全 文 ：热『1．亚热带植物学报 2004，12(4)：291—297
Journd of Tropical and Subtropical Botany
姜目芭蕉群植物种子解剖学研究及其系统学意义
廖景平 唐源江 叶秀麟 吴七根
(中国科学院华南植物园，广东广州 510650)
摘要：研究了姜目芭蕉群代表植物象腿蕉属象腿蕉(Ensete咖 u 、旅人蕉属旅人蕉(Ravenala madagascariensis)与蝎
尾蕉属Heliconia faranmansis种子解剖特征。结果表明，象腿蕉无假种皮，种皮分化出表皮、厚壁组织细胞和石细胞
层，石细胞仅内切向壁与径向壁增厚；合点区具有合点室与合点堆，内种皮连续；珠孔区有珠孔领和孔盖的分化，珠孔
领为同形型，孔盖只由内种皮细胞构成：珠孔区种皮延伸形成种脐腔：外胚乳1层细胞：内胚乳细胞径向延长，细胞内
充满淀粉粒。旅人蕉具假种皮，种皮分化出外种皮、中种皮和内种皮，外种皮细胞纵向延长，中种皮为7-9层切向延长
的薄壁细胞，内种皮为石细胞型：合点区无合点室，内种皮在此出现缺口，缺口为整体轮廓呈喇叭形的近等径薄壁细胞
群填充；珠孔区无珠孔领与孔盖的分化：外胚乳缺，内胚乳发达。蝎尾蕉属的Heliconiafaranmansis种子无假种皮，种皮
无分化，由数层体积较小且径向延长并排列为栅栏状的薄壁细胞构成：珠孔端种皮向外延伸，形成类似姜科种子的种
阜状结构：无孔盖与珠孔领但具有由果皮形成的硬化盖；合点区与旅人蕉相似I夕 胚乳约3_4层细胞，细胞壁波浪形弯
曲，内胚乳发达。综合作者对兰花蕉(Orchidanha chinensis)和前人对芭蕉群的种子解剖学研究结果，初步总结了芭蕉群
种子解剖学特征及其进化式样，讨论了姜目芭蕉群四科种子解剖学特征的系统分类学意义。
关键词：种子解剖学：象腿蕉；旅人蕉；Heliconia faranmansis
中圈分类号：Q944．59 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2004)04—0291—07
Seed Anatomy of Species in Banana Families of
Zingiberales and Its Systematic Significance
LIAO Jing-ping TANG Yuan—j iang YE Xiu．1 in WU Qi．gen
(South China Botanical Garden，the Chinese Academy of Sc／enee，Guangzhou 510650，China)
Abstract： Seed anatomy of Ensete~aucum (Musaceae)，Ravenala madagascariensis(Strelitziaceae) and
Heliconia faranmansis(Heliconiaceae)was studied．Seeds ofEnsete gta~um comprise seed coat，perisperm，
endosperm and embryo，aril absent．Epiderm is，sclerenchyma and sclereid are diferentiated from seed coat and the
sclereid thickened on anticlinal and inner periclinal wals．Chalazal chamber and chalazal mass are wel1．
diferentiated but the endotesta iS continuous in chalazal region． Micropylar collar and operculum exist in
micropylar region．The operculum consists of only sclereid endotesta
， and the testa extends and results in a hilum
cavity within this region．Perisperm has only one layer of cells while endosperm is massive and abundant in starch
grains．Seeds in Ravenala madagascariensis have aril，seed coat includes exotesta
， mesotesta and endotesta．The
exotesta cells are elongated in longitudinal section and rounded in transverse section
． and the eel walls of
exotesta are thickened like those in Zingi【beraceae． Mesotesta contains 7—9 layers ofparenchyma cells which are
tangentialy elongated and the endotesta cells are sclereids． Chalazal cham ber and chalazal mass are absent
． and
the endotesta is discontinuous and form ing a gap．The gap is filled with parenchyma cells which is trumpet．shaped
in outline．Micropylar collar and operculum are absent in micropylar region
． Perisperm is not diferentiated but
收稿日期：2003-05-26 接受日期：2003一l1—03
基金项目：国家自然科学基金(39870087，30370099)：中国科学院华南植物研究所创新工程所长基金前沿项目；科技部基础研究重大项
目前期研究专项(2001CCA00300
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— — — 】I
热带亚热带植物 学报 第 12卷
endosperm iS wel—developed． Aril iS absent in the seeds of Heliconia faranmansis and the seed coat without
diferentiation consists of a feW layers of parenchyma palisade cells which are small in size and radially elongated．
Seed coat extends outwards and forms a caruncle—like structure． Micropylar collar and operculum are not
diferentiated but a sclerotic plug iS form ed from endocarp．Chalazal chamber and chalazal mass are absent，and
the endotesta is discontinuous and filled with parenchyma cells．There are about 3-4 layers of perisperm cells，the
cell wall of which iS curved．Endosperm iS massive and rich in starch grains．Based on the studies on seed anatomy
ofthe three representatives and ofOrchidantha c ， ， ，and the previous studies，the characteristics and patterns
of seed anatomy in banana families of Zingiberales are discussed．
Key words：Seed anatomy；Ensete glaucum；Ravenala madagascariensis；Heliconia faranmat~is
姜 目(Zingiberales)被非正式划分为芭蕉群
(banana group或banana families)与姜群(ginger group
或ginger families) 。除兰花蕉科(Lowiaceae)种子
曾被研究外 ，芭蕉群植物种子的形态解剖学资料
主要见于广义芭蕉科(Musaceae)种子的研究，其中
象腿蕉属(Ensete)种子曾被置于芭蕉属(Mus 并与
其一同被描述过，鹤望兰属(Strelitzia)与蝎尾蕉属
(Heliconia)也被置于芭蕉科被描述过。
Humphrey[5 较 详细 地 描述 了 Musa ornata、
Strelitzia reginae和 Heliconia psitacorum种子解剖
结构，Gatin 究了被当作为 口religiosa的Er~ete
religiosum和 Coccirbea种子。D’Angremond[n在
研究芭蕉的单性结实时简单地提到了 ornata的
种子。Juliano和 Alcalat 描述过 M．e／TO3IS种子 。
Simmonds[9, 在研究影响野蕉( ．balbisiana)种子萌
发的因素时说明了幼苗发育各个时期的解剖结构。
Cox[1 报道了野蕉胚的离体培养，但没有对种子或
胚进行研究。McGahant 详细研究了野蕉种子解剖
结构，并探讨了合点堆的特性与功能。Takhtajan[ 较
为系统地总结了包括芭蕉群植物在内的姜目种子
资料，但也重申许多类群的种子资料或一些类群部
分种子资料的缺乏。Manchester和Kress[ 在发表化
石植物Ensete oregonense时，将其种子形态解剖学
特征与姜目现存种子结构进行了比较，发现该化石
种子的胚珠倒生、两层珠被、珠孔区具有珠孔领和
孔盖与合点区具有合点室等特征与姜目、尤其是芭
蕉属种子一致，他们还利用前人的资料和他们选择
的代表植物比较了现存姜目植物在孔盖、珠孔领、
假种皮与合点室的异同。
到目前为止，仅Humphrey与McGahan的研究
以及有关兰花蕉种子的研究较为全面和细致，其它
研究均不够深入和系统，有的科(hl蝎尾蕉科)种子
结构的资料非常不足，因而在很多重要结构的细节
上相互之间缺乏可比性。芭蕉群植物种子外部形态
多变，大小差异较大，通常较硬，难于用常规方法制片
观察其结构，而且有些植物具有特殊的生殖生物学特
性致使种子材料不易获得，因此有的科种子解剖学特
征还不清楚，也缺乏对芭蕉群种子形态结构的统一认
识。本文对芭蕉科的象腿蕉(Ensete glauclZln)、旅人蕉
科的旅人蕉 (Ravenala脓 c e )和蝎尾蕉
科 Heliconia faranmansis种子解剖学结构进行观
察，并综合作者对兰花蕉(Orchidantha chinensis)种
子解剖学的研究结果和前人的资料，初步总结芭蕉
群种子解剖学特征，以了解芭蕉群植物种子的进化
式样及其对系统研究的意义。
1材料和方法
研究材料象腿蕉属象腿蕉 (Ensete glo~um
(凭 证 标 本 Kres#83—1554)、旅 人蕉 属旅 人 蕉
(Ravenala madagascariensL~)(Kress#92—3414)和蝎
尾蕉属Heliconia faranmaasi,(Kress#97—5755)取自
美国国家标本馆。种子表面经清洗后，以液氮冰冻
断裂，自然干燥后镀金、粘台，JSM—T300扫描电镜
下观察和拍照。用氯化汞一溴酚蓝鉴定蛋白质，高碘
酸一锡夫试剂鉴定多糖，碘一碘化钾鉴定淀粉，苏丹
黑B鉴定脂类物质。
2结果
2．1象腿蕉(Ensete glaucum)
象腿蕉种子假种皮无，种子包括种皮、外胚乳、
内胚乳与胚(图版I：I)。种皮由表皮细胞、数层厚壁
组织细胞和内方的石细胞构成(图版 I：1，3，4-6)；表
皮细胞与厚壁组织细胞纤维状，纵切面切向延长(图
版I：6)，横切面近等径(图版 I：8)；石细胞近等径或
略径向延长，内切向壁与径向壁增厚，但外切向壁
保持薄壁状态 (图版 I：4)。合点区具有合点室
(chalazal chamber)(图版 I：2)，种皮厚壁组织细胞于
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第4期 廖景平等：姜目芭蕉群植物种子解剖学研究及其系统学意义 293
合点区向胚乳延伸形成凹陷，致使合点区种皮层数
增多(图版I：5)；合点区未见内种皮出现缺口，合点
室内的合点堆(chalazal mass)细胞形态不清。珠孔区
有珠孔领和孔盖的分化(图版I：7)，珠孔领由内种皮
和邻近的薄壁组织细胞构成，属同形型；孔盖只由
内种皮细胞构成；由于珠孔区种皮伸长在珠孔区形
成种脐腔(hilum cavity)，从而导致孔盖深陷种脐腔
内(图版I：7)。外胚乳 l层细胞，内含淀粉粒(图版I：
1)。内胚乳细胞近长方形，径向排列，细胞内充满淀
粉粒和蛋白质。胚直立。
2．2 旅人蕉(Ravenala madagascariensts)
旅人蕉种子假种皮膜质，边缘开裂。种皮由外
种皮、中种皮和内种皮组成；外种皮由外表皮构成，
横切面外种皮细胞体积小，近等径，壁增厚，纵切面
切向延长，类似姜科植物的表皮细胞；中种皮为7-9
层体积较大的近方形或长椭圆形薄壁细胞，切向延
长；内种皮为1层横切面近等径的方形或近圆形厚
壁细胞，其内切向壁和径向壁增厚，类似于姜科山
姜族的石细胞型内种皮(图版Ⅱ：2)。合点区无合点
室，合点区内种皮出现缺口，缺口为近等径的薄壁
细胞群，其整体轮廓喇叭型；合点区中种皮细胞层
数渐减，至合点区正上方仅有外种皮、数层下皮细
胞构成的下皮细胞垫与合点区缺口间薄壁细胞群。
珠孔区无珠孔领与孔盖的分化(图版I：1)。外胚乳
缺，内胚乳发达，有糊粉层，含丰富的淀粉粒和蛋白
质，胚直立。
2．3 蝎尾蕉属 Heliconia faranmansis
Heliconia faranmansis种子无假种皮。种皮由
数层体积较小的薄壁细胞构成，细胞形态相似，纵
切面近长方形，径向延长并排列为栅栏状(图版I：
3，4)。内果皮紧贴于种皮之外，由切向延长的纤维状
细胞构成(图版Ⅱ：3)。珠孔端种皮向外延伸，形成类
似姜科种子种阜状结构(图版 Ⅱ：5)，但种皮细胞层
数并不增加，珠孔区内种皮细胞略切向延长(图版I：
7)；无珠孔领与孔盖，但具有由果皮形成的硬化盖
(sclerotic plug)(图版Ⅱ：5)。合点区种皮细胞层数增
加，略向外胚乳突出但并不形成合点室(图版Ⅱ：6)；
合点区内种皮仅 l层细胞，近等径或略切向延长，
于合点区出现缺口，缺口间为体积较小的薄壁细
胞，细胞无特殊分化，不含色素(图版I：7，8)。外胚乳
不发达，细胞近长方形，约 3—4层细胞，径向排列，
细胞壁波浪形弯曲，细胞内充满淀粉粒。内胚乳发
达，含淀粉、蛋白质和脂类物质。胚直立。
3讨论
芭蕉群植物种子外部形态多变，假种皮及形态
特征差异较大。内部结构也多种多样(表 1)。
芭蕉群种子的共同特征在于种皮中厚壁细胞
增多，种皮的机械保护作用增强。芭蕉科芭蕉属外
种皮为很厚的栅栏状厚壁细胞构成 ，与美人蕉
科外种皮极为相似；芭蕉属和象腿蕉属中种皮均为
厚壁细胞，内种皮为石细胞，为芭蕉群4科中机械
保护作用最强的科。蝎尾蕉科虽然种皮细胞均为薄
壁细胞，但其内果皮除表皮外其它细胞的壁增厚，
并形成厚壁的纤维或石细胞团与薄壁组织细胞混
合并变得密集而坚硬，外果皮形成一坚硬而干燥的
壳包裹种子，而且在珠孔端内果皮形成一厚的硬化
盖，即种皮的不分化却伴随着果皮的保护作用的加
强n。另一方面，芭蕉群种子外胚乳不发达，种子后
含物尤其是淀粉贮藏于内胚乳细胞之中，这与姜群
种子的淀粉仅贮藏于外胚乳，内胚乳中主要贮藏蛋
白质与脂类物质完全不同。
芭蕉科以珠孔区具有珠孔领和孔盖、合点区具
合点室与合点堆而与另外3科完全不同，而且从始
新世化石植物Ensete oregonense种子珠孔区具有
珠孔领和孔盖、合点区具有合点室和合点堆看n ，芭
蕉科种子合点区具有的合点室和合点堆、珠孔区具
有的珠孔领和孔盖应为芭蕉群乃至姜目种子的原
始特征，而芭蕉群另外三科种子珠孔区与合点区不
分化出相应的结构为进化的性状。但为什么珠孔领
和孔盖出现在较进化的姜科，合点堆也出现在闭鞘
姜科却难于解释。
关于基于种子结构的姜目植物的亲缘关系，
Humphre 曾认为珠孔领的形成、珠孔垫(micropylar
pad)的存在、假种皮和胚的发育是姜目种子一般的
共同特征。据此他认为广义的芭蕉科芭蕉属以具有
珠孔领和孔盖与姜科关系密切，鹤望兰属缺乏姜目
种子的大多数特征，如缺乏珠孔领和孔盖，但以具
有假种皮相联系；蝎尾蕉属以内果皮取代种皮，因
而其排除了与其它属的密切关系。我们认为从种皮
的机械保护作用和内、外胚乳的发育程度与后含物
看，支持芭蕉群4科系统关系密切而与姜群植物较
远，芭蕉群内又以珠孔区和合点区特征显示出旅人
蕉科、蝎尾蕉科和兰花蕉科关系密切，芭蕉科与它
们较远，但旅人蕉科、蝎尾蕉科和兰花蕉科种皮结
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294 热带亚热带植物学报 第 12卷
裹 1 芭蕉群种子解剖学特征比较
Table 1 Comparison ofcharacters ofseed structure in banana families
构的较大差异显示出它们可能较早地从其共同祖
先分离。
值得注意的是，Humphreyt5 在论述姜目种皮的
最外层与最内层细胞的发育存在相关性，即一层的
高度发育则导致另一层的较少发育时指出，蝎尾蕉
属种皮发育伴随石质化的内果皮发育被抑制，而且
很明显蝎尾蕉属的珠孔领为内果皮口取代，萌发盖
为内果皮的硬化盖(sclerotic plug)取代。我们同意
Humphrey的观点，即Heliconiafarartma~is珠孔区
的盖状结构源于果皮的硬化盖，但这一盖状结构到
底由果皮还是种皮发育而来还有待进一步研究。而
且我们还认为芭蕉群4科内、外胚乳也存在发育上
的相关性，即外胚乳不发达而内胚乳却变得发达，
并伴随着后含物尤其是淀粉粒贮藏部位的改变。
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图版说明
CC：合点室 Chalazal chamber：CM：合点堆 Chalazalmass：EC：
内果皮Endoearp：EM：胚Emb~o：ESP：内胚乳Endosperm：ET：内
种皮Endotesta：HC：种脐腔Hilum cavity=MC：珠孔领Micropylar
collar：OP：孔盖Operculum ：PSP：外胚乳Perisperm：SC：种皮 Seed
coat．
图版 I
1-8：Ensete gf cⅢ，l一7为纵切；1．种皮，外胚乳(一层细胞)，内
胚乳和胚；2，3．示合点区，合点室、合点堆及合点区种皮的薄壁细
胞；4．内切向壁和径向壁增厚的内种皮；5．种皮细胞层数增加，示
种皮，外胚乳和内胚乳；6．完整种皮；7．示合点区，珠孔领、孔盖和
种脐腔；8．中种皮横切．
图版 Ⅱ
1-8为纵切，l，2．Ravenala madagascariensis；1．珠孔区，示珠孔领
和孔盖缺失；2．种皮，内胚乳；3-8．Heliconia faranma~is；3．种皮和
内果皮；4．内种皮放大，示栅栏状细胞；5．珠孔区，示果皮形成的硬
化盖，珠孔领和孔盖缺失；6．示合点区不连续的内种皮；7．合点区内
种皮细胞朝切向稍延长；8．珠孔区内种皮。
Explanation ofplates
PlateI
1-8：Ensete aIlcⅢ ．1-7 ale longitudinal sections．1．Seed coat,
perisperm (one layer of cels)， endosperm and emb~o； 2，3．
Chalazal region， showing chalazal chamber and chalazal mass，
sclerenchymatous cells ofthe seed coat in chalazal region；4．Endotesta
withthickenc()．inneranticlinalandinnerpericlinal celwalls；5．Seed
coat increases in num ber of cel layer； 6．Seed coat；7．Micmpylar
region， showing micmpylar collar an d operculum， hilum cavity； 8．
Mesotesta in transverse sections．
PlateII
1-8 are longitudinal sections．1，2．Ravenala madagascariensis；
1．Micmpylar region，showing the absence of micmpylar colar and
operculum ；2．Sed coat and perisperm ；3-8．Heliconia， Irm，I ．3．
Seed coatan den doearp；4．Enl~gement ofen dotestainFig．3，showi ng
the palisade testa cells；5．Micropylar region，showing the sclerotic plug
andthe absence ofmicropylar colarand operculum ；6．Chalazalregion
showing the discontinuous endotesta；7．Endotesta in chalazal region
showi ng the en dotesta cels tangentially elongated slightly；8．Endotesta
inmicropylarregion．
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热带Ⅱ热带植物学报 第 】2卷
廖景平等：圈版T LIAO Jing-ping et a1 ：Plate
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第4期 廖景平等：姜目芭蕉群植物种子解剖学研究及其系统学意义
壤景平等：圈版 Ⅱ L1AO Jing—ping et a】：Plate 11
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