含氮物质同位素比值相
对大小的参数，该丰度值是相对于大气中氮的同位
素比值得到的，其标准物质为纯净大气氮，R标准 =
0.0036765[29–30]，样品中的 δ15N 值由如下公式得出：
δ15N样品(‰) = {(
15N/14N样品) / (
15N/14N标准) – 1} ×
1000‰
通常情况下，由于同位素平衡分布引发的同
位素交换反应，以及同位素分反应速率差异产生
的动力学过程，会使得同位素比值不同的两种物
质或同一物质具有不同同位素比值的两个相态
之间发生同位素分配现象，即同位素分馏(Isotope
fractionation)[31]。不同 15N 丰度会引起氮元素原子
量的变化，从而导致标记物摩尔质量和含氮量的变
化[32]。当然，氮稳定同位素在土壤-植物以及二者
之间也会发生复杂的分馏作用。此外，同位素比值
的测定过程中也会因测试仪器的不同和标准物质
选择的不同而造成 δ15N 的差异。实际工作中，研究
人员通常忽略物质本身发生的同位素分馏效应，采
用一致的量纲，根据同位素稀释原理，对标记物或
样品的 15N 丰度进行换算，减少计算方法本身带来
的误差。
国际上，稳定氮同位素技术已经被广泛接受，
通过 15N 示踪等方法来了解不同空间和时间尺度上
的生态学过程，以及生态系统生物要素对全球变化
的响应、环境要素和生物之间的关系[2–3,25,30,33]。我
国 15N 示踪技术起步较晚，多集中在农业生态系统
作物氮素营养吸收、利用和分配等方面的研究，对
大尺度区域氮同位素动态和森林生态系统氮循环
的研究较少。本文对近年来稳定氮同位素技术应
用于土壤氮固定、矿化和植物氮素吸收利用、运输
分配及损失，以及土壤-植物系统氮迁移的研究进
行了综述，为利用 15N 示踪技术研究土壤-植物系统
氮循环和提高植物-土壤氮素利用效率提供参考。
1 15N示踪技术在土壤-植物系统氮输
　入研究中的应用
1.1 生物固氮率的计算
氮素是生态系统中最重要、最活跃的营养元素
之一[34]。氮循环是指自然界的氮及氮素化合物在
生物作用下的一系列相互转化过程。生态系统中
氮主要通过氨挥发、淋溶和反硝化作用丧失，通过
固氮植物的生物固氮和施用氮肥等得到补充，以维
持生态系统中氮素的动态平衡[18,35–36]。目前，研究
土壤-植物生物固氮的传统方法有乙炔还原法、全
氮差值法和酰脲估测法等[35]。一直以来，这些方法
上有限的精度和难以持续野外原位应用等原因，以
及自然条件下植物植株间固氮能力的差异，而且固
氮植物和根瘤菌固氮能力存在时空变化，故限制了
其推广使用[17]。生物固氮在全球氮循环和温室气
体排放估算中的地位至关重要，但是由于传统测定
方法的不足，过去对生物固氮和植株固氮率估算的
定量研究开展较少。
生物固氮是指大气中的游离态氮分子在微生
物体内还原为结合态的氨分子过程，其对植物和土
壤的氮肥供应有重要作用。从空气中固定的氮素
占固氮植物全部氮素的比例称为固氮率，运用不同
的测试技术，测得的固氮率不尽相同。Nasr 等[37]采
用 15N 示踪法在对不同品系的澳洲金合欢(Acacia
cyanophylla)在有土壤根瘤菌协同情况下的固氮率
进行估算时，计算了植物体内各器官 δ15N 的含量
和植株全氮含量，结果表明澳洲金合欢不同品系
之间的固氮率没有明显差异，且与所拌有根瘤菌
的量也无明显差异。McCauley 等[38]采用 15N 自然
第5期 481
丰度法计算了豌豆(Pisum sativum)和小扁豆(Lens
culinaris)的 δ15N，以考察半干旱农业生态区植物生
长季和非生长季固氮率的差别，结果表明，作物固
氮量在非生长季比生长季要多，非生长季的时间并
不影响春季播种的豌豆固氮量，而且春季播种的豌
豆和扁豆的固氮量比夏季播种的要多，该结果可以
很好地引导种植者采用相应的管理措施。Vinther
和 Jensen[39]将 15N 稀释法和 15N 自然丰度法结合，
在有机放牧耕作制度下，估测草地苜蓿混合系统
中 黑 麦 草(Lolium perenne)和 白 三 叶 草(Trifolium
repens)的固氮效率，通过预先对土壤进行 15N 标记
和对给予作物幼苗外源添加的铵盐做 15N 标记处
理，分别计算了 1994 年到 1996 年各实验植物的
15N 同位素比率，结果表明固定的氮素中外源添加
的 15N 铵盐与来自大气中的氮具有相似的百分比，
而对土壤进行 15N 标记的前处理组与对照组差异显
著，发现该系统每年总的固氮量为 30.0 ~ 50.0 g m–2，
植物地上部分每年的固氮量为 10.0 ~ 23.5 g m–2。
从第二年的生长季开始，每年植物固定的氮为 19.6 ~
29.6 g m–2，固氮率为 52% ~ 66%，植物固氮量还跟
当年的气候和降雨条件有关，土壤中 δ15N 可能也
会随着时间推移发生显著变化。随着全球变化和
城市化进程加快的影响，生物固氮作用在维持生态
系统氮素平衡中扮演的角色愈加重要。基于 15N
示踪技术，通过测定 15N 在植物各器官的富集量，
同时结合 15N 自然丰度法，相对全氮差值法等传统
固氮量的估算，该方法提高了生物固氮量的估算精
度，对作物品种的选育和管理策略有指导性的作
用[40–41]。但 15N 示踪技术并不是通用于所有的土壤、
林分类型，由于 δ15N 值的大小通常会受到氮循环过
程、土壤氮形式、植物物候和土地使用历史等因素
的影响，所以在运用 15N 示踪技术研究生物固氮相
关问题时，必须选择适当的方法，明确土壤和植物
的限制因子[19]。
1.2 大气氮沉降来源
氮沉降是指大气中的氮元素以 NHx(包括 NH3、
RNH2 和 NH4
+)和 NOx 的形式，降落到陆地和水体
的过程。进入 20 世纪 50 年代以来，大气氮素沉降
呈现急剧增加的趋势。人为干扰下的大气氮素沉
降已成为全球氮素生物化学循环的一个重要组成
部分，作为营养源和酸源，大气氮沉降数量的急剧
增加将严重影响陆地及水域生态系统的生产力和
稳定性，对土壤和水体环境、农业和森林生态系统
以及生物多样性等方面的潜在影响不容忽视[42–43]。
传统研究方法，常通过植物叶片形态、生理特
征和元素含量变化来指示氮沉降水平和评价其对
植物个体、生态系统的影响。据 Kuang 等[27]的研
究报道，当植物生长环境发生明显变化时，在大气
污染和相对洁净的环境下，珠江流域城乡交接处土
壤有机质层和马尾松(Pinus massoniana)针叶中的
δ15N 值分别为 –5.51‰ ~ 1.38‰、–5.0‰和 1.43‰ ~
2.19‰、1.0‰，这与那些少受或不受空气污染的林
地土壤和马尾松针叶中的 δ15N 值差异显著。而且
研究结果还表明，在长期受到大气污染的马尾松林
地中，马尾松针叶 δ15N 值比未受大气污染的最大相
差达 4.06‰ ~ 4.21‰。同一叶片不同部位在同一
空气污染强度下的 δ15N 值也不同，而并非之前认为
的叶片总体的 δ15N 值是均匀的，认为在今后评价植
物对空气污染的响应中需要将这种叶片不同部位
的 δ15N 值非匀质性考虑进去[28]。在空气污染严重
区域，15N 示踪法可以很好地指示急剧增加的氮沉
积对森林生态系统的定量影响。已有的研究表明，
植物叶片氮同位素(δ15N)可以在一定程度上反映大
气氮沉降的情况，可以通过同种植物叶片的 δ15N 值
组成特征判断不同地区的氮沉降形式或形态。但
是，由于植物叶片在吸收氮的过程中会发生不同程
度的同位素分馏等影响因素存在，难以保证十分准
确的结果。苔藓植物(Bryophyta)因其独特结构，目
前被普遍认为其 δ15N 值是指示和评价大气氮沉降
的可靠工具，可以利用已经建立的苔藓 δ15N 值与大
气氮沉降之间的定量关系来评价不同区域的大气
氮沉降量[43–45]。运用 15N 示踪技术对大气氮污染的
来源解析和示踪研究，可进一步了解大气氮沉降的
内在机制，为研究酸雨问题提供新方向、新技术，对
及时评价大气环境的影响预测有积极的作用，对更
好地保护大气环境意义重大。同时，由于氮沉降过
程影响因素较多，该方法得出的结果也存在不确定
性，在应用时需明确这一点。
同位素示踪法的不少缺点是因同位素本身性
质造成的，如具有同位素效应、元素变换效应、辐射
线效应和交换性等，所以必须十分注意。在整体示
踪实验时，根据实验所需，选择合适的 15N 标记化
合物的添加途径，且要求易吸收、操作简便。体外
示踪实验是指在既定的实验步骤中的某个环节加
入一定剂量的 15N 示踪物到反应系统中去，要求操
汪庆兵等：基于15N示踪技术的植物-土壤系统氮循环研究进展
482 第21卷热带亚热带植物学报
作准确、仔细，通常加入的 15N 示踪物数量少、体积
小，在添加过程中，要求精确，需防止可能的损失和
杂物的污染。
2 15N示踪技术在土壤-植物系统氮转
　化研究中的应用
氮素会明显影响植物的生长发育，当氮素充
足时，植物可合成较多的蛋白质，促进细胞的分裂
和增长，植物叶面积增长加快，从而增加能进行光
合作用的叶面积[34]。利用 15N 标记特性、可测定性
及与普通氮素易于区别等特点，一直以来都被广泛
用于植物氮素营养的机理研究[25]。采用对不同形
态的氮素肥料进行 15N 标记，可以了解植物对不同
形态氮的利用率，不同来源氮在植物体内的吸收利
用、运输分配和损失的特征。
2.1 植物氮素的吸收利用
中国农业科学院原子能研究所是我国早期 15N
示踪技术应用的主要代表，采用 15N 和 32P 标记的
氮、磷肥，按照肥料管理措施进行施肥处理，考察
了复合肥和单肥处理对水稻(Oryza sativa)、烟草
(Nicotiana tabacum)和小麦(Triticum aestivum)等作
物各项生长指标的影响，不同生长时期对肥料的吸
收状况，不同时期施肥对产量和产量构成的影响以
及掺和复合肥料的比例对作物吸收氮、磷营养的影
响等[46–47]。进入 21 世纪以来，氮稳定同位素示踪
技术逐渐的被广泛用于解决农作物和林木肥料吸
收利用问题上。黄志群等[48]探讨了凋落物多样性
和土壤有机碳等对杉木(Cunninghamia lanceolata)
幼苗吸收 15N 标记的硫酸铵等其它形态氮素的影
响；董雯怡等[49]研究了毛白杨(Populus tomentosa)
幼苗对不同形态氮素的吸收、利用动态；Ebid 等[50]
开展了水稻等作物对 15N 标记肥料的利用率和恢
复率的研究；Trépanier 等[51]研究了蝴蝶兰属植物
(Phalaenopsis spp.)根系吸收肥料的部位、吸收途径
和吸收肥料的有效性问题。这些研究成果在一定
程度上可以有效地指导农业、林业生产管理，为提
高植物对土壤和外源添加氮素的利用效率提供理
论支持。
近几年，由于 15N 等稳定同位素技术在我国生
态学研究中的普遍应用，在生态学、林学和农学等
相关领域掀起了一股稳定同位素技术应用研究的
热潮[33]。氮稳定同位素技术被应用于不同种类的
农作物和林木上，如定量研究 15N 标记的不同形态
的氮素在植株体内的吸收和利用动态；在不同的种
植体系下，植物从肥料和土壤吸收的氮素占其生长
期氮营养的比例和不同土层氮素对植物吸收氮的
影响；另外，结合植物生理学和生态毒理学研究 15N
标记的不同形态氮素对植物的生理生态影响[52–54]。
因此，作者认为今后可以将 15N 示踪技术应用于不
同的自然、生态因子胁迫条件下，新型的种植方式，
如垂直耕作和复合农林体系内，以揭示植物对不同
环境条件的响应和氮素在植物体内的迁移、运输和
分配动态问题。
2.2 植物氮素的运输分配
由于 15N 能够区别目标植物吸收利用的肥料
氮和土壤氮，通过 δ15N 来测定植物氮素利用率 , 能
真实地反映植物实际利用肥料的状态[24]。Yun 等[55]
运用 15N 示踪法和 15N 自然丰度法，认为植物吸收
的土壤无机氮和土壤中无机氮的含量直接相关，而
当土壤中无机氮含量不足时，氮更趋向于转向植物
新生长部分。董雯怡等[49]研究了毛白杨对 15N 标
记的硝态氮和铵态氮的吸收能力，认为氮素在毛白
杨器官中的分配趋势为叶﹥根﹥茎，且器官之间差
异显著，叶中的 NO3-
15N 的分配率显著高于 NH4-
15N，苗木主要通过茎将吸收的氮素输送到叶等生
长旺盛的部位。赵登超等[56]报道，不同时期对冬枣
(Ziziphus jujuba ‘Dongzao’)施 15N 尿素，翌年 15N 尿
素的分配情况不同，认为施肥时期越迟，氮素越容
易分配到根系，在果实硬核期施肥较有利于休眠期
贮藏氮的积累和翌年春新器官的生长发育。周丕
生等[57]用 15N 标记的肥料氮示踪郁金香(Tulipa)对
氮素的吸收利用，结果表明生长初期郁金香种球以
向根叶输送体内储存的氮为主，开花期后，才将吸
收的氮素向新的种球转运，认为在出现花蕾期追施
适量氮肥较合适。沈其荣和徐国华[58]报道小麦、玉
米(Zea mays)在不同时期追施 15N 尿素，不仅可以
改善所施肥料成分中相应元素的营养状况，而且能
够促进植株对氮、磷的吸收和提高氮、磷转运到籽
粒中去的比例。孟维伟等[59]报道不同灌水处理对
小麦氮素的转运分配影响不一，成熟期肥料氮在
植株器官的分配量为籽粒﹥茎杆 + 叶鞘﹥叶﹥穗
轴 + 颖壳。δ15N 值可以作为氮素运输、氮素循环的
综合指示因子，结合对生态过程的进一步研究，可
第5期 483
以明确指导氮素肥料在植株体内被运输和分配动
态，对适时采用追肥等措施具有指导性意义。
2.3 土壤氮矿化率的计算
准确计算土壤的可利用氮含量和氮矿化率，
对于更好地了解生态系统的氮循环作用和指导相
关农业生产具有重要意义。目前大多数学者采
用 15N 和 13C 共 同 标 记 来 计 算 土 壤 氮 矿 化 率[41]。
Hilscher 和 Knicker[60]在实验室进行微控制实验，模
拟火灾过后土壤微环境的高温环境，经过长达 28
个月的土壤培养后，通过计算不同时间段 δ13C 和
δ15N 的增加量来确定土壤微生物对发热有机材料
(Pyrogenic organic material，PyOM)的抵制作用，为
更好地理解火灾后土壤生态系统的氮循环过程提
供了直接有力的证据。土壤氮素的主要来源为生
物固氮、肥料氮和有机废弃物，大气氮沉降约占土
壤氮素收入的 10% 左右。Zhang 等[26]利用 15N 标
记的氨态氮和硝态氮示踪，研究了中国东部不同气
候条件下森林土壤氮的动态，结果表明土壤氮的总
矿化率在 0.915 ~ 2.718 μg N d–1；所有的土壤样品
中，标记的有机氮对总氮矿化率的贡献率为 58% ~
99%，针叶林土壤氮矿化率为 0.915 ~ 1.228 μg N d–1，
低于阔叶林中的土壤(1.621 ~ 2.718 μg N d–1)，其中
优势植物种类可能是改变土壤氮矿化率的主要影
响因素。在我国北方干旱平原地区，大气干沉降尤
其明显。在大气污染日益严重的背景下，He 等[61]
通过在我国北方平原地区玉米-小麦轮作大田试验
和室内模拟试验，采用 15N 同位素稀释法计算二者
的氮矿化率，结果表明大田情况下植物可利用氮占
总氮沉降的 77%，该区域以干沉降为主导作用；相
比而言，室内控制试验总的氮矿化率为 42%，根据
植株的种植密度，二者间相关系数为 0.54。
研究表明，全球范围内影响 δ15N 格局的因素
主要有气候、时间、地形和土地利用方式。土壤中
的氮矿化、硝化、反硝化和氨挥发作用，都会不同程
度地改变 δ15N 丰度值[62–64]。不同时间尺度具有不
一样的土壤氮矿化率。Garten 等[65]对美国田纳西
州东部两种类型林地进行研究，以 NH4
+-15N 为示踪
物，分别在第 6、21 和 42 周计算森林地被物、细根
和土壤矿化物中 15N 丰度值，结果表明矿化态的氮
大部分在浅土层(0 ~ 20 cm)中，认为森林地被物对
大气氮进入土壤层具有很好的过滤作用。兰婷等[18]
对不同水稻田土层进行为期 7 d 的室内培养，结果
表明，在 0 ~ 2 h 内，各土层土壤的总矿化、硝化和
固定速率显著高于其它时间段，大部分 NH4
+-N 和
NO3
–-N 被固定，认为其中主导土壤矿化率的是氮
素的非生物固氮作用；2 h 后出现了氮素在固定与
再矿化间反复转换的现象。
然而，以往的这些研究多是关注氮素在作物体
内的运输和分配动态，对影响其动态分配的机理和
内部分子机制研究较少。我们认为可以结合 15N 示
踪法、15N 稀释法和其它分子手段，找出影响植物-
土壤系统中氮素运输和分配的因素，通过生态学措
施或人为调控来维持生态系统的可持续发展。
3 15N示踪技术在土壤-植物系统氮输
　出研究中的应用
3.1 土壤-植物系统氮素损失
近年来，植物对土壤和外源添加氮素的利用效
率普遍不高，同时植物本身也存在着氮素损失的情
况，植物氮素损失的问题日益受到关注[25]。土壤-
植物系统中，氮素易被植物吸收，也易从土壤中淋
失进入湖泊和海洋。在无氧或缺氧条件下，土壤中
的反硝化细菌可将硝酸盐还原，释放分子态氮或
N2O，返回大气。这种反硝化作用，一方面造成土壤
耕作层的氮肥损失，同时 N2O 还会造成环境污染。
在氮素输出的过程中会发生同位素分馏作用，不同
植物间可能会有较大差异[13,19]。Chen[66]和 Zhang[26]
的研究表明，土壤水势变化以及不同气候条件，影
响森林土壤氮循环反硝化作用中的 NH3 挥发，不同
的森林植被和土壤 pH、温度等因子对其影响也有
一定的贡献。此外，Matsushima 等[36]采用 15N 示
踪技术，在温室培养条件下研究了不同肥料组成在
不同时间段的 NH3 挥发量，结果表明在开始的 10 d
内，高浓度的无机肥释放的NH3 是低浓度的3 倍多，
后期随时间变化二者 NH3 的挥发量出现不同的变
化趋势，得出不同的有机和无机肥配比对 NH3 挥发
量的影响显著的结论。
有研究表明，氮肥施入水稻田土壤后，水稻能
吸收其中的 25% ~ 50%，肥料中的 15N 在土壤中的
残留比例为 10% ~ 35%，其余的 15N 亏损部分则可
能是以氨挥发、地下水渗漏淋失或者反硝化形式损
失[23,67–69]。不同形态的氮肥其挥发损失的情况不同，
一般认为，碳铵的挥发损失最大，其次是硫铵和硝
铵，尿素最低[70]。黄见良等[23]研究了水稻不同生育
汪庆兵等：基于15N示踪技术的植物-土壤系统氮循环研究进展
484 第21卷热带亚热带植物学报
期吸收的 15N 在各器官中的分配和后期植物组织
中的挥发损失情况，认为成熟期 15N 有 46% 转运至
水稻的籽粒中，水稻在分蘖期和幼穗分化期吸收的
氮素在后期可以通过植株组织挥发损失，至成熟期
损失的比例分别达 16.7% 和 13.4%。彭佩钦等[71]
采用 15N 对尿素和水稻秸秆交叉标记，认为有机无
机肥配施在提高化肥氮利用率的同时，也提高了有
机形态氮的残留，降低了无机形态氮的残留。房祥
吉等[72]亦报道，适宜的沙土配比有利于植物的生长
和氮素的吸收利用，较低的沙土配比对土壤氮素损
失起保护作用。农林生产时，应全面考察土壤氮背
景值、植物氮素吸收利用效率和植物氮素损失特性
等问题，在生产和管理过程中，除大力增产氮肥外，
还必须提高对氮素循环中各个环节的了解，提高土
壤-植物系统氮的有效利用率，以便在氮肥的使用
和管理上，采取科学合理的施肥、追肥措施。
3.2 土壤有机氮迁移特征
由于气候变化和人类活动对土壤和环境的影
响加剧，土壤和外源添加的氮被植物有效利用的比
率普遍不高，导致化肥施用量的不断增加，大量的
养分累积在土壤中，土壤氮向水体释放的风险性
大大增加。过剩的氮、磷营养进入到土壤和水体环
境中，使得我国的河流、湖泊富营养化问题不断加
剧[73]。氮素作为非点源污染重要的营养物质之一，
其流失既可造成土壤生产力衰退，又可引起水体富
营养化。为此关于土壤-植物氮素形态特征及其影
响因素的研究十分活跃。
在植物体内，氮素主要以蛋白质形态存在，有
机氮约占总氮量的 90% 以上。因此，有机肥施入土
壤后有机氮素在土壤-植物系统的迁移转化显得尤
为重要。Ju 等[74–75]报道中国北方平原的作物对不
同土壤深度的硝酸盐矿化率差别较大，同一深度，
玉米对其矿化率均比茄子(Solanum melongena)的
要高，植株垂直根系进入土壤的深度和土壤水势影
响该过程；在冬小麦-夏玉米轮作系统中，通过施入
不同氮肥水平来研究两种作物种植过程中不同土
层有机氮和无机氮的矿化率，认为短期种植以低氮
施入量为宜，需要长期种植时建议结合土壤矿化氮
和植物器官氮测定，再确定氮肥的施入量。间作的
植物间也存在氮素的双向转移，褚贵新等[76]用叶片
15N 富集标记法，认为盆栽花生(Arachis hypogaea)-
水稻旱作间作系统中存在氮素的双向转移，水稻的
干物质生物量和氮素吸收量比单作时均有不同程
度的增加，且系统的氮素净转移方向为花生→水
稻。Hoekstra 等[77]利用 15N 标记技术研究表明，3
种肥料在不同时间段土壤的矿化率差异显著，并估
算在该植物-土壤系统中总氮和有机氮的矿化率分
别为 45% 和 72%。土壤-植物-大气连续体中，发生
氮输入、输出作用更多，迁移情况相对复杂。Chalk
等[78]结合 15N 示踪法和 15N 自然丰度法，研究了合
成肥料和堆肥中 N 在土壤-植物-大气连续体中的
迁移动态变化，结果表明堆肥与合成肥料结合使用
能够降低使用单一合成肥料释放 NH3 的风险。因
此，我们认为将两种 15N 方法结合使用，在研究生
态学过程时更具说服力。
4 展望
无可否认，已有的室内和室外实验研究为我们
更好地了解植物-土壤的氮循环过程提供了很多有
力证据，氮稳定同位素技术在土壤氮、植物氮素和
大气氮中的应用研究积累了很多基础资料，尤其是
近些年稳定同位素技术在我国生态学、环境科学和
农学的科学研究中得到普及应用，其研究深度和广
度将随着稳定同位素分析仪器品种的增加、自动化
程度的提高和方法的不断完善进一步扩展。今后
将会有更多生态学和其它领域的科研工作者投入
到稳定同位素技术的研究中，但目前国内能进行氮
同位素测试工作的单位还较少，15N 的测试费用也
相对 2H 和 18O 高，对 15N 示踪实验的影响因素还不
是很清楚，限制了 15N 示踪技术在相关科学研究中
的应用。在 15N 测试方面，应加强在降低测试成本
和提高测试精度上多下功夫。
学科间的研究方法和研究问题的重新组合，往
往能产生很多新的发现以推动学科的发展。在稳
定同位素技术应用的研究内容上，要在完善分析手
段和测试方法的同时，将稳定氮同位素技术与碳、
氧、硫等其它同位素技术联合使用；进一步阐明复
合生态系统生态学过程机理、拓展到更广泛的时空
尺度；建立和完善相关定量源解析模型应用到氮污
染、氮沉降研究中；全球变暖和氮沉降的交互作用
对生态系统的影响等问题的研究上。
目前，已有的研究只能反映区域或局部地区
氮循环的动态变化，而且对同位素本身存在的分馏
效应、植物种间同位素差异和影响同位素效应等过
第5期 485
程和机理了解得还不是很清楚。今后需要在更大
的时空尺度，考察稳定同位素的分馏效应的变化情
况；定量研究多种环境因子对植物体内和种间的影
响情况。由此丰富稳定同位素本身的理论数据库，
为以后的理论和应用研究奠定基础。
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