全 文 ：热带 热带植物学报 2002，1O(2)：139-144
Journal f Tr．pwal and Subtrot,ictd Botany
水筛的花器官发生
唐赛春 1,2王玉国 ， 夏念和 刘 演 韦发南 文和群
(1．中国科学 院华南植物研 究所 ，广东 广州 510650；2． ，． 广两植物研究所 ，广两 J丰林 541006：
3．中山大学生命科学学 院，广东 广州 510275)
摘 要：利用扫 描电镜 首次对水筛 【Blyxa japonica(Miq．)Maxim．ex Asch．et Gtirk．】_化器官 的发生
进行 了观察。结果显示 ：萼 片原基 以轮状方式 向心发生；花瓣原基 轮状近 同时发 生，与萼片原基
交替排列 ；雄蕊 原基 以对萼 的形 式轮状 发生 ，与 花瓣 原基交替排 列：花柱 原基在整 个仡 的发育
过程 中发生较 晚，以对 瓣的形式轮状发生 ，与雄蕊原基交替排列 。与 同科其它属 的化 比较 ，水筛
的花为两性，辐射对称 ，胚珠 多数 ，体现 了较原始 的特征 。花各部数 目均 为 3，进化程度 居十 中
间水平。该属化各部轮状发生 ，了房下位 ，心皮合生，体现 了本科在泽泻 纲 中化部结构进化 的
特 征。
关键词 ：水筛；花器官发生；水鳖科
中图分 类号：Q944．58 文献标识码 ：A 文章编号 ：1005—3395(2002)02一O139一O6
Floral Organogenesis of Blyxa japonica(Hydrocharitaceae)
TANG Sai-chun’，。 WANG Yu-guo XIA Nian-he’ LIU Yan WEI Fa．nan WEN He-qun
(1．South China ttL,titute of Bot,my，the Chine．~e Acmlemy of Sciencex，Guangzhou 510650，China；
2．Guangxi tn．*titute of Botany，the Chinexe ActMem) of Sciences，Guilin 541006，China；
3．Department | Bi~,l,,gy， z}m g }um Univerxity，Guangzhou 5 1 0275，China
Abstract Floral development ofBlyxajaponica iq)Maxim．ex Asch．et Gark(Hydorcharitaceae)
has been observed under scanning electron microscope(SEM)．The sepal primordia first initiate
on radii verticillately．A whorl of alternisepalous petal primordia forms nearly simultaneously．
Three antisepalous stamen primordia initiate verticillately， alternating with petal primordia．
At the base of petal primordia，three antipetalous gynoecial primordia appear verticillately．
Compared with other genera in the family，the flower of Blyxa japonica shows many primitive
characteristics，such as bisexual，actinomorphic an d numerous ovules，whereas the number of
floral organs is fixed as 3 shows its interm ediate evolutionary leve1． Floral organongensis
initiating verticillately an d inferior ovary indicate advanced characteristics of Hydrocharitaceae
in Alismatidae．
Key words： n japonica；Floral organogenesis；Hydrocharitaceae
收稿日期：2002—01—14 接受日期：2002—03—27
基金项 目：广两科学院基余；中国科学院生物分类与区系特别资助项 口
项 口负责人
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疆E嚣了 函 诩 睡 群 覆 『_～
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l40 热 带 热 带植 物 学报 第 10卷
7K瞥科 Hyrdrocharitaceae因具有子房下位 、心皮合生等特征 ，在水生单子叶植物泽泻
亚纲中占有特殊的系统位置 ，历来倍受植物系统学家[1-8]的重视 。以往对水鳖科花部结构
的认识多集中于成熟花的结构上 1，而对于该科花部发育 的研 究相 当少 。到 目前为止 ，
仅 见 Scribailo& Posluszny对 蟾蜍水鳖 Hydrocharis morsl~．q-r(12o1~．【9】和 Conchie对 Maidenia
rubra Rendetm1的花部发育研究的报道 。但这两种植物均为单性 花类 型，至今仍没有两性
花类型花器官发生的报道 。水筛属 Blyxa在水鳖科系统演化中的特 化程度居 中问类型 ，
水筛『B．japonica(Miq．)Maxim．ex Asch．et Gtirk．】是该科 中花 为两性 的典 型材料 ，关于
花部维管束结构的研究 ，已有报道l31。本文侧重于研究水筛 的花器 官发，丰，旨在 为水筛属
乃至水鳖科的系统发育与演化提供花器官发生方面 的依据与线索 。
l材料和方法
水筛不同发育时期 的花芽材料于 2000年 7—8月采 自云南石屏 的水稻 田中。在野外
观察成熟花 的各部分的排列及其着生方式 。花芽材料经 FAA固定后，转入 70％乙醇中处
理 2—5 h，再转入 95％乙醇过夜 即可在解剖镜下剥掉苞片或花被 ，直到暴露 出雄蕊原基
和花柱原基。 观察到花各部 的发生时期 。剥离好 的材料经 乙醇 -乙酸异戊酯 系列脱水
后，采用 CO：临界点干燥、粘台，喷金镀膜后在 S-800扫描电镜下观察和照相。
2 观察结果
2．1 成熟花和花序的结构
花序腋生；佛焰苞 为 2枚愈合的苞片 ，顶端稍裂 ，内含一单花 ；花两性 ：萼片 3，绿色 ，
线状披针形；花瓣 3，白色，线形；雄蕊 3，与萼片对生；心皮 3，花柱 3，与花瓣对生；子房
下位 ，圆锥形 。
2．2 花部形态发育过程
花序包被于两个苞片形成的佛焰苞 内。在营养生长转变为生殖生长前，腋 芽半球 形
(图版 I：1)，当转变为花原基时 ，腋芽伸长，一侧形成营养部分继续生长 ，另一侧 发育 为花
原基 。在花原基 的基部一侧首先形成一个突起 ，发育 为第一枚苞片原基 ，紧接着 又以同
样的方式产生第二枚苞片原基 (图版 I：2，3)，两枚苞片原基在发育 中逐渐 愈合 (仅顶端
有一小的裂 口)，形成佛焰苞包着花原基 ，花原基在佛焰苞 内继续发育 。
2．3 花器官的发生
萼片原基的发生 开始分化的花原基顶面呈球形 ，接着产生三个突起 ，发育成 3
个萼片原基(图版 I：4，5)，从位置上看 ，此三个萼片原基 以轮状的方式发生。萼片原基发
生后 ，花原基顶端 由球形逐渐变成扁平 。
花瓣原基的发生 在与三 个萼片原基相交替 的位置 ，形成三 个突起 ，发 育为花瓣
原基(图版 I：6)，花瓣原基是离心 向外 向下伸长而突出的，从大小、位置看 ，花瓣原基为近
轮状，同时发生。这与泽泻科冠果草 Sagitaria gu 鲫e 花瓣原基 的发生 1相似 。与后
发生的雄蕊原基相 比较 ，花瓣原基 的发育 相对迟缓 ，直到花近成熟时才迅速 发育。花瓣
} 垂 ]1瓤 可 砸 _
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第 2期 唐赛春等 ：水筛的花器官发生 141
原基产生后 ，整个花原基顶面中央部位开始呈现 凹陷状态(图版 I：6-9)。
雄蕊原基的发生 由于花瓣原基是 离心 向外 向下伸长而突 出的，在 与花瓣原基
交替 的内上方与萼片相对 的区域保 留了 3个突起 ，它们继续分化形成雄 蕊原基( 版 I：
7)。雄蕊原基发生后，迅速发育，大小超过花瓣原基(图版 I：8，9)，雄蕊原基也为轮状 ，近
同时发生，并与前一轮 的花瓣原基相交替。
雌蕊原基的发生 随着花瓣原基和雄蕊 原基 的发生，开始发 育后的花原基正顶
端中央部位下 陷加深(图版 I：9)，在花瓣原基的基部逐渐 出现 突起并发育为雌蕊原基(图
版 I：l0，l1)。至于子房与胚珠，通过成熟花的结构看到子房下位 ，心皮在子房部位合牛 ，
在花柱及柱头部位分离 ：胚珠为双珠被 ，沿子房壁腹缝线两侧着生( 版 I：l2)。
3 结论和讨论
3．1 水筛花器官发生的模式
水筛花各部数 目均为 3，各部的发生方式均为轮状发 生，后一轮倾 向于与前 一轮相
交替，证明了轮状发生的方式在水筛中己成为稳定的进化形式 。这种轮状交替发生 比泽
泻科的螺旋状和轮状发生共存⋯ 较为进化 ，且在整个泽泻 目中代表着 比较进化的特征 。
发育类 型为 向心 发育 ，这与泽 泻科⋯ 1是 相 同的 ，支 持广 义泽 泻 目 (除黄 花蔺属
LimnocharL~Humb．et Bonp1．夕 )是 向心发育 】这一说法 。
水筛不仅成熟花为辐射对称 ，而且在花器官发生发育的各个阶段里 ，均保持辐射对称 。
在水筛的花器官发育过程 中，不存在花瓣 -雄蕊复合 原基 ，花瓣和雄蕊 的发 生是 非
同步的，各 自独立的。其雄蕊数 目为 3，且是对萼的，而非对瓣 。这种类 型与泽泻科泽苔草
Caldesia parna~sifolia的花器官发生[141类似 。雄蕊数 目为定数 3，体现 了其花部数 目在泽
泻亚纲中相对进化的特征。
至于雌蕊原基的发生 ，Trol认为：水鳖科的雌蕊群属于花蔺型(Butonamous type)，通
过顶端生长伴随着花托的连续 生长来完成 ：在此过程中 ，子房 由心皮通过背轴面的中央
部分到轴组织 的联合而形成 。虽然每个心皮连接成一个共用的壁 ，但心皮的侧部和腹缝
线 没有 愈 合 ， 因此心 皮 是 相 互分 离 的[15l。然而 ，Scribailo和 Posluszny的研 究表 明 ，
Hydrochar~ DT．01"SU,~-rolzoe子房下位 ，心皮在子房部位合生 ，在花柱及柱头部位分离I 1。本
文通过对水筛花器官发生的研究表明：随着萼片原基 、花瓣原基 、雄蕊原基 的相继发生 ，
整个花原基的顶端中央部位 由半球形变扁平 ，最后凹陷，三个花柱原基对着花瓣出现 。
雌蕊原基基部居间分生组织的活动产生了子房壁和合生心皮的雌蕊 。心皮在子房部位合
生，在花柱及柱头部位分离。这与水鳖属 Hydrochari．~的情况基本相同[91。
3．2 与水鳖属和 Maidenia花器官发生的比较
与 已经研究过花器官发生的水鳖科水鳖属和 Maidenia相 比，水筛的花器官发生与它
们有共同之处，也有特别之处(表 1)。
水筛花各部数 目都为 3，和水鳖属的花部基数相同，而与表现较为特化的 Maidenia不
同。在花器官发生的时序方面，水筛的花器官以轮状方式发生，后一轮趋 向于与前一轮相间
}
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142 热带 热 带 植物 学 报 第 1O卷
表 l水筛属、水鳖属 和 Maidenia花器官发生的 比较
Table l Comparison of floral organogenesis in Blyxa，Hydrocharis and Mtsidenit
种名 花类型 花部结构简式 发生方式 发育类型 对称
Species Floral type Floral structure Developmental Developmental Symmetry
pattern type
Bz"n japonica 曲性化 3K3C3A3G 轮状发生 向心发育 辐射对称
Bisexual flower Verticillately Centripetally Actinomorphic
llydorcharis 雄花 3K3C(3+3+3)A3Gs 轮状发生 向心发育 辐射对称
" r l 一ro~(1P Male flower Verticillately Centripetally Actinomorphic
雌花 3K3C3As3G 轮状发生 发育 辐射对称
Female flower Verticillately Centripetally Actinomorphic
Maidenia rubra 雄花 3K2AlAs 非轮状发生 向心发育 两侧对称或不对称
Male flower Non verticillately Centripetally Zygomorphic or asym metric
雌花 3K3As3G 1F轮状发生 发育 两侧对称或不对称
Female flower Non verticillately Centripetally Zygomorphic or asym metric
K一萼片 Sepal；c一花瓣 Petal；A一雄蕊 Stamen；As一退化雄蕊 Staminode：G一雌蕊 Gynoecium：G 退化雌篮
Rudimentary gynoecium
交替 ，与 Hydrocharis的雌花和雄 花的发 生一致【9】，并与泽泻科 的一些 种类 如冠果草 的花
器 官的发生【l】相似 ，但与 Maidenia的花部部分或整轮缺失相异 o¨】。在花的发育过程 中，水
筛和水鳖属基本 以辐射对称为主 ，而 Maidenia因其花各部不成轮 ，故对称性 总在不对称
和两侧对称的方式间变化。
致谢 扫撼电镜观察在中国科学院植物研究所电镜室完成，感谢肖荫厚先生协助扫描电
镜观察和照相；杨学健先生对冲洗照片提供帮助；张志耘研究员、潘开玉研究员、温洁女
士给予热情指点与帮助，特此致谢!
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图版说明
图版 I
V一营 养 芽 Vegetative bud：B一 苞 片 原 基 Bract primordia：F一花 原 基 Flower primordia：K一萼 片 原 基 Sepal
primordia：c一花瓣原基 Petal primordia：A一 雄冀 原基 Stamen primordia：G一 雌篮原 基 Gynoecial primordia：O一 胚珠
Oyule
1．生殖生 长丌始 时的变 化 ，营 养芽顶 端球 形 ，x300：2．两 个苞 片原 荩发生 ，x400：3．苞 片 原荩继 续发 育 ，
~300：4．萼片原基发生 ，x360：5．三个萼片原基继续发育 ，x300：6．花瓣 原基发生 ，x300：7．雄 怂原基发生 ，x240：
8．雄 篮原基 的生长 逐 渐快 于花 瓣原 基 ，x400：9．花 原基 顶端 凹 陷 ，x400：10．雌 忿原 基对 瓣 出现 ，x90： l1．花 ，
×lO2； l2．下位 了房及 胚珠，x36。
Explanation of plate
Plate l
1．subgIobose apex of vegetative bud just before reproductive growth，X 300；2．The initiation of bract primordia，
×400；3．Bract primordia developing further，x300；4．The initiation ofsepal primordia，X 360；5．Sepal primordia developing
further，x 300；6．The initiation ofpetal primordia，x 300；7．The initiation ofstamen primordia，x 240；8．Stamen primordia
developing faster than petal primordia，X 400, 9．Floral primordium apex becoming deep concave ，X 400； l 0．Gynoecial
primordia appearing at the base ofpetal primordia，X 90；l1．A young flower，xl 02；1 2．Inferior ovary and ovules，× 36．
一一 1 f 盯 可
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