全 文 ：热带亚热带植物学报　2015， 23(5)： 567 ~ 575
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2014–12–19　　　　接受日期： 2015–03–10
基金项目： 国家自然科学基金项目(31170673, 41030638, 41275169); 广东省自然科学基金项目(S2012020010933)资助
作者简介： 赵秀华(1988~ )，在读博士，主要从事植物生态系统生理学研究。E-mail: ainit99@163.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: zhaoping@scib.ac.cn
热消散法(TDP)在5种竹子蒸腾耗水测定中的适用
性评价
赵秀华1,2, 赵平1*, 周娟1,2, 张振振1,2, 孙振伟1,2，钟文超3
(1. 中国科学院华南植物园，广州 510650； 2. 中国科学院大学，北京 100049； 3. 南昆山自然保护区，广东 惠州 516873)
摘要： 为评价热消散法在竹子蒸腾耗水测定中的适用性，利用室内离体竹段注水变压法结合野外整株容器称重法对 Granier 公
式进行了验证和系数校正，同时观察了 5 种竹子(毛竹 Phyllostachys edulis、粉单竹 Bambusa chungii、青皮竹 B. textilis、茶秆竹
Arundinaria amabilis、龙头竹 B. vulgaris)的茎秆维管束结构。结果表明，茎秆维管束分布不均，维管束发育程度从竹壁外向内
逐渐成熟，输水能力也逐渐增强。液流密度(Fd)和液流指数(K)呈幂函数关系，相关系数 R
2>0.83，说明热消散探针方法能较好地
估算竹类的液流密度。用整株容器称重法对推导出的液流密度公式进行校正，校正后的液流密度公式与原始 Granier 公式中
各系数均不同，尤其是 α 值。分别采用校正前后公式计算的竹子日蒸腾量差异显著，尤其是一天中液流高峰时段(午间)的差异
最大。因此，只要对热消散探针方法准确验证、校正 Granier 原始公式系数，TDP 技术是估计竹类植物水分利用的一种适宜方法。
关键词： 结构异质性； Granier 经验公式； 校正系数； 维管束
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.05.012
Applicability Evaluation of Transpiration of Five Bamboo Species by
Using TDP (Thermal Dissipation Probe) Method
ZHAO Xiu-hua1,2, ZHAO Ping1*, ZHOU Juan1, ZHANG Zhen-zhen1,2, SUN Zhen-wei1,2,
ZHONG Wen-chao3
(1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China; 3. Nankun Mountain Nature Reserve, Huizhou 516873, Guangdong, China)
Abstract: In order to evaluate the applicability of TDP (Thermal dissipation probe) method used in transpiration
measure of bamboo, the Granier empirical formula was verified and coefficients were revised by combining
water-injection induced hydraulic pressure and sap flow changing device together with whole-plant container
weighing menthods. In addition, the structure of vascular bundle in 5 bamboo species, including Phyllostachys
edulis, Bambusa chungii, B. textilis, Arundinaria amabilis and B. vulgaris was observed. The results showed that
the distribution of vascular bundles in culms were uneven. The development of vascular bundles become mature
gradually from outside to inside of clum, and the transporting water capability also become strong. The sap flow
density (Fd) and K value showed a power function relation with R
2>0.83. It suggested that TDP method was an
applicable technique for evaluating sap flow density in bamboo species. Furthermore, the equation coefficients
were revised by using whole-plant container weighing method and new sap flow formula for every bamboo
species were contained. The coefficients in new sap flow formula were different from those in Grnaier empirical
formula especially α values. The daily transpiration had significant difference calculated by new equation and
568 第23卷热带亚热带植物学报
竹类植物广泛分布于热带和亚热带，是重要的
森林生态系统类型之一。在不少国家和地区，竹子
应用于传统(如编织业等)和现代(如造纸业等)[1]工
业中，是人类不可或缺的重要生活原料。由于竹子
生长迅速，从笋期至成竹只需短短的几个月时间，
被认为是生长最快、木材替代最好的可再生自然资
源[2]。而且竹类植物在固持土壤，减少水土流失 、
土壤侵蚀和保持土壤湿度等方面的生态功能也得
到公认。日本、巴西、马来西亚等国家早已在山地、
山坡或路基旁大量种植竹林，防止山体滑坡，显著
减少水土流失[3]。
中国竹类植物资源丰富，竹林面积每年稳定增
长，已达 5.0×106 hm2，约占世界竹林面积的 1/4[3]。
竹林一般生长于水源较充足地区，大面积栽植是否
对区域水资源构成威胁？正确评估竹林蒸腾耗水，
合理开发利用竹林，对生态系统的水量均衡至关重
要。树干液流测定方法中的热消散探针(Thermal
dissipation probe, TDP)技术具有连续、精确和超越
异质性空间的特点，液流测定值可扩展至林段或
者区域水平[4–5]，为研究不同时空的水分利用过程
提供可能[6–11]。但该方法并非是基于边材中热量
传导的物理性质所得，而是根据 3 种树木(Pseudo
tsugamenziesii、Pinus thunbergii 和 Quercus robur)
的实验结论，由温差和液流通量的关系推导出的
经验公式[12]。多次在其他木质结构的树种上被验
证过，结果相对一致[10,13–18]，公式的有效性也被其
他方法所测结果支持[19–24]。但也有一些研究表明，
Granier 液流公式在计算某些树种液流密度通量时
的结果与真实值有实质性差异[25–27]。这种差异的
原因有很多，如加热探针与非传导性导管或者树皮
接触、沿着边材深度液流密度梯度形成[16]、不同的
导管结构类型(环孔材，散孔材和管胞结构)[28]等。
大量研究表明，Granier 原始公式不能完全适用于
所有树种和木质部类型，用经验公式估计的水分利
用可能存在很大误差，测定新树种时必须对原始公
式进行验证[7,26,28]。
竹子是多年生禾本科(Poaceae)植物，茎秆结
构明显区别于双子叶植物和裸子植物茎秆的输水
构造 , 承担输水功能的竹壁很薄，竹壁中木质维管
束明显但分布不均，维管束发育程度不一，竹节中
空。这种结构下 TDP 方法是否还适用于测量水分
利用？精确测量竹类植物的液流公式是否与原始
Granier 公式相同？因此对 Granier 探针的验证必
不可少[29]。本研究根据不同竹类植物竹壁厚度特
点，用改短的探针，通过室内离体竹段变压实验，验
证 TDP 技术在测定竹类植物茎秆液流上的适用性；
结合室外整树容器称重法修正液流公式系数，获得
适用于每种竹子的液流公式，为研究 Granier 公式
在不同结构植物中的应用提供科学参考。
1 材料和方法
1.1 材料
选择华南地区常见的 5 种丛生型和散生型
竹 子：毛 竹(Phyllostachys edulis)、粉 单 竹(Bambusa
chungii)、青 皮 竹(B. textilis)、茶 秆 竹(Arundinaria
amabilis)和龙头竹(B. vulgaris)为材料(表 1, 2)，其中
毛竹来自广东省南昆山自然保护区，其他 4 种采自
中国科学院华南植物园竹子专类园，室内验证时每
种竹子 4 个茎段重复。于 2012 年 3 月分别从两地
选择植株，移植于华南植物园科研区内，2012 年 10
月进行整树容器称重法实验 , 每种竹子 3 个重复。
1.2 热消散探针(TDP)制作
由 于 竹 类 植 物 竹 壁 较 薄，20 mm 长 的 常 规
Granier 探针并不适用。根据 5 种竹子的壁厚，自
制 5 mm 和 10 mm 两种探针。完整的 Granier 探针
系统包括两个传感器探针(含针头)、加热电阻丝和
T 型热电耦(铜镍合金)组成。针头圆柱形中空，直
径 2 mm，将探针截短至 5 mm 和 10 mm，外面紧密
缠绕加热电阻丝，再套上铝管。热电耦紧贴于针头
内壁中间位置，热电耦与内壁绝缘，端头连接测量
两个探针温度差异的信号线。上下探针的热电耦
末端连接，持续给上探针提供 120 mA 的电流。下
探针作为对照探针不加热，以测量树干本身的温
度。
Granier empirical formula, especially the peak period (at noon) of sap flow in one day. Therefore, if the TDP
method was carefully verified and the coefficients in Granier empirical formula were revised, the TDP method
could be an applicable technique for assessing water use in bamboo species.
Key words: Structure heterogeneity; Granier empirical formula; Calibration coefficient; Vascular bundle
第5期 569
表 1 验证样竹特征
Table 1 Characteristics of sample bamboos for verification
样竹
Sample
编号
No.
类型
Type
胸径
DBH (cm)
壁厚 Thickness
of culm (mm)
边材面积 (cm2)
Sapwood area
探针长度 (mm)
Probe length
粉单竹 Bambusa chungii 1 丛生型 Clump 6.1 6.6 11.23 5
2 6.1 6.0 8.87 5
3 5.9 7.0 7.56 5
4 5.0 5.0 6.43 5
青皮竹 B. textilis 1 丛生型 Clump 5.4 8.0 42.12 5
2 5.0 5.0 26.29 5
3 5.0 4.5 33.16 5
4 4.9 4.0 22.61 5
茶秆竹 Arundinaria amabilis 1 散生型 Scatter 2.1 6.0 11.58 5
2 2.0 4.0 8.00 5
3 1.9 4.5 7.61 5
4 1.9 5.0 8.79 5
龙头竹 B. vulgaris 1 丛生型 Clump 11.0 13.0 153.08 10
2 10.5 11.2 157.50 10
3 10.0 13.0 138.79 10
4 10.6 11.0 136.50 10
毛竹 Phyllostachys edulis 1 散生型 Scatter 9.7 9.5 106.23 10
2 10.0 10.3 114.00 10
3 10.5 9.8 108.34 10
4 10.3 9.5 105.47 10
表 2 称重实验材料特征
Table 2 Characteristics of sample bamboos for weight experiment
样竹 Sample 编号 No. 胸径 DBH (cm) 壁厚 Thickness of culm (mm) 探针长度 Probe length (mm)
粉单竹 Bambusa chungii 1 5.8 6.6 5
2 6.8 8.5 5
3 6.0 6.0 5
青皮竹 B. textilis 1 5.3 7.0 5
2 5.1 5.0 5
3 5.0 5.0 5
茶秆竹 Arundinaria amabilis 1 2.4 4.5 5
2 2.6 6.0 5
3 2.0 3.5 5
龙头竹 B. vulgaris 1 10.1 13.0 10
2 8.8 11.0 10
3 10.7 13.5 10
毛竹 Phyllostachys edulis 1 9.4 10.0 10
2 10.4 11.0 10
3 11.7 13.0 10
赵秀华等：热消散法(TDP)在5种竹子蒸腾耗水测定中的适用性评价
570 第23卷热带亚热带植物学报
1.3 室内离体竹段注水变压液流测定实验
采用赵平等[29]的解决思路设计离体竹段注水
变压液流测定装置，通过人为调节水柱高度以调节
压力，改变流经离体竹段样品的水流速率，与同步
的 TDP 探针系统输出值比较，求算两者关系以验
证 TDP 方法对测定竹子液流的适用性。
伐倒 2 株竹子，每株锯取 1 m 长的 2 个竹段，
从节间以上 15 cm 左右截断并保留两个竹节。将
竹段两端先用浸过 20 mmol L–1 KCl 溶液的纱布包
裹，再包裹一层保鲜膜以防止运输途中竹段水分丢
失[25,28]。带回实验室后选取节处无小枝、表面无刮
痕的一段，用刨子将两端竹壁横截面刨平整，竹段
上端用留有通水口的塞子塞紧，通水口与支架上悬
挂的水瓶连接，竹段下端流出的水滴入三角瓶，电
子称记录水量。调节竹段与悬挂气瓶之间的距离
以产生不同的压力，进而调节进入竹壁导管的液流
速率。记录单位时间内竹节截面流出的水质量，根
据已知竹壁面积，求算液流速率(Fd)。实验前，先
将竹段与悬挂水瓶间距离调整为 1 m 并维持 1 h，
持续冲洗离体竹段以减少竹段的栓塞程度。然后
逐次调整为 15、30、50、70 和 90 cm 并保持至少
40 min 并记录。实验结束后，将茎段在无水压的情
况下放置一晚，确定 logger 记录下茎段的最大温差
值。
与此同时，在第二个竹节上下安装 Granier 探
针，上探针以 120 mA 的电流连续加热，下探针不
加热作对照，探针连接到 DL2e 数据采集仪(英国
Delta-T 公司)，记录不同压力下输出的温差值，与竹
段下部流出的水质量进行对比分析，以验证 Granier
公式。
1.4 竹壁结构观察
室内验证实验结束后，从距离上探针 10~20 cm
处截断，徒手切取宽约 10 mm, 厚度约 2 mm 的竹
壁横切面薄片。挑选完整均匀的切片放于载玻片
上，滴 2 滴清水，保持材料湿润，盖上盖玻片，在显
微镜下观察维管束结构。
1.5 整树容器称重实验
植物蒸腾受很多因素影响，如自身的输水性、
导管结构、外部环境如光合有效辐射、土壤水分
等。实验室稳定条件下对离体竹段验证是为了解
决 TDP 方法对水力结构特殊的竹材液流测定适用
性问题。但是实验室离体条件下无法模拟正常植
物的根压和蒸腾拉力，与户外植物通过根系吸收水
分、叶片蒸腾有着很大的区别。整树容器称重法是
测量整株植物蒸腾耗水最准确的经典方法[19,26,30]。
以称重法测定带根的整株竹子蒸腾量作为参照，与
实验室内推导的液流公式计算的整株竹子蒸腾量
比较，进一步修正公式的系数。
移植竹子的塑料盆盆口直径 70 cm，盆高 40 cm。
实验前 1 d 浇水，容器外包裹 2 层薄膜，防止容器内
土壤的水分蒸发，确保容器内水分的减少仅是通过
竹子的蒸腾引发的。每天称量整个盆栽竹子重量，
重量减少量即为竹子一天内实际的蒸腾量(Fi)。每
株样竹同步安装 Granier 液流探针，监测相同时段
内的液流值，用实验室推导出的液流公式计算其蒸
腾量(Ei)，与实际蒸腾量(Fi)比较以校正公式系数，
计算出适用于 5 种竹子精确的液流计算公式。实
验参照赵平等[29]的设计思路和原理。每种竹子选
取 3 株生长健壮的植株，共测量 4 d。考虑到茶杆
竹胸径较小，竹壁较薄，在 Granier 探针以上 1 m 左
右的位置安装包裹式探针(茎热平衡法，SHB 法)
同步监测液流，以探讨茶杆竹液流测定的适宜方
法。
2 结果和分析
2.1 竹杆的解剖结构
竹子竹壁由外向内主要分为表皮系统、基本
组织和空腔部分 , 竹子维管束为外韧型维管束，由
外方的韧皮部和内方的木质部、以及包围在导管和
筛管周围的纤维束和薄壁细胞组成。丛生竹维管
束内方还有一团独立的纤维细胞，导管中间为薄壁
细胞，与散生型竹种有区别[31]。本研究的 5 种竹子
维管束明显且均散生在基本组织中，分布不均匀，
从外向内维管束形态变异非常明显，外侧的维管束
分化不完全，向内逐渐分化出韧皮部和木质部，分
布密度由外向内逐渐稀疏，导管管腔孔径逐渐增大
(图 1)。
2.2 Granier公式适用性验证
根据单位时间内竹壁流出的水量(液流量)和
竹壁面积，求算液流速率 Fd。根据探针输出的温差
计算液流指数(K)。K 是个无量纲值 , 与两探针间
的温差有关，温差越大说明流经探针位置的液流量
第5期 571
越小，带走的热量也越少。Fd 和 K 呈幂函数关系：
Fd=αK
β，其 中，K=(ΔTmax/ΔT)–1，ΔTmax、ΔT 分 别
是 logger 记录的两探针之间最大温差值和瞬时温
差值。从表 3 可见，5 种竹子的 Fd 和 K 之间的相
关系数(R2)较高 , 为 0.83~0.96, 说明探针监测的竹
壁液流变化与加压所改变的液流变化是一致的且
相关性较高，TDP 方法能较好地反映竹类液流变
化，该方法适用于监测竹类植物的水分利用。将回
归公式转换，获得 5 种竹类植物的液流密度计算公
式。
推导出的 5 种竹子液流公式与原始 Granier 液
流公式不同 , 除茶杆竹和龙头竹外，其余公式中的
α 值是原始公式 α 值的 1.57~2.58 倍，β 值是原始
公式的 1.12~1.42 倍。若用原始公式直接计算液流
密度，误差会很大。这进一步说明 Granier 原始公
式应用于新树种必须进行验证[7,26,28]。
2.3 整树容器称重法对公式系数的校正
用实验室推导出的液流密度公式计算的整
株蒸腾量与称重蒸腾量之间的差值关系来校正液
流密度公式的系数。最终计算出适用于 5 种竹子
水分利用的液流密度公式(表 4)。有些学者认为
Granier 公式之所以低估真实的液流值就是因为 α
值的偏低，校正后的液流公式中除龙头竹的 α 值比
原始公式的小外，而其他 4 种竹子的 α 值都比原始
公式高 1.6~6 倍，如仅用实验室推导的公式计算植
物蒸腾量也会低估竹子水分利用真实值。
图 1 5 种竹子竹壁的维管束结构。A: 茶杆竹； B: 粉单竹； C: 龙头竹； D 毛竹； E: 青皮竹。
Fig. 1 Vascular bundle structures of 5 bamboo species. A: Arundinaria amabilis; B: Bambusa chungii; C: B. vulgaris; D: Phyllostachys edulis; E: B.
textilis.
表 3 5 种竹子的液流公式
Table 3 Sap flow formular of 5 bamboo species
竹子 Bamboo 公式 Formula R2
Granier 公式 Fd=119K
1.231 0.96
青皮竹 Bambusa textilis Fd=186.67K
1.5444 0.83
粉单竹 B. chungii Fd=248K
1.558 0.85
茶秆竹 Arundinaria amabilis Fd=51.393K
1.6114 0.82
龙头竹 B. vulgaris Fd=50.126K
1.3726 0.95
毛竹 Phyllostachys edulis Fd=306.5K
1.7459 0.83
校正前后公式差异最大的是茶杆竹，其 α 值
约是原始公式的 6 倍，若使用 TDP 原始 Granier 公
式估算茶杆竹的水分利用，将是实际值的 1/6。本
研究同步采用的 SHB 方法测得的蒸腾量是 TDP
方法的 6 倍，显然 SHB 方法测得的蒸腾量与 TDP
验证后的结果准确一致，说明 TDP 不经过验证的
话，SHB 方法测量的植物水分利用会更准确。使
用 TDP 方法严重低估茶杆竹液流密度的原因可能
是其茎秆胸径小(平均胸径 <5 cm)，竹壁薄，竹腔
小。探针容易穿透竹壁进入竹腔，竹腔中热量容易
囤积，探针记录的温差值减少，从而低估实际测量
值[16]。Direck 曾用 TDP 方法和 SHB 方法监测簕竹
赵秀华等：热消散法(TDP)在5种竹子蒸腾耗水测定中的适用性评价
572 第23卷热带亚热带植物学报
(B. blumeana)的水分利用，结果 SHB 方法比 TDP
方法测得的平均液流密度值要高 2.5 倍多[32]。
2.4 液流公式校正前后日蒸腾量的差异
比较液流公式校正前后的日蒸腾量格局表明
(图 2)，两者的蒸腾量差距主要在午间时段，此时液
流密度值的低估是造成整株蒸腾量偏低的最主要
原因。这与 Kume[33]报道毛竹午间时段液流量比吸
水量少的结论类似。
采用原始公式和校正的液流公式计算的毛竹
日蒸腾量没有差异(sig=0.14, α=0.05)，而其余 4 种
竹子的日蒸腾量格局差异显著(sig=0.00, α=0.05)。
两公式计算的毛竹蒸腾量格局相近，只在一天中的
高峰时段两条线才相互分离，TDP 方法在高液流
密度发生时低估较严重；而其余 4 种竹子的日蒸
腾格局始终有差异。Granier 原始公式计算的茶杆
竹、粉单竹、青皮竹和毛竹日蒸腾量比校正公式计
算的分别低 78.1%、22.87%、20.6%、4.6%，可见
Granier 原始公式计算的蒸腾量都有不同程度的低
估。而校正后液流公式计算的龙头竹日蒸腾量则
少于 Granier 原始公式计算的日蒸腾量。
3 讨论和结论
3.1 竹子输水结构异质性
竹子的输水结构既与用于推导 Granier 经验
公式的 3 种树种不同，又与研究较多的阔叶或针叶
树种不同。植物中维管束的排列、直径、数量和密
度均会影响液流密度测量的准确性[11,34]，因此澄清
竹类植物解剖结构的异质性对液流测量的潜在影
响至关重要。竹子水分运输以零星随机分布于茎
秆中的维管束为输水单位，维管束中的薄壁细胞和
纤维细胞具有水分储存和释放功能，维管束互相分
离，缺少双子叶植物中的维管射线系统，水分的横
向运输难以进行，维管束之间的水分交流较少[33]。
虽然丛生竹和散生竹维管束结构有差异，但 5 种竹
子维管束在茎秆中的分布都是不均匀的，从竹壁外
向内数量逐渐减少，发育也逐渐成熟和完全，维管
束所占面积以及它们之间距离逐渐变大。具有导
水功能的导管大部分分布在竹壁中间和内部，当探
针插入竹壁时，液流在流经探针时并不均匀，竹壁
外侧的液流流动没有中间和内侧的活跃，形成液
流梯度，导致测读的平均值与实际值之间有误差。
Kume 等[33]在对毛竹离体茎段的 Granier 公式验证
时，探针测量的液流密度比吸水量少 60%，推导出
的液流公式 α 值是原始公式的 1.35 倍。Bush[28]在
对 TDP 技术应用于环孔材和散孔材树木进行校准
时，结果环孔材树木的校准公式 α 值超出原始公式
的 2~3 个数量级，β 值也不尽相同。
3.2 液流公式校准前后计算的蒸腾量差异
目前普遍采用 TDP 技术监测竹类植物水分变
化，但缺乏一种完善合理的针对竹类植物结构异
质性特点的验证过程和公式的推导过程。Dierick
等[32]采用 25mm 长的 TDP 探针测量簕竹的蒸腾量
并以 SHB 方法测定值为参考，结果两者的相关性
很好，说明 TDP 方法对竹类的液流估计是可行的。
Kume[33]利用切掉根系的毛竹蒸腾量与吸水量关系
推导液流公式。虽然他们都认为 TDP 技术可以用
于监测竹类植物水分变化，但他们的验证过程都不
够完善：离体竹段通过模拟蒸腾拉力验证公式，缺
少自然条件下完整竹子在水分传输系统中的吸水
蒸腾的过程。本文提出了解决思路：采用自行设计
的离体竹段注水变压液流测定系统验证 TDP 方法
在竹类植物上的适用性，推导液流公式；结合测量
植物最准确的整树容器称重法对自然环境下的完
表 4 校正后液流公式
Table 4 Sap flow formula after revised
竹子 Bamboo 方程 Equation R2 Fd 原 α 值的倍数 Folds of α value
毛竹 Phyllostachys edulis Fi=1.1764Ei 0.88 Fd=360.6K
1.7459 3.03
龙头竹 Bambusa vulgaris Fi=2.0336Ei 0.92 Fd=101.9K
1.3726 0.86
青皮竹 B. textilis Fi=1.0303Ei 0.89 Fd=192.3K
1.5444 1.62
粉单竹 B. chungii Fi=0.8409Ei 0.93 Fd=208.5K
1.558 1.75
茶秆竹 Arundinaria amabilis Fi=13.629Ei 0.67 Fd=700.4K
1.6114 5.89
第5期 573
整竹子吸水蒸腾比较来校正液流公式系数。
采用离体竹段注水变压测定方法求出的液流
密度 Fd 和 K 值呈幂函数关系，相关系数 R
2>0.83，
表明 TDP 技术在监测竹子液流变化的可适用性。
经过实验室验证和称重法校正后得到的 5 种竹子
液流公式与 Granier 液流公式差异很大，公式系数
都不相同。α 值偏低是导致原始公式低估真实液
流密度的原因，除龙头竹 α 值比原始值小外，其余
4 种竹子的 α 值都是原始 α 值(119)的 1.6~5.89 倍，
与 Kume 和 Dierick 等验证的液流公式 α 值是同一
个数量级[32–33]，说明不经过校正而使用 Granier 原
始公式会低估液流密度值，也就会低估林段蒸腾耗
水量和水分利用规律，直接影响林段的系统水量产
出和可利用水源成分[33]。
除龙头竹外其余 4 种竹类在使用校正后液流
公式计算的日蒸腾量都要比原始公式计算的蒸腾
量高出 4%~78%。Granier 原始公式低估了真实的
液流密度，尤其在一天中液流密度峰值时的低估量
图 2 5 种竹子用 Granier 原始公式与校正后液流公式计算的日蒸腾量比较。A: 茶秆竹； B: 粉单竹； C: 龙头竹； D: 毛竹； E: 青皮竹 .
Fig. 2 Comparison of diurnal transpiration calculated by Granier original formula and sap flow formula after correction. A: Arundinaria amabilis; B:
Bambusa chungii; C: B. vulgaris; D: Phyllostachys edulis; E: B. textilis.
赵秀华等：热消散法(TDP)在5种竹子蒸腾耗水测定中的适用性评价
574 第23卷热带亚热带植物学报
最大。除毛竹外，校正前后液流公式计算其余 4 种
竹类的日蒸腾总量均差异显著。无论是双子叶植
物还是裸子植物在使用热消散探针技术测量树干
液流时都有误差存在，对不同种类竹子的研究也表
明热消散探针技术在监测树干液流时会低估实际
液流值。Kume 用 10 mm 探针监测毛竹液流变化，
在上午 10:00–12:00 时测量的液流密度小于吸水量
的 60%[33]。Direck 用 25 cm 探针插在簕竹茎秆基部 ,
测量的液流密度比实际值低很多[32]，本文的结果与
他们的一致。
本研究同时使用 SHB 法测量茶秆竹的液流变
化，SHB 法测得的蒸腾量是 TDP 法原始公式计
算的蒸腾量的 6 倍，但与 TDP 法校正后计算的蒸
腾量结果一致，说明 SHB 方法要比 TDP 方法更加
灵敏，因此对于胸径较小的竹类植物如茶杆竹等，
SHB 法显然比 TDP 法可靠得多。有研究表明 TDP
方法要比 SHB 方法低估流量约 13%[32]，除了 TDP
技术本身不灵敏外，还可能与茶杆竹竹壁薄，TDP
探针太长，探针没有完全与活性水分输导组织接触
或薄壁组织的储水量和储水部位不同有关。有证
据表明竹子基部节间的水分含量很高，而且有大量
的薄壁组织存在，这表明竹子的薄壁组织有重要的
储存水分功能[32]。或许以后对竹子茎秆液流的监
测可以在茎秆基部进行，以减少由于其特殊的输水
结构造成的测量误差，这有待于深入研究。
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