全 文 ：收稿日期： 2012–04–20　　　　接受日期： 2012–05–31
基金项目： 国家自然科学基金项目(30700045, 31070176); 广东省自然科学基金项目(8151065005000003)资助
作者简介： 宋柱秋(1985 ~ )，男，硕士，从事植物分类学研究。
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: lisj@scib.ac.cn
长 柄 山 蚂 蝗 属 (Hylodesmum H. Ohashi &
R. R. Mill)隶 属 于 豆 科 蝶 形 花 亚 科 山 蚂 蝗 族
(Leguminosae: Papinionoideae: Desmodieae)，全 世
界共有 14 种，中国产 10 种，中国为该属的现代分
布中心[1]。该属最初被英国著名植物学家 Bentham
在 1852 年 处 理 为 广 义 山 蚂 蝗 属 下 的 一 个 组
(Desmodium Desv. sect. Podocarpium Benth.)[2]。 然
而，14 年后他重新定义了该类植物，排除了部分种，
并把等级降为亚组[3]。之后该类植物或者作为亚
组[4]、或者组[5–6]，或者被处理为亚属等级[7]，其范围
也一直处于变动之中。范围及等级的多种处理，反
映了该类群的分类不易把握。我国学者杨衔晋和
黄普华在 1979 年首次将其提升为属[Podocarpium
(Benth.) Y. C. Yang & P. H. Huang][8]。但是，由于属
名 Podocarpium (Benth.) Y. C. Yang & P. H. Huang
为非法名称，而被现在的属名(Hylodesmum)所取
代[9]。一百多年来，长柄山蚂蝗属已得到国内外
许多学者的专门研究[2,5–8]，特别是日本植物学家
Ohashi 及其合作者对该属的研究[1,7,9–20]。长柄山
蚂蝗属包含的种类虽然不多，但却存在 2 个复合
体，即长柄山蚂蝗复合体(H. podocarpum complex)
和本文研究的疏花长柄山蚂蝗复合体(H. laxum
complex)。
疏花长柄山蚂蝗复合体首次作为一个整体是
1926 年 Schindler 的研究[6]，他将其处理为一个亚
组，当时包括 3 个名称。1951 年 Isley 则取消了亚
组的概念，用群(group)取代，并偶尔也称之为复合
体[5]。然而，“群”含义过于广泛，并不能明确指明一
疏花长柄山蚂蝗复合体(豆科)的修订
宋柱秋1, 许东先1, 李世晋2*, 张奠湘2
(1. 广西壮族自治区自然博物馆， 南宁 530012； 2. 中国科学院华南植物园， 广州 510650)
摘要： 通过文献、标本研究，结合野外考察及数据统计分析，确认疏花长柄山蚂蝗复合体包括 4 种 1 亚种，讨论了各分类群的重
要性状，并给出了新的检索表。将湘西长柄山蚂蝗(Hylodesmum laxum subsp. falfolium)处理为原亚种的新异名；订正了 《中国植
物志》 和 《Flora of China》 等著作中该类群的几个错误的地理分布，记载了我国几个省区的分布新记录，并给出了凭证标本。
关键词： 长柄山蚂蝗属； 疏花长柄山蚂蝗复合体； 豆科； 新异名
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.01.002
Revision of the Hylodesmum laxum Complex (Leguminosae)
SONG Zhu-qiu1, XU Dong-xian1, LI Shi-jin2*, ZHANG Dian-xiang2
(1. Natural History Museum of Guangxi Zhuang Autonomous Region, Nanning 530012, China; 2. South China Botanical Garden, Chinese Academy of
Sciences, Guangzhou 510650, China)
Abstract: A revision of the Hylodesmum laxum complex is made on the basis of an analysis of morphological
variations. Four species, viz., H. leptopus, H. laterale, H. densum, H. laxum, and one subspecies, H. laxum subsp.
lateraxum, are recognized. Their diagnostic characters are discussed, and a key to them is provided. Hylodesmum
laxum subsp. falfolium (H. Ohashi) H. Ohashi & R. R. Mill is reduced to synonymy of H. laxum subsp. laxum.
Key words: Hylodesmum; Podocarpium; Hylodesmum laxum complex; Leguminosae; New synonymy
热带亚热带植物学报　2013， 21(1)： 11~20
Journal of Tropical and Subtropical Botany
12 第21卷热带亚热带植物学报
群植物在形态上极为相似，而复合体既可以表达各
类群间具有很近的亲缘关系，同时因为它不是一个
真正的分类学单元(如亚组)，在使用时就又可以避
免很多命名上的问题[21]。因此，我们在本文中正式
使用疏花长柄山蚂蝗复合体的形式。
本文中疏花长柄山蚂蝗复合体包括 4 种 1 亚
种，即细长柄山蚂蝗(H. leptopus)、侧序长柄山蚂蝗
(H. laterale)、密毛长柄山蚂蝗(H. densum)、疏花长
柄山蚂蝗(H. laxum)，以及黔长柄山蚂蝗(H. laxum
subsp. lateraxum)。这些类群自发表以来，范围和等
级不断变化。例如，1852 年 Bentham[2]同时发表 2
个名称(Desmodium leptopus 和 D. gardneri)，实则此
2 名称为同一种植物，即细长柄山蚂蝗；Schindler[22]
却将这 2 个名称都处理为疏花长柄山蚂蝗的异
名，且承认 D. tashiroi，其实 D. tashiroi 也为细长柄
山蚂蝗；Isley[5]虽然澄清了上述几个名称的问题，
但他同时又发表了另一新种(D. hainanense)，该新
种实际上是前人已经发表过的侧序长柄山蚂蝗；
Ohashi[7]分辨出 3 个分类群，将它们处理为疏花长
柄山蚂蝗下的 3 个亚种，后来他又在该种下增加
了 2 新亚种[18]，致使疏花长柄山蚂蝗下同时存在了
5 亚种[16]。这些种的范围和等级虽然在后来得到
大致的澄清[10]，但是湘西长柄山蚂蝗(Hylodesmum
laxum subsp. falfolium)仍仅见模式标本，经大量标
本研究及数据分析，发现该亚种不能成立，应为其
原亚种之异名。
疏花长柄山蚂蝗复合体内各类群间非常相似，
容易混淆，常出现错误鉴定。例如，杨衔晋和黄普
华 [8,23]，李沛琼和倪志诚[24]记载西藏分布有疏花长
柄山蚂蝗，实为细长柄山蚂蝗，实际上疏花长柄山
蚂蝗在西藏并无分布。Huang 和 Ohashi[25] 在 《Flora
of Taiwan》 第二版中为细长柄山蚂蝗 Desmodium
laxum subsp. leptopus (= H. leptopus)所配图版 124
与名称和描述不相符，经研究该图版所示植物应当
为侧序长柄山蚂蝗。
鉴于上述情况，本文旨在进一步澄清疏花长柄
山蚂蝗复合体的形态变异问题；澄清由于错误鉴定
导致的地理分布上的错误记载，对该复合体在我国
的分布重新作一次整理；比较和讨论各类群的重
要性状，并提供新的检索表(具有可能的系统发育
关系)，以避免或减少这些类群将来再次出现错误
鉴定。
1 材料和方法
查阅国内外多个标本馆(A, CANT, CDBI, E, G,
GH, HGAS, HITBC, HK, IBK, IBSC, K, KUN, LBG,
MO, NY, PE, SYS, TAI, US)馆藏的疏花长柄山蚂
蝗复合体的腊叶标本或腊叶标本照片共 600 余份，
标本馆代码依据国际标准代码[26]，也参照 http://
sweetgum.nybg.org/ih/。对部分较好的标本用游标
卡尺进行了测量，用 Excel 2007 对测量数据进行统
计分析。
2 结果
2.1 类群的比较
疏花长柄山蚂蝗复合体各类群间在形态上非
常相似，均为三出羽状复叶，花中等大小，萼裂片明
显短于萼筒，苞片小，翼瓣基部具距(耳状的突起)，
荚果的荚节基部楔形，果颈较长，另外，我们在野外
调查中发现它们的根增粗且略膨大成纺锤形。该
类群可能是长柄山蚂蝗属中最进化的类群之一。
细长柄山蚂蝗显著的识别特征是，成熟荚果
的荚节较大且呈斜三角形。该属中羽叶长柄山蚂
蝗(H. oldhamii)也有此特征，但后者具 5 ~ 7 片小叶
而容易识别。无果或幼果的细长柄山蚂蝗标本，可
以通过叶背散布有白色斑块、顶生小叶顶端长渐尖
或具短尾尖、三级叶脉微弱而不明显等叶性状来鉴
定。其中叶背散布有白色斑块是个非常好的鉴定
性状，以此很容易与近缘种相区分。本属中勐腊长
柄山蚂蝗(H. menglaense)也有此特征，但后者荚果
甚为特殊(荚节狭椭圆形至棒状，长 3.2 ~ 5.4 cm)易
区别。细长柄山蚂蝗和勐腊长柄山蚂蝗在没有果
实的情况下则较难区分，二者顶生小叶形状相似，
分布区重叠(后者为我国特有种，仅分布云南南部，
前者在该地区也有分布)，只是后者稍呈亚灌木状、
小叶较大较厚而稍能区别。目前勐腊长柄山蚂蝗
的标本十分之少，作者查阅到包括模式在内的标本
也仅 3 号。
密毛长柄山蚂蝗最易识别的特征是，茎叶密被
糙伏毛。结合成熟荚果的荚节呈窄的斜三角形、小
叶的主侧脉直达叶缘等特点，该种容易与本属其他
成员区别开来。该种是崔现举等作为 Podocarpium
fallax 下 的 变 种 发 表 的[27]，Ohashi 将 其 提 升 为
种 [17]。Huang 等[11]认 为 该 种 处 在 长 柄 山 蚂 蝗(H.
第1期 13
podocarpum)和疏花长柄山蚂蝗之间的系统位置
上。但是，该种在花序(有时从茎基部单独发出)、花
的大小(如旗瓣长约 7 mm)、翼瓣的形状(具距)、以
及荚节的形状(窄的斜三角形)等重要繁殖性状方面
均与疏花长柄山蚂蝗非常相似，因而本文把该种处
理为疏花长柄山蚂蝗复合体的成员。
侧序长柄山蚂蝗和疏花长柄山蚂蝗形态最相
似，关系最密切。其中，侧序长柄山蚂蝗的特点是
荚节较小，长仅 6 ~ 7 mm，果梗也仅长 4 ~ 7 mm，成
熟荚节顶端常明显内凹，顶生小叶为狭卵形至披针
形，顶端急尖。疏花长柄山蚂蝗则有较大的变异，
少数标本在顶生小叶的形状与侧序长柄山蚂蝗比
较相似。但是，这些标本可以通过长果梗和果颈，
叶常在茎顶部簇生或上部稍散生，花序有时从茎基
部单独发出，成熟荚节的相对较长等可以与之区
别。疏花长柄山蚂蝗及其近缘种的重要性状比较
如表 1 所示。
3 结论
3.1 疏花长柄山蚂蝗的一新异名
1995 年 Ohashi 在 Desmodium laxum 名 称 下
发 表 了 2 新 亚 种 [18]，即 subsp. falfolium 和 subsp.
lateraxum，前者是他根据湘西的一份标本刘林翰
9858 (KUN)发表的；Ohashi 和 Mill 以此为基名建
立了新组合 Hylodesmum laxum subsp. falfolium[9]；
《Flora of China》 将其命名为湘西长柄山蚂蝗[10]。
Ohashi[18] 认为该新亚种以 3 个特征与原亚种区别：
表 1 疏花长柄山蚂蝗复合体的性状对比
Table 1 Morphological comparison of the Hylodesmum laxum complex
细长柄山蚂蝗
H. leptopus
密毛长柄山蚂蝗
H. densum
侧序长柄山蚂蝗
H. laterale
疏花长柄山蚂蝗
H. laxum
茎上毛被 Hairiness
on lower stem
疏被柔毛至无毛 Sparsely
pubescent to hairless
密被糙伏毛 Densely
villose
疏被柔毛 Sparsely
pubescent
疏被柔毛 Sparsely pube-
scent
顶生小叶形状 Shape of
terminal leaflet
卵形, 顶端长渐尖或短尾
尖 Ovate, long acuminate
or short caudate at apex
宽卵形, 顶端渐尖
Broadly ovate, acuminate
at apex
狭卵形至披针形, 顶端
急尖 Narrowly ovate to
lanceolate, acute at apex
狭卵形至卵形, 顶端通常渐
尖 Narrowly ovate to ovate,
usually acuminate at apex
叶背 Abaxial
surface of leaf
散布有白色斑块 With big
white spots
无白色斑块 Without
white spots
无白色斑块 Wi thout
white spots
无白色斑块 Without white
spots
叶脉
Veins
二级脉不直达叶缘, 在近
叶缘处弧状弯曲; 三级脉
微弱, 不明显 Secondary
veins looped with margin;
tertiary veins very weakly
developed
二 级 脉 直 达 叶 缘 ; 三
级脉较明显 Secondary
veins directly reaching
margin; tertiary veins
well developed
二级脉不直达叶缘, 在
近叶缘处弧状弯曲; 三
级脉较明显 Secondary
v e i n s l o o p e d w i t h
margin; tertiary veins
well developed
二级脉不直达叶缘, 在近
叶 缘 处 弧 状 弯 曲 ; 三 级
脉明显 Secondary veins
l o o p e d w i t h m a r g i n ;
tertiary veins well deve-
loped
花序
Inflorescences
通 常 不 从 茎 基 部 单 独
发出 Infrequently rising
from the base of main stem
有 时 从 茎 基 单 独 发 出
Sometimes separately
rising from the base of
main stem
不从茎基部单独发出
Never rising from the
base of main stem
常 从 茎 基 部 单 独 发 出
Often separately rising
from the base of main stem
荚节形状
Shape of articles
斜三角形 Obliquely
triangular
斜窄三角形 Obliquely
narrow-triangular
近倒卵形
Subobvate
近倒卵形
Subobvate
荚节大小 (mm)
Size of articles
12 ~ 18 × 4 ~ 6 9 ~ 10 × 2.7 ~ 4 6 ~ 7 × 3 ~ 4.5 9 ~ 10 × 3 ~ 4
果梗长度 (mm)
Length of fruit pedicels
11 ~ 18 2 ~ 7 4 ~ 7 13 ~ 20
果颈长度 (mm)
Length of fruit stipe
9 ~ 16 4 ~ 8 7 ~ 11 10 ~ 18
宋柱秋等：疏花长柄山蚂蝗复合体(豆科)的修订
14 第21卷热带亚热带植物学报
图1 疏花长柄山蚂蝗。A: 原亚种合模式之一(Wallich s. n., G-DC, 标本馆编号：00312174)；B: 刘林翰 9858 (KUN)；C: 刘林翰 9858 (PE)；D:
刘林翰 9858 (MO)。
Fig. 1 Hylodesmum laxum. A: One of syntypes of Hylodesmum laxum subsp. laxum (Wallich s. n., G-DC, Herb. Bar Code No. 00312174); B: L. H. Liu
9858 (KUN); C: L. H. Liu 9858 (PE); D: L. H. Liu 9858 (MO).
第1期 15
(1) 具有极短的茎(长约 5 cm，不计花序长度)；(2) 叶
密集于茎顶部；(3) 叶宽椭圆形或宽卵形(长 4 ~ 5 cm，
宽 2.7 ~ 3.5 cm)。
湘西长柄山蚂蝗发表时，Ohashi 仅仅是根据
了一份主模式标本，本文作者仔细查看了该主模式
(图 1: B)，并查到了馆藏于 PE 和 MO 的 2 份等模
式(图 1: C, D)，从叶和茎等性状可以看出，这 2 份
等模式标本与原亚种非常相似，很难区分。我们对
湘西长柄山蚂蝗和原亚种共约 130 份标本进行不
计名称地测量和统计，以确定各个性状的间断性，
以此来判断 2 个亚种是否成立。结果显示 3 个区
别性状均为连续性状，2 个亚种不能区别，因此将
湘西长柄山蚂蝗归并到原亚种，详细理由如下：
首先，茎的长度方面，在所有查阅的标本中，能
够完整测量茎长度(不计花序长度)的标本共有 55
份，测量结果显示，疏花长柄山蚂蝗的茎长度变化
很大，从 5 cm 至 45 cm 连续变化。其次，叶在茎上
的着生方式方面，通过对 130 余份标本的观察，确
认疏花长柄山蚂蝗的叶在茎的上部散生或聚集于
茎顶部，散生或簇生两种着生方式不能截然分开，
也是一个较为连续的变异。再次，在所有查阅的
标本中，对百余片顶生小叶的长宽进行统计(图 2)，
结果湘西长柄山蚂蝗和原亚种的顶生小叶长 4 ~
16.9 cm，宽 2.7 ~ 6.6 cm，长宽比基本上在 1.5 ~ 3 之
间。根据 Hickey[28]对叶形的划分，狭卵形和狭椭
圆形的长宽比为 3 ~ 2；卵形和椭圆形的长宽比为
2 ~ 1.5；宽卵形和宽椭圆形的长宽比为 1.5 ~ 1.2，因
此该叶形基本为狭卵形至卵形，极少数稍呈宽卵形
图2 疏花长柄山蚂蝗的顶生小叶的大小变化。A(▲): 黔长柄山蚂蝗; B(○, ●): 疏花长柄山蚂蝗原亚种, ●: 刘林翰9858 [1 ~ 3号为刘林翰9858
(KUN), 4 ~ 5号为刘林翰9858 (PE), 6号为刘林翰(MO)]。
Fig. 2 Variation of the size of terminal leaflet of Hylodesmum laxum. A (▲): H. laxum subsp. lateraxum; B(○, ●): subsp. laxum, ●: Six terminal leaflet
in the types of L. H. Liu 9858 [1 – 3 from L. H. Liu 9858 (KUN), 4 – 5 from L. H. Liu 9858 (PE), 6 from L. H. Liu 9858 (MO)].
宋柱秋等：疏花长柄山蚂蝗复合体(豆科)的修订
16 第21卷热带亚热带植物学报
或宽椭圆形。湘西长柄山蚂蝗的 6 片顶生小叶变
化很大，除主模式的 3 片小叶(图 2: 1 ~ 3)处在稍孤
立的位置，另外 2 份等模式的 3 片顶生小叶(图 2:
4 ~ 6)均在正常变异范围之内。
因此，Ohashi 检视的主模式标本仅仅是一个
稍特殊的个体，从性状统计分析和居群变异来看，
实在无法从原亚种区分出湘西长柄山蚂蝗，故将其
归并。
另 外，Ohashi 以 贵 州 兴 义 的 一 份 标 本 安 顺
队 710 (KUN)发表黔长柄山蚂蝗(H. laxum subsp.
lateraxum)[18]，顶 生 小 叶 狭 椭 圆 形 而 区 别 于 原 亚
种，我们另外查到 3 份等模式，以及其他 3 份标本，
测量其顶生小叶长宽值(图 2 中黑色三角形)，这些
标本的叶形的确与原亚种有些不同，而且全部来
自贵州兴义，因此本文作者同意将其暂时处理为
亚种。
3.2 分类群检索表
A. 荚节为较大的斜三角形，长 12 ~ 18 mm，宽 4 ~ 6 mm；小叶背面散布有白色斑块；小叶三级脉微弱，不明显 ……………………
…………………………………………………………………………………………………………… 细长柄山蚂蝗 H. leptopus
A. 荚节为较小的斜窄三角形或半倒卵形，长 6 ~ 10mm，宽 3 ~ 4.5 mm；小叶背面无白色斑块；叶背面小叶三级脉较强，清晰可见
B. 茎叶密被糙伏毛；主侧脉直达叶缘 ………………………………………………………………… 密毛长柄山蚂蝗 H. densum
B. 茎叶疏被毛；主侧脉不直达叶缘，在近叶缘处弧状弯曲
C. 成熟荚节长6 ~ 7 mm；顶生小叶顶端急尖 ……………………………………………………… 侧序长柄山蚂蝗H. laterale
C. 成熟荚节长 9 ~ 10 mm；顶生小叶顶端通常渐尖
D. 顶生小叶狭卵形至卵形，长 4 ~ 16.9 cm，宽 2.9 ~ 6.6 cm …………… 疏花长柄山蚂蝗(原亚种) H. laxum subsp. laxum
D. 顶生小叶为狭椭圆形，长 3 ~ 5.6 cm，宽 0.7 ~ 1.8 cm ………………… 黔长柄山蚂蝗(亚种) H. laxum subsp. lateraxum
3.3 分类学处理
3.3.1 细长柄山蚂蝗
Hylodesmum leptopus (A. Gray ex Benth.) H.
Ohashi & R. R. Mill in Edinburgh J. Bot. 57: 179.
2000; Huang & Ohashi in Fl. China 10: 279. 2010,
p. p., excl. pl. Hubei, Hunan, Jiangxi, Sichuan et
Zhejiang. —— Desmodium leptopus A. Gray ex
Benth. in Pl. Jungh. 1: 226. 1852. —— Podocarpium
leptopus (A. Gray ex Benth.) Y. C. Yang & P. H.
Huang in Bull. Bot. Lab. N.-E. Forest. Inst., Harbin
4: 6. 1979, p. p., excl. pl. Hunan, Jiangxi et Sichuan;
et in Fl. Reip. Pop. Sin. 41: 50. pl. 8, figs. 1 – 3. 1995,
p. p., excl. Hunan, Jiangxi et Sichuan. —— Type:
Philippines: Luzon, Laguna Prov., on mountains near
Baños, Wilkes’ Expl. Exped. s.n. (lectotype, US!,
designated by Isley[5]; isolectotype, K!).
Desmodium laxum auct. non DC.: Li & Ni in Fl.
Xizang 2: 895. 1985.
产福建、广东、广西、海南、台湾、香港、西藏、云
南等省区，日本、菲律宾、斯里兰卡、越南等国也有
分布。其中，西藏为我国分布新纪录。
杨衔晋和黄普华[8,23]记载西藏分布有疏花长柄
山蚂蝗，凭证标本为采自墨脱的青藏队 74-5045。
李沛琼和倪志诚[24]在 《西藏植物志》 第 2 卷中也记
载西藏墨脱有疏花长柄山蚂蝗分布，虽然没有引用
凭证标本，但是我们查阅到的 4 份青藏队 74-5045
号标本(KUN 有 2 份 , PE 有 2 份)，保存于 PE 标本
馆的 2 份标本上有李沛琼鉴定为该种的标签。经
仔细检查这号标本，确认其均属于细长柄山蚂蝗。
经查 《西藏植物志》 对疏花长柄山蚂蝗的特征描
述，其实也是对细长柄山蚂蝗的形态描述。
杨衔晋和黄普华[8]记载湖南有该种分布，引证
的两号标本(刘林翰 9858 和 10142)均为错误鉴定，
其中刘林翰 9858 采自湖南保靖，是湘西长柄山蚂
蝗(H. laxum subsp. falfolium)的模式，该亚种在本文
已被归并到原变种疏花长柄山蚂蝗(H. laxum subsp.
laxum)；刘林翰 10142 也是疏花长柄山蚂蝗。同样
的情况，杨衔晋和黄普华 [8]引证邓祥坤 225 和岳俊
三 2933 两号标本以此记载该种在江西的分布，引
证姚仲吾 5153 以此记载四川有该种分布，事实上
也均为疏花长柄山蚂蝗。因此，我们初步确定湖南、
江西和四川没有该种分布。另外， 《Flora of China》
怀疑湖北和浙江有该种分布[10]，我们也没有发现这
两省的标本。
《Flora of Taiwan》 第二版[25]为细长柄山蚂蝗
Desmodium laxum subsp. leptopus (= H. leptopus)所
配图版 124 与名称和描述不相符。首先，图版中荚
节顶端明显凹入，本种的荚节为顶端绝不凹入的斜
第1期 17
三角形；其次，图版中顶生小叶的形状近似为披针
形，顶端急尖，而本种的顶生小叶为卵形，顶端渐尖
或短尾尖；再次，图版中小叶的三级脉较为清楚，本
种小叶的三级脉非常微弱，三条基出脉非常明显。
图版中植物所示性状基本符合侧序长柄山蚂蝗，而
且该种在台湾分布也非常普遍。
该种的基名是 Desmodium leptopus, 由英国植
物学家 Bentham 发表[2]，但名称本身的作者是美国
的植物学家 A. Gray，因此被引证为 D. leptopus A.
Gray ex Benth.，发表时引证了采自菲律宾吕宋岛的
无号标本，即 Wilkes’ Expl. Exped. s.n.，目前发现 2
份(K, US)。Isely[5] 研究该属时，指定 A. Gray 研究
的馆藏于 US 标本馆的那份为模式，但是 Ohashi 和
Mill[9]又重新指定存于 K 标本馆的那份标本为后选
模式。根据 《国际植物命名法规》 中规则 9.17 所作
的规定：“必须遵从最早的后选模式或新模式的指
定”[29]，因此我们认同 Isely 对该名称后选模式的
指定。
部分标本引证：China (中国): Fujian ( 福建):
Nanjing (南靖), Xiamen Univ. Exped. (厦大采集队)
132, 625, 828 (PE); Nanping (南平), G. S. He (何国
生) 10310 (PE). Guangdong (广东): Boluo (博罗), Z.
Q. Song (宋柱秋) 148 (IBSC); Conghua (从化), Z. Q.
Song (宋柱秋) 2010081401 (IBSC); Liannan (连南),
P. C. Tam (谭 沛 祥) 59490 (IBK, IBSC, KUN, MO,
PE). Guangxi (广西): Longsheng (龙胜), Z. Q. Song
(宋柱秋) 42 (IBSC); Rongshui (融水), S. H. Chun (陈
少卿) 16326 (IBK, IBSC, KUN, MO, PE), Z. Q. Song
(宋柱秋) 21, 34, 35 (IBSC). Hainan (海南): Baisha
(白沙), Eastern Hainan Exped. (海南东队) 674 (IBK,
PE); Baoting (保亭), F. C. How (侯宽昭) 72940 (A,
IBK, MO, PE). Hongkong (香 港): Tai Mo Shan (大
帽山), Y. S. Lau 3029 (HK); Ma On Shan (马鞍山), L.
T. Lo 336 (HK). Taiwan (台湾): Nantou (南投), L. H.
Wu et al. 62 (A); Taibei (台北), H. Ohashi et al. 24021
(A, MO), Y. C. Kao & C. N. Wang 62 (PE); Yilan (宜
兰), D. E. Boufford et al. 25170A (A). Xizang (西藏):
Motuo (墨 脱), Qinghai-Xizang Exped. (青 藏 队) 74-
5045 (KUN, PE). Yunnan (云南): Cangyuan (沧源), G.
D. Tao (陶国达) & H. W. Li (李锡文) 40025 (HITBC,
KUN); Pingbian (屏边), P. I. Mao (毛品一) 3085
(KUN, MO, PE). Japan: Kyushu: Kagoshima, J.
Murata 10991 (A); Ryukyu: Okinawa, H. Ohashi &
Y. Tateishi 1045, 1165, 1636 (MO), E. H. Walker
& S. Tawada 7272 (A, US), M. Furuse 870 (MO).
Philippine: Luzon: Catanduanes, M. Ramos & G.
Edano 75287 (NY, SYS); Pampanga, A. D. E. Elmer
22372 (NY). Sri Lanka: Sabaragamuwa: Ratnapura,
N. Balakrishnan NBK553 (MO, US). Vietnam:
Tonkin: Mon-cay, W. T. Tsang (曾怀德) 26888 (A,
HITBC, IBSC, SYS); Dam-ha, W. T. Tsang (曾怀德)
30425 (A, IBSC); Vinh Phuc: Tam Dao, H. N. Qin et
al. (覃海宁等) 65 (HITBC).
3.3.2 密毛长柄山蚂蝗
Hylodesmum densum (C. Chen & X. J. Cui)
H. Ohashi & R. R. Mill in Edinburgh J. Bot. 57:
176. 2000; Huang & Ohashi in Fl. China 10: 281.
2010. —— Podocrpium fallax var. densum C. Chen
& X. J. Cui in Acta Bot. Yunnan. 9: 306. 1987. ——
Type: China: Yunnan, Malipo, Tungting, alt. 600 –
800 m, in mixed forests, 1947 – 11 – 23, K. M. Feng
13574 (lectotype, KUN Herb. Bar Code No. 0652880,
KUN!, designated by Ohashi[17]; isolectotype, A!,
KUN!).
我国特有。分布于广东、广西、云南、台湾等省
区。其中，广东为该种分布新记录。
部分标本引证：China (中国): Guangdong (广东):
Shixing (始兴), C. L. Zhang (张常路) 55162 (CANT).
Guangxi (广西): Daxin (大新), Z. Q. Song (宋柱秋)
90, 95 (IBSC); Longzhou (龙 州), Nonggang Exped.
(弄岗综考队) 11256 (IBK, HITBC, SYS), Nonggang
Exped. (弄岗综考队) 10349 (IBK), C. C. Lee (李治
基) 3067 (IBSC); Ningming (宁明), F. P. Chen (陈飞
鹏) 2683 (SYS). Taiwan (台湾): Taibei (台北), S. F.
Huang 5381 (MO). Yunnan (云南): Funing (富宁), H.
T. Tsai (蔡希陶) 58-9042 (KUN); Malipo (麻栗坡),
K. M. Feng (冯国楣) 13574 (KUN, A).
3.3.3 侧序长柄山蚂蝗
Hylodesmum laterale (Schindl.) H. Ohashi & R.
R. Mill in Edinburgh J. Bot. 57: 177. 2000; Huang &
Ohashi in Fl. China 10: 281. 2010. —— Podocarpium
laxum var. laterale (Schindl.) Y. C. Yang & P. H.
Huang in Bull. Bot. Lab. N.-E. Forest. Inst., Harbin
4: 7. 1979; et in Fl. Reip. Pop. Sin. 41: 52. pl. 8, figs.
4 – 5. 1995. —— TYPE: Ryukyu Islands, C. Wright
62 (lectotype, US!, designated by Isley[5]; isolectotype,
宋柱秋等：疏花长柄山蚂蝗复合体(豆科)的修订
18 第21卷热带亚热带植物学报
K!, GH!).
分布于福建、广东、广西、海南、江西、台湾、香
港、浙江等省区，日本、斯里兰卡、越南等国也有分
布。其中，浙江为该种分布新记录。
《中国植物志》 没有记载江西有分布， 《Flora of
China》 用“?jiangxi”字样表示不能确定江西是否有
分布[10]，本研究检阅到采自江西龙南县的标本，确
认江西有分布。
部分标本引证：China (中国): Fujian (福建):
Nanjing (南靖), H. Z. He (何汇珍) 140 (IBSC). Guang-
dong (广东): Guangzhou (广州), W. Y. Chun (陈焕
镛) 7876 (IBSC); Yingde (英 德), C. Wang (黄 志)
30130 (IBK, IBSC, SYS). Guangxi (广西): Baise (百
色), Baise Exped. (百 色 队) 1522 (IBK, KUN, PE);
Longzhou (龙 州), Z. Q. Song (宋 柱 秋) 72, 76, 89
(IBSC). Hainan (海南): Danzhou (儋州), W. T. Tsang
(曾怀德) 620 (A, MO, NY, PE, US); Lingshui (陵水),
N. K. Chun (陈念劬) & C. L. Tso (左景烈) 43326 (A,
IBK, IBSC, NY). Jiangxi (江西): Longnan (龙南), S.
K. Lau (刘心祈) 4459 (A, SYS, US). Zhejiang (浙江):
Wenling (温岭)，Hangzhou Pl. Herb. (杭植标) 4179
(MO, PE). Hongkong (香港): Tai Mo Shan (大帽山),
K. Y. Chan 146 (A, IBSC, PE), L. T. Lo 407 (HK), Y.
W. Lam 1145 (HK). Taiwan (台湾): Gaoxiong (高雄),
H. Ohashi et al. 23731 (A, MO, PE, TAI); Yilan (宜兰),
D. E. Boufford et al. 25170 (A, KUN, NY). Japan.
Ryukyu: Friomota, 1887, O. Warburg s. n. (SYS);
Ishigaki, K. Iwatsuki et al. 917 (MO). Sri Lanka:
Central Province: Matale, A. H. M. Jayasuriya & S.
Balasubramanium 1205 (MO, US). Vietnam: Lang
Son: Wenzhou, Sino-Vietnam Exped. (中 越 考 察 队)
1515 (KUN, PE); Ninh Binh: Cus Phuong National
Park, N. M. Cuong et al. 637 (MO); Tuyen Quang:
Na hang, H. N. Qin et al. (覃海宁等) 295 (HITBC).
3.3.4 疏花长柄山蚂蝗
Hylodesmum laxum (DC.) H. Ohashi & R. R.
Mill in Edinburgh J. Bot. 57: 178. 2000; Huang &
Ohashi in Fl. China 10: 280. 2010, p. p., excl. pl.
Hainan et Xizang.
3.3.4a 疏花长柄山蚂蝗(原亚种) 图 1, 图 2: B
Hylodesmum laxum (DC.) H. Ohashi & R. R.
Mill subsp. laxum. —— Desmodium laxum DC.
in Ann. Sci. Nat. 4: 102. 1825. —— Podocarpium
laxum (DC.) Y. C. Yang & P. H. Huang in Bull. Bot.
Lab. N.-E. Forest. Inst., Harbin 4: 7. 1979, p. p., excl.
pl. Xizang; et in Fl. Reip. Pop. Sin. 41: 50. pl. 8, figs.
6 – 7. 1995, p. p., excl. pl. Xizang. —— Type: Nepal,
Wallich s. n. (syntypes, G-DC! microfiche E!).
Hylodesmum laxum subsp. falfolium (H. Ohashi)
H. Ohashi & R. R. Mill in Edinburgh J. Bot. 57:
179. 2000; Huang & Ohashi in Fl. China 10: 280.
2010. —— Desmodium laxum subsp. falfolium H.
Ohashi in J. Jap. Bot. 70: 146. fig. 1. 1995. syn.
nov. —— Type: China: Hunan, Baojing, Kapeng,
alt. 550m, 1958 – 09 – 20, L. H. Liu 9858 (holotype,
KUN!; isotype, MO! PE!).
分布于重庆、福建、广东、广西、贵州、湖北、湖
南、江西、四川、云南等省区，日本、尼泊尔等国亦有
分布。其中，重庆、广西和四川为分布新记录。
《海南植物志》[30] 和 《Flora of China》[10]记载该
种海南有分布，我们没有发现海南的标本。 《Flora
of China》 用“?Jiangxi”表示不能确定江西是否有分
布[10]，我们查阅到多号采自江西的标本，因此确认
该分布。
部分标本引证：China (中国): Chongqing (重
庆): Wulong (武隆), Z. Y. Liu (刘正宇) 181880 (PE).
Fujian (福建): Nanping (南平), H. H. Chung 2875 (A);
Liancheng (连城), Y. Ling (林镕) 3912 (PE). Guangdong
(广东): Lianping (连平), B. H. Chen (陈炳辉) 1214
(IBSC); Mei District (梅 县), W. T. Tsang (曾 怀 德)
21482 (A, IBSC, NY, PE, SYS); Shixing (始 兴), L.
Teng (邓良) 7088 (IBSC, MO, PE). Guangxi (广西):
Hexian (贺县), Y. K. Li (李荫昆) 401484 (IBK, IBSC);
Lingchuan (灵川), Z. Q. Song (宋柱秋) 178 (IBSC);
Longsheng (龙胜), Z. Q. Song (宋柱秋) 37, 43 (IBSC);
Nandan (南丹), C. Wang (黄志) 41071 (IBSC); Rongshui
(融水), S. H. Chun (陈少卿) 15004 (IBSC); Yongfu (永
福), Y. W. Taam (谭英华) 45 (A, IBSC, SYS). Guizhou
(贵 州): Tuhshan (独 山), Y. Tsiang (蒋 英) 6705 (A,
IBSC, NY); Jiangkou (江口), Sino-American Guizhou
Bot. Exped. (中 美 贵 州 植 物 考 察 队) 56 (A, NY).
Hubei (湖北): Without precise locality, A. Henry 7672
(GH). Hunan (湖 南): Baojing (保 靖), X. L. Yu (喻
勋 林) 91386 (KUN); Fenghuang (凤 凰), Wulingshan
Exped. (武 陵 队) 1334 (IBSC, PE); Yizhang (宜 章),
M. S. Huang (黄茂先) 112650 (MO). Jiangxi (江西):
第1期 19
Anfu (安福), C. S. Yok et al. (岳俊三等) 2933 (KUN,
PE); Quannan (全南), S. K. Lau (刘心祈) 4085 (GH,
IBSC, SYS, US). Sichuan (四川): Dujiangyan (都江
堰), D. E. Boufford et al. 24198 (A); Mt. Omei (峨眉
山), K. H. Yang (杨光辉) 57007 (IBSC, KUN, PE), C.
W. Yao (姚仲吾) 5153 (PE), T. C. Lee (李彩祺) 3419
(KUN); Lushan (芦山), D. Y. Peng (彭定一) 47198,
47983 (CDBI). Yunnan (云南): Jinghong (景洪), C.
W. Wang (王 启 无) 79310 (A, KUN, PE); Menghai
(勐海), W. T. Wang (王文采) 10319 (KUN). Japan:
Kyushu : Kumamoto, H. Kaneda 169 (SYS);
Kagoshima, M. Kato & E. Miki 404 (MO), S.
Saito 2541 (NY, PE); Miyazaki, Y. Tateishi 3378
(MO); Nagasaki, K. Yonekura 93635 (A); Honshu:
Shizuoka, T. Yamashiro 7001 (A), H. Kanai, H.
Ohashi & Hasegawa s. n. (MO). Nepal: Without
precise locality, Wallich 5711B (G), Wallich s. n. (G).
3.3.4b 黔长柄山蚂蝗 图 2: A
Hylodesmum laxum subsp. lateraxum (H.
Ohashi) H. Ohashi & R. R. Mill in Edinburgh
J. Bot. 57: 179. 2000. —— Desmodium laxum
subsp. lateraxum H. Ohashi in J. Jap. Bot. 70: 147.
1995. —— Type: China: Guizhou, Xingyi, alt.
920 m, 1959 – 08 – 08, Anshun Exp. 710 (holotype,
KUN!; isotype, HGAS!, PE!).
贵州特有，仅分布在兴义。
与原亚种的区别在于：顶生小叶狭椭圆形，顶
端急尖或渐尖，长 2.8 ~ 5.5 cm，宽 0.7 ~ 1.8 cm。
标本引证：China (中国): Guizhou (贵州): Xingyi
(兴义)， Anshun Exped. (安顺队) 710 (HGAS, KUN,
PE), S. K. Wu et al. (武素功等) 100039, 100155 (KUN).
致谢　　瑞士日内瓦植物标本馆 Laurent Gautier 博士提
供疏花长柄山蚂蝗的模式标本照片，国内外植物标本馆(A,
CANT, CDBI, E, G, GH, HGAS, HITBC, HK, IBK, IBSC, K,
KUN, LBG, MO, NY, PE, SYS, TAI, US)同仁给予查阅标本
方便或提供标本照片，特此致谢！
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