全 文 ：热带亚热带植物学报 2004，12(4)：388-392
Journd of Tropical and Subtropical Botany
禾本科系统学与演化研究的进展
刘 青 赵南先’
(中国科学院华南植物园，广东广州510650)
摘要：综合近年来禾本科不同分支学科的研究进展，对当前禾本科研究的4个热点进行讨论：1．禾本科内不同阶元系
统的种系发育研究方法，有传统的、实验的、历史的、分支的4种分析方法；2．性系统的演化，涉及自交亲和繁育方式的
优势、偏离正常性比的发育模式、性别决定的分子生物学基础 3个方面；3．花序演化的形态学、遗传学、发育形态学研
究；4．禾本科的起源时间。总的看来，不同性状的数据比较和不同研究方法的综合已构成现代禾本科系统学研究的必
然趋势，建立一个反映植物系统发育历史的分类是禾本科系统学研究的最终目标。
关t词：禾本科；系统学；演化：综述
中圈分类号：Q949．714．021 文献标识码：A 文章编号：1005-3395(2004)04-0388-05
Advances in Systematics and Evolution of Gramineae
LIU Qing ZHAO Nan—xian’
(SD Jl China Botanical Garden,the Chinese Academy of Sciences，Gnangzhou 510650，China)
Abstract： This paper reviews the progress of the studies on systematics and evolution of Gramineae． Four
principal problems are embraced in the topics for current studies on Gramineae：1．Th e phylogenetic relationships
ofthe taxonomic hierarchy of Gramineae should be most significant in the formulation of a classification． We
recognize four modes of phylogenetic analysis——traditional，experimental，historical，and cladistic methods．2．
Th e evolution of sex system is a central issue of evolutionary biology．Research directed toward three topics seems
desirable： the relative advantages of self-compatiblity， the developmental models to encompass the signification
departures from the normal SeX ratio，and the control ofthe sex-form determination．3．Th e understanding ofthe
mechanism of morphology ， genetics and inflorescence development provides insight into the inflorescence
evolution．4．Th e origin times of the family and of its subdivisions maybeun certainun til recenttime． In
conclusion，a phylogenetic classification of Gramineae is a long-term goal，thus the ultimate goal of most
systematic studies is to provide insight into the evolutionary processes that underlie diversity．
Key words：Gramineae；Systematics；Evolution；Review
禾本科的系统学和演化研究大致经历了3个
阶段，从单纯依靠形态性状如小穗结构进行分类，
到应用各种方法划分出叶片解剖学和细胞学特征
独特的7个亚科，再到利用分子生物技术，以微观
和宏观的手段，使得对禾本科的系统学和演化研究
不断深入，多种研究方法与哲学思想之间的比较综
合是禾本科系统学与演化研究的必然趋势。于2003
年3月31日至4月4日在美国洛杉矶召开的第四
届禾本科系统学与演化研讨会，展现了当今禾本科
研究的新进展。本文是笔者参会后，根据禾本科系
统学和演化的最新研究进展，提出今后研究需要注
意的问题。
1禾本科内不同阶元的系统发育研究
主要涉及到各个亚科中的自然属群的划分。对
禾本科的不同阶元的系统发育关系研究有助于评
收稿日期：2003-06-04 接受日期：2003—09—04
基金项目：中国科学院资源与生态环境研究重点项目(2002—1091)：中国科学院“九五”资源环境重点项目(952．SI—l12)
通讯作者 Correspondingauthor
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第4期 刘青等：禾本科系统学与演化研究的进展
价现存分类系统的自然性，进而准确地讨论类群演
化和性状演化关系。有4种系统发育的研究方法：
(1)传统系统发育分析方法。俄罗斯学者Olonovap】
报道了羊茅属(Festucn)的系统发育，建立了单系的
(monophyletic)羊茅属，认为依据性状的相关联性可
以推测性状状态的演化，利用数据的比较，如形态
学、化学、解剖学、生物地理学、胚胎学、解剖学等进
行系统发育重建仍具优势，强调传统分类建立的演
化树可以代表类群间演化的亲缘和分离的程度。
(2)实验系统发育分析方法。这种方法常常对现存
分类系统提供验证，如Everet等对针茅族(Stipeae)
和Seberg对小麦族 (Triticeae)的分子系统发育研
究【1】，证明两个族都不是单系类群。另外对种级水平
的类群，实验方法可以建立种之间的演化模式，如
美国学者Kelogg等【1】通过Setaria／Pennisetum的种
系发育关系，在分子水平上证明狗尾草属(Setaria)
内的两个单系的组与狼尾草属(Pennisetum)的关系。
(3)历史系统发育分析方法。毫无疑问，丰富的化
石记录为现生类群的系统发育研究提供了强有力
的证据，然而在化石证据不足的情况下，生物地理
的研究也可 以为系统发育研究提供帮助，如
Peterson等通过对新世界虎尾草亚科(Chloridoidcac)
的分类和植物地理研究，提出一个虎尾草亚科的分
类系统。需要注意的是这种方法的研究结论仅仅是
假设，从现生分类群来推测禾本科的早期系统发
育，有待将来古植物学的大量新记录进行验证。
(4)分支系统发育分析方法。分支方法在表达系统
发育的型式上具有较高的均一性和简明性。如
Saneher-Ken等0 过对蜜糖草亚科(Centothecoideae)
和黍亚科(Panicoideae)组成的一支进行系统发育关
系分析，澄清了组成该单系群的属内及属间的分类
关系，焦点集中在性状的同源性研究。以上4种分
析方法之间没有严格的界限，新数据及各种方法的
综合是现代系统发育的必然趋势。
2性系统的演化
性系统的演化是生物学演化研究的核心，即性
功能具体表现的植物形态。这方面的研究有3个主
多倍体出现
有助自交亲和的出现
题：(1)自交亲和繁育方式的相对优势。一些类群
的自交亲和性在形态上表现为闭花受精，如
Cheplickt 】报道了闭花受精和开花受精的形态可塑
性在禾本科中的分配，结果显示闭花受精的物种在
个体发育繁殖方面有优势。另外一些类群则表现为
无融合生殖，如 KuohtI】报道台湾莠竹 (Microstegium
vimineum)闭花受精和开花受精的时空变化，实验
表明原来开花受精的台湾莠竹在恶劣生境中出现
闭花受精，并有无融合生殖的现象。他们的研究均
证明了自交亲和繁育方式的出现和发展都是对其
特殊生境条件的一种适应。(2)偏离正常性比例的
发育模式。Miler&Venablet21的研究证明多倍体的
出现是性二态形成过程中的关键步骤。性二态形成
的机制分为两类：一类是由于雄性不育突变体入侵
导致的近交衰退 (inbreeding depression)；一类是植
株失去其中某个性功能之后资源补偿的重新分配，
其中近交衰退在性二态禾草中广泛存在嘲。因而在
研究近交衰退的机制时，研究者们注意到性别分化
和自交亲合植物演化背景的相关性问题。其途径如
图 l所示，多倍体的出现打断原来物种的自交不亲
合，多倍体在缓冲近交的负面影响方面优于二倍
体，使多倍体植物可能受到的近亲繁殖衰退有害影
响减至最低，由于不育的雄性突变体不能产生花
粉，继而不能近交，导致它们入侵时自身的性状得
以稳定的遗传。这种自交不亲合、多倍体、性二态的
相关性在禾本科的格兰马草属(Bouteloua)中得到验
证，其形成途径说明多倍体的出现在经过避免近交
到性二态形成的过程中起关键作用。(3)性别分化
的决定因素。例如雌雄异株的分子生物学基础，
目前已经从雌雄同株玉米 (Zea r )的基因
组克隆了少数几个控制性别分化的基因，其中一个
基因位点 TASSELSEED2(Ts2)的功能是控制雄株
中雌蕊群的败育【4】。Kinney等[1l报道了格兰马草属
(Bouteloua)的一个基因Ts2的同源基因A C叫
DE日y|DRDGE^ S 砒n与雄株的分化有关。正
如Lord嘲指出的“对性系统演化的发育形态学的研
究滞后于遗传学和形态学的研究”，预示了今后的
性系统演化研究将向发育形态学和发育遗传学发展。
避免近交繁殖
导致雄性不育株
— — — — — — — — — — — — — — — — — ． ． — ÷
图 1与多倍体相关的性二态演化(摘自文献【2】)
Fig．1 Diagram for the evolution ofgender dimorphism involving polyploid(Cited and simplifed from reference【21)
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390 热带亚热带植物学报 第 12卷
3花序演化的研究
禾本科植物花序常被用来作为鉴定性状，同时
在系统发育重建中具有重要价值，因而花序形态演
化始终是禾本科研究的重点。近年来这方面的研究
着重在三个层次开展：比较形态学、遗传学、进化发
育形态学。
形态学方面，面对禾本科系统发育的种种变
化，学者们很难得出理性的解释，这其中部分原因
是由于对花序结构的描述缺乏一套规范而准
确的形态学术语。如艰深的德文版 Tr0n术语旧，
Weberling术语 ，还有 Briggs&Johnson术语嘲，它
们均注意到不同类群花序结构的差异，都有一定的
独创性。Bradfordtg]讨论了花序形态术语在分支分类
应用中的限制，体现了不同时期植物学家对花序形
态学演化方面的探索。无论是Trol／Weberling术
语还是Briggs／Johnson的术语，都没有得到广泛的
应用，原因是它们的着重点在成熟花序的结构，而
未综合考虑各级结构的发育形态。近年来发展的
Vegeti&Antont 术语兼顾了以上两方面，值得推
荐。他们认为形成花序 的区域包括成花单元
(Floweringunit,FLD和营养区Orophotagma),其中FU
包括长花序枝和短花序枝，营养区包括增殖区
(Enrichment zone，EZ)、抑制区 (Inhibition zone，Iz)
和新生区(Innovation zone，h亿)。各个步骤中起主要
作用的是 FU和营养区的EZ，由于环境条件的影
响，各个区域独立或联合形成不同的花序形状。他
们给出禾本科花序性状和结构的定义，对花序演化
分支学科的深入研究有辅助作用。
遗传学方面，Kelogg[】”建立了一个花序发育的
遗传学控制图解，以解释控制花序和小花发育的基
因是如何起作用的。目前普遍认为大量基因控制花
序和小花的形成，有花时基因、分生组织基因、器官
基因旧3类。花时基因控制营养器官向繁殖器官的
转变，分生组织基因控制由分生组织向器官形成转
变，器官基因控制繁殖器官的形成。决定花序形
态是分生组织基因，如LEAFY FY)和TERMINAL
FLOWERI(TFL)控制花序是否分枝，分枝是否再产
生分枝等等。由于演化过程是一定遗传变化的反
映，花序演化模型反映了基因对花序发育的影响，
所以可以直接应用到系统发育的分析，并且可以通
过基因表达的产物来对模型的可靠性进行验证。但
也要注意到建立模型的前提存在某些限制，如对基
因类型的分类过分简化，3种基因类型之间的区别
并不绝对等等。这也提醒我们应在基因表达和调控
方面，对花序演化的机制进行更精确和必需的研究。
对花序形态发育的研究开拓了禾本科花序演
化研究的新视野。从某一特殊类群共性的东西在
一 定程度上可以推测禾本科性状演化的模式，发育
形态学直接体现了遗传决定和系统发育的中间过
程。Doust&Kelogg[】习进行了花序形态多样性的系
统发育和形态发育 的研 究 ，他们研究黍族
(Paniceae)的一支即狗尾草属的3个近缘属花序进
化发育形态学，从花序发育进程的变化优选出十二
个性状，涉及到发育早期分枝轴的居间分生组织活
动的结果即花序的分枝和原基的分化，还有发育晚
期不同种类刚毛的延长。不同的发育性状暗示着不
同的遗传控制机制，性状在不同发育时间上表现出
的差异弥补了形态学研究的不足，通过与分子系统
发育的结果进行比较，推测花序演化的模式。简而
言之，比较发育形态学是遗传学和形态多样性研究
中关键的一个环节。发育形态学研究综合分子系统
发育证据可以阐明花序演化历史的异时性。最终的
目的是揭示植物花序多样性产生的演化进程[】‘q，阐
明控制形态多样性的基因，是如何及通过何种途径
控制植物的演化，是花序演化面临的新问题。
4禾本科的起源
在植物的演化史上，不同起源的许多物种，都
存在十分相似的C 途径。从系统关系上看，大多数
人认为，C 禾草是从C，禾草独立演化为分类上不
同的类群，但也有一些学者认为，C，禾草是经过C，一
C 居间型过渡为C 禾草的。因此对于C 植物的演
化问题，一直是人们争论的热点。Keeley等【”报道了
晚中新世(二十万年前左右)C 禾草的扩散模型，绘
制了C 禾草的演化图(图2)。
从C，到 c4途径的可能顺序
C3
C，基因 细胞器数量 PEPc活 c4代谢的
增加，光呼吸 性提高 提高
在叶肉和鞘
细胞中隔离
演化修饰的 C()2同化率
可能优势 提高
各阶段代表属 Poo／deae
微环境 c4产物的
C02浓 加工过程
缩
Orcutia
C4
C，和 c4代
谢在叶肉和
鞘 细 胞 隔
离，c4基因
C()2浓缩和
水分、氮素
利用率改善
Pan／co／deae
图2从C，途径演化到c4途径的模式图(摘自文献f15】)
Fig．2 Diagram ofevolution from C3pathwayto C4pathway
(Citedfrom reference【15】)
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第4期 刘青等：禾本科系统学与演化研究的进展 391
从生理学角度，认为C 禾草是经过C 一C4居
间型过渡为C 禾草的。C 一C 居间型禾草，如澳洲
特有属 Orcutia大多是杂草，具有喜温暖气候、光
呼吸速率和COz的补偿点比C 禾草低等特征。最
初的演化过程可能包含维管束鞘细胞内细胞器数
量的增加，以及叶肉细胞及维管束鞘细胞之间光呼
吸分开，由于叶肉细胞和鞘细胞光呼吸的隔离，提
高了维管束鞘细胞同化 COz的效率。另一方面，C 一
C 居间型禾草的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 (PEPc)
活性提高，可能被用来进行C 一C 居间型禾草的C
代谢，并触发了控制其他 C 循环的酶，进而通过这
些酶来增加了磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)底物的供
应和PEPc催化产生的C 产物。C 代谢和COz浓缩
功能的提高，使得光合作用对水分和氮素的利用率
也同时被提高了[1q。这些演化有利于生长在温暖环
境中的C 禾草，并满足了在此生境下光呼吸过程
甘氨酸合成速率较高的要求。 目前还需解决的一
个问题是C 一C 居间型禾草的PEPc活性提高的机
制是什么?
从分子生物学角度，C 途径演化的中间过程
同样涉及到基因表达的变化。Monson证明C 基因
与C 基因同源 [1习，C 光合途径应该是C 基因或其
调节序列发生修饰作用所产生新基因的表达产物，
换句话说，C 循环的生化路径在 C 禾草出现前就
应该存在。最近的研究发现，类似C 循环的碳同化
路径在两个远缘的 C 植物茄科烟草 (Nicotiana
tabacum)和伞形科旱芹 (Apium graveolem)的茎杆
中发现[1 7】。这一发现对C 基因结构和调控研究有重
要启示，将来的工作是对不同C 物种，从基因结构
和调控的研究中寻找C 途径演化的答案。
从古植物学角度，Brown＆Smith【 玛的研究表
明禾本科族的分化和C 途径的起源应不晚于古非
洲与古美洲分离的白垩纪 中期 ，一些 C 禾草
属如 Andropogon,Chloris，Eragrostis，Ischoemum,
Hyparrhenio, Muhlenbergio, Paspalum, Setaria,
Sporobolus等的全球性的分布支持了这一观点，但
遗憾的是，缺乏有力的化石证据。禾本科的起源理
论上推测是在白垩纪的南美或澳洲 。最早的禾草
花粉化石∞是新生代初期(一百万年前左右)，北美
最早禾本科化石是晚始新世至早渐新世(四十万年
前左右)的早熟禾亚科的C 禾草[21】，而最早的C 禾
草化石是在晚中新世[21。禾本科有3／4的种存在C
途径，因此解决C 途径演化对于禾草起源有重要
意义。期望通过美洲和非洲大草原上禾草化石的
发现为理论上的推测提供证据，尤其是非洲、北美
洲和大洋洲大陆始新世时期的化石遗迹的发现，对
禾本科中C 草原向C 草原转变有关键作用。
综上所述，本次大会集中了当前禾本科系统学
和演化研究各方面的成果。除了以上4个热点问
题，还有孢粉学、细胞学、生理学、民族植物学等方
面的新突破。随着对禾本科不同类群的深入研究，
今后的系统学工作还涉及到如何把系统发育树转
变为不同阶元的分类系统。作为传统分类学核心的
林奈等级系统就目前的应用来看，以植物的构造反
映演化历史(系统发育)的分类系统发挥作用[23 川，
那么将系统发育的结果转变成反映演化历史的分
类系统要遵循的规则和途径需要在今后的实践中
加以完善。至于禾本科演化的研究，我们注意到演
化的发育形态学研究滞后于遗传学和分子生物学
研究，期望在这方面有新的进展。
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