全 文 ：热带亚热带植物学报 2002，l0(2)：1 52-160
Journal of Tropicd and Subtropical Bot~my
具野稻细胞质的胞质型雄性不育系的体细胞克隆变异
I．IR66707A及 IR69700A体细胞克隆变异 的类型
马镇荣 凌定厚 王昌虎 刘 卫
(中国科学院华南植物研究所 ，广东 广州 5|0650)
摘 要 ：水 稻雄性不育 系 |R66707A 及 |R69700A来 自国际水稻 所 (IRRI)，它 们 的不育性 只 能被
保持而不能被恢复 ，属 于胞质型雄性 不育。 以这两 个不育系 以及 它们与正常 品种的杂种 F．为
供 体，经离体培养 ，共获得 了 136个体细胞克隆 。在 R．代 中发现 了三个类型 的突变或变异 ，即：
_ⅡJ 育突变、雄 性不育和雌雄性均不育 的变异 。第 一类 型的 口J’育突变台两例 ，其 R：的 口J‘育与不nJ
育 (出现分离 )之 比为 3：1，证 实为显 性单基 冈突变。第二类型的雄性不育 又可分为两种 ：第一
种 是不育 性可被恢 复的 ，与供体不育系完仝不 同，其中一部分克隆 的不育性不 能被保持但 可因
环境 的改变而转换 为可育，另 一部 分克隆的不 育性不受 环境 因素的影 响 (不具转换 能 力)，但
其不育 性既 口J。恢复又 nJ。不完全保持 (即 F 的育性 尚有分离 )。第二种 是不育性不能被恢复 ，与
供 体相似 。育性不具转换 能力 的突变 可单培 育成为核质互作型雄性不育系 ，而育性可转换 的突
变则lⅡJ。望培 育成为两系杂交稻 中的两j=丹核不育系 。
关键词 ：体细胞克隆变异 ；胞质型雄性不育 ：水稻
中图分类号 ：S51 1．035．3 文献标识码 ：A 文章编号 ：1005—3395(2002)02—0152—09
Somaclonal Variation of Cytoplasmic M ale Sterile Lines
with W ild Rice Cytoplasm
I．The Types of Somaclonal Variation from IR66707A & IR69700A
MA Zhen．-rong LING Ding．-hou WANG Chang．hu LIU Wei
(South China Institute of Botan) ，the Chinese ArⅢ如 r Science．~，Guangzhou 510650，China)
Abstract：M ale sterile rice varieties IR66707A and IR69700A from IPd~I contain cytoplasm of
Oryza perennL~an d 0． umaepatula，respectively．Their sterility can only be maintained but
cannot be restored， SO they are cytoplasmic male sterile． Among the total 136 somaclones，
three types of mutants were obtained by somatic cell culturing from the two male sterile lines
，
an d their Fl progenies derived from crossing with norm al cultivars． They were fertile mutants
(type I)，various male sterile mutants(type 1I)，and female sterile mutants(type II)．In type
I，among 18 clones(R1)from the donors of hybrid Fl，two were fertile．The fertility in the R2
generation was segregated an d the ratio of fertility to sterility Was 3：1， showing that the
收稿日期 ：2001—07—30 接受日期：2001—12—13
基金项 目：广东省 自然科学基金(990771)；广东省科技项 目(A2010105)重大专项资助
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第 2期 马镇荣等：具野稻细胞质的胞质型雄性不育系的体细胞克隆变异 (I)
mutants were controlled by a single dominant gene． In Type II， the sterility of some clones
could be restored which were quite different fiom the donors of male sterile lines． Among
these clones a part of the sterility could not be maintained but could be converted to be fertile
as the environment changed，another part was inconvertible，but restorable and incompletely
maintainable，although some segregation appeared．Also in type 11，the sterility of some clones
could not be restored， and were similar to the donors． It is suggested that the convertible
mutants could serve as dual—purpose genic male—sterile lines in rice breeding．Type II1 was
completely sterile，both for male and female．
Key words：Somaclonal variation； Cytoplasmic male sterile； Rice
Larkin和 Scowcrof【’】把 由离体培养所 引起 的变异称 为体细胞克 隆变异 (Somaclonal
variation)。20年来 ，有关体细胞克隆变异的报道涉及了多种植
物 的许多性状 。由离体培养产生 的体细胞 克隆变异 已成为农
作物育种 中的一种重要 的变异源 。以水稻为例 ，通过这一变异
源 获得 的突变体 有涉 及抗 胡麻 叶斑 病【 】和 白叶枯病 【 、耐寒
性【 及对酸或盐碱性土壤 的忍耐性【 、植株高矮和株型【 、穗粒
形态及大 小[71、生育 期【 Ⅱ育性【。 等方面 的，几乎包括 了形态 、
生理及各种重要的农 艺性状和经济性状 。在通过体细胞 克隆
变异创造水稻雄性不育新种质 (系)方面 ，本实验室先后 获得
了雄 性不育 的突变[sqo]、雄性不育 的回复突变等[J 】：李平 等【 】
在 D汕 B 的体细 胞克 隆中筛选 出温敏型 水稻雄 性不育 系 T
汕 s：戚 秀 芳等 [13l用 离体 诱 变技 术 获得 水稻雄 性 不育 系
TR370A：美 国 Rutgerl 】报道 ，对水稻 品种 Calrose76作花药培
养 ，获得一个对环境敏感 的雄性不育植株 。近几年来，我们在
不育系的不育类型相互转变方面进行 了研 】，取得 了进展 。
图 1供休雄性不育 系 IR66707A
及 IR69700A(对照 )
Fig．1 Male sterile lines IR66707A
and IR69700A(Contro1)
国际水稻所(IRRI)经远缘杂交获得的水稻雄性不育系 IR66707A和 IR69700A，分别具有
Oryza perennL~161及 Oryza glum,~patula的细胞质[17l，它们 的不育性 只能被保持而 不能被
恢复 ，属于细胞质型雄 性不育系 。我们对 IR66707A 和 IR69700A(图 1)进行 了离体培
养，在它们的体细胞 克隆中，发现 了各种类型 的变异和突变 。本文报道所 发现 的各种变异
类型。我们将陆续报道这些突变或变异 的遗传行为及其育种价值 。
1材料和方法
材料 试验材料为两类 ：一类 为不育 系 IR66707A 和 IR69770A(以下分别 简称为
7A和 0A)：另一类 为 7A和 0A与正常栽培品种杂交所产生的 Fl(如 7A／3550等 )。由于
7A和 0A与任何 品种杂交 的 F。都是雄性不育 的，故所采用 的供 体均为雄 性不育材料 。
外植体 离体培养用幼穗和种子两种外植体 ，即上述两类不育材料 的幼穗 (发育
时期为第二 枝梗 分化期[91)，以及 7A 和 0A分 别与其保 持系 回交所 获得 的当代种 子 。
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l 54 热 带亚热 带植 物学报 第 l0卷
离体培养 所使用的培养基 、培养方法、表面消毒、无菌操作 以及试管苗的移植与
管理等按文献【8]。幼穗培养 3—4周后 ，把愈伤组织转移到分化和继代培养基上。成熟种
子在剥去颖壳离体培养一周后，将盾片从胚乳上分离开来，弃去胚乳 ，重新接种到新 的
诱导培养基上 ，使盾片与胚乳相连的一面 (表皮吸收细胞面 )与培养基接触 ，从而使愈
伤发育得更好 ，愈伤的诱导及植株 再生频率更高。
克隆的世代 以愈伤组织为单位 ，来 自同一愈伤的所有植株 (1—40株不等 )视为
同一克隆 ，通过不 同的编号将不 同的克隆和同一克隆不同的继代世代区别开来 。由离体
培养的再生植株当代称为 R．代，其种子后代为 R 代 ，如此类推 。
克隆的育性鉴别 由于供体是雄性不育 的，花粉 不为 I-KI染色，自交不 能结实 ，故
克隆 (R-及其后代 )的花粉若可被 I-K1染色且 自交结实的则视为可育 ，判定为可育变异 。
克隆不育性可恢 复性及育性转换的鉴别 由于 7A和 0A与任何 品种杂交 的 F、都
是不育的，所 以，凡克隆的测交 F．的花粉可被 I． 染色且 自交结实者，均视为不育性可恢
复，判定该克隆的不育性发生了可恢复变异。此外，由于供体终年表现不育，所 以凡克隆在一
定时期表现不育而在另一时期表现可育者 ，均判定该克隆在育性转换方面发生 了变 异 。
2 实验结果
通过连续两年的实验 ，获得 了 7A和 0A体细胞克隆共 11B个 ，其 中来 自7A的克隆
83个 493株 ，来 自0A的克隆 35个 433株。此外，由 7A和 0A分别与栽培 品种杂交而来
的 F一代幼穗 ，经离体培养 获得 了 l8个克隆 85株 。从这些克隆 中，发现 了多种多样的变
异 ，根据变异的性质 ，可将它们分为三种类型 (表 l，图 2)：类型 I为可育突变 ，有 2例 ，
均来 自7A与正常品种 的 F一代 ：类型 II为各种 不同的雄性不育变异 (包括育性可转换
的、育性不可转换但可恢 复的、以及仅在株叶形 态和生育期上有些变化 的变异 )，其 中，
经过测交 已发现 4个克隆 (占类型 II克隆数 的 14．8％)的不育 性可被恢复 ：类型I1I为雌
性不育变异，有 4l例 (占克隆总数的 30．1％)，这种变异类型的雄性也是不育的。
表 1不育 系 7A和 0A体细胞克隆变异的类型 ‘及其分布频率
Table l Frequencies of somaclonal variants from sterile 7A and 0A in diferent types
类犁 I：可育突变 Type I Fertile mutants；类 犁 II：再种 不同的雄性 不育变异 Type II：Various male sterile
variants；类型IⅡ： 雌性不育变异 Type II=Female sterile variants； 秤类 型下 的数字为变异体 数 日。Numeral under
each types represents the number of variants．· 7A=IR66707A；OA=IR69700A
2．1 类型 I，可育突变
在全部 R一代 136个克隆中发现 了 2个克隆为育性正常 的。这两例可育变异均发生
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第 2期 马镇荣等：具野稻细胞质的胞质型雄性不育系的体细胞克隆变异 (I) 155
在第二类试验材料 (即 7A与正常 品种杂交 F；)的克隆中 ，分别 占它 们各 自组合的克隆
数 (R．代 )的 10．0％和 12．5％。而来 自第一类试验材料 (即 7A和 0A)的 l18个克隆中，
却未 曾发现一例这种可育突变 。
可 育 突 变 的 R．代 的 表 现 表 2 的 序 号 4和 6分 别 为 (7A／3550)F-和
(7A／210—5)F．未经离体培养 ，完全不育。以它们的幼穗为外植体 ，诱 导出愈伤并获得再
生植株 。R．代分别于 2000年早季和晚季种植 ，其 中 #46(图 2：I)和 #86表现为可育 。
它们 的花粉 染色率 高达 81．80％及 75．00％： 自交可 以结实 ，结实率 分别 为 84．07％和
86．20％。而供体组合 (序号 4和 6)及 相同组合的其它姐妹 克隆 (仅列 出 #45和 #47两
个)仍然是不育 的。以 #46和 #86的花粉给 7A、0A及 R 代雄性不育株授粉 ，都收到杂交
种子 (数据未显示)。这表 明，离体培养使雄性不育组合 (7A／3550)F 等变为可育。
表 2 两例可 育突变及其姐妹克 隆的育性表现
Table 2 Fertility expression of fertile mutants and their sister clones
’7A=IR66707A；” 自由授粉结实 By free polination；”’c：经过离体培养 in vitro culture
N：未经 离休培养 Did not culture in vitro
可育突变 R 的分 离及其遗传分析 两例可育变
异 中，#46发现于 2000年早季 ，#86则是在晚季发现的 ，、
故本文仅能分析前者 R：代 的育性分离的遗传表现 。#46
的 R：代共种植 127株，育性发生了分离 (图 3)。在 127 、
株中，不育株为 26株 ，其余为可育株 。按 3：l的分离比作
x 测验 的结果，P值 为 0．2—0_3，远大于 0．05，表明观察
数 26与预期数 31．8的差异不显著 ，可育株数与不育株 ／
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热 带 热 带植 物 学报 第 10卷
分为两种 ，一种是不育性不能被恢复的；另一种 是可被恢复的 (图 2：I)，与供体不育系
完全不 同的。后者的一部分克隆的不育性不能被保持但因环境的改变而转换为可育 ；另
一 部分克隆的不育性不受环境因素 的影响，但 可以被 “不完全保持 ”。以下主要 阐述后
者 的表现 。
育性可被恢复的突变 表 3仅 列出一小部分数据 ，以显示 R．代 7A和 0A部分克
隆在早季和晚季的育性及其测交 F．代的恢保特征 。可以看 出，序号 1、3、4、7各克隆的测
交 F．代是可育 的，表现 为恢复 ；而其余 克隆及 两个对照 (供体 )的测交 F．代 则是不育
的，表现为保持。在实际试验 中，采用 了 30多个 品种 (包括青油粘、广陆矮 4、3550、明恢
63、粳籼 89、博 B、优 IB及珍汕 B等栽培品种 、广亲和 品种 、三系 的恢复系和保持系 )对
表 3 7A和 0A部分克隆(R1)的育性表现及其在测交 F．中的恢保特性 ·
Table 3 Sterility expression of some somaclones(RI)from 7A and 0A，and restoring or maintaining characters in TFI
(1)7A IR66707A，0A IR69700A；(2)结实 率为 自由授粉结实 Data of seed seting percentage were obtained by free
pollination；(3)测交父本为青油粘 、广陆矮 4、3550、明恢 63、粳籼 89、博 B、优 IB、珍汕 B等 Test crossingpaternal plants
were Qingyouzhan，Guanglu’ai 4，3550，Minghui 63，Jingxian 89，Bo B，You IB，Zhenshan B and others．
图 3 Hj。育突变 #46 代的育性分离 图 4 雄性 不育克隆 (R．)0AI5-1(左 )及其可
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⋯
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．
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A·可育株 Fertile plant；B．不育株 Sterile plant Fig
．
4 Somaclon⋯e 0一A1⋯5
- l its hybr．d
F1 0A15—1／ZSB(right)，showing that the
sterility ofthe clone can be restored
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第 2期 马镇荣等：具野稻细胞质的胞质型雄性不育系的体细胞克隆变异 (I) 1 57
上述这些克隆进行广泛测交 。在 0A的 R．代 5个克隆中 ，惟有 0A15-1的测交 F一都表现
为恢复 ，其结实率均在 80％以上 ，其 中 0A15-1／珍汕 B (ZSB)(图 4)，结实 率高达
91．5％；另外 4个 克隆的测交 F．均表现为保持 (结实率在 5．0％以下 )。在 7A 的 7个克
隆的 F．代 33组合中，有 4个克隆的 9组合的育性不能被恢复，其余 3个克隆 (DP7A1-1，
DP7A2．0，7A32．1)的 F．代 24组合均表现为可育，表明这 3个克隆及上述 0A15-1的恢保特
性已经发生突变 ，即由供体的不可恢复变为可恢复。
为 了解可恢复克隆的不育性 的性质 ，即它们 的不育性是否能被另一些 品种所保持 ，
专门对具有恢复能力的克隆作了“测保”杂交试验。表 4显示 ，部分克隆的不育性不能被
保持 ，如 DP7A1．1和 0A15-1分别有 15和 9个组合的测交 F．，它 们均一致 表现可育 ；其
余克隆的不育性既能被一些测交品种所恢复 (R)，又能被 另一些 品种所 “保持 ”(M)。
而所谓 “保持”的组合均表现为 “不完全保持 ”，即它们 的测交 F．的育性 尚有分离 。例如
7A2-0(序号 3)共有 1 1个 F．组合 ，其 中 l0个组合均表现 为恢复 ，但在 7A2．0／G0745测
交 F．这个组合中，有 l6株不育 ，8株可育 。
表 4可恢复克隆在“测保”杂种 Fl中的育性表现
Table 4 Restoration and maintenan ce ofFl testcrossed from restorable somaclones with relevant male parents
N
鹏
o． S攀omaclona i黻 。 序号克隆代号测交父本— 否 砾孩否订—可百 夏 薮 —_彳 ‘ TotaIcom．orind．· of eIe com．orind． ofsteriIe com．orind． 兄 州 承 cOe n testcrosMalpaen’t ⋯⋯
‘
、 测 交 父 本 品 种 见 表 3注 释 Varieties of male parents in testcross are noted in Table 3； ” corn．=组 合
combinations；ind． 株 数 individuals；”‘R=restorable；M =incompletely maintainable，i．e．，having fertility segregation in
each combination．
温敏雄性不育突变 由 7A和 0A所获得 的 118个克隆在早季 (3月初移栽大 田，
5-6月抽穗 )都是不育的。留稻蔸至 9月份 ，大多数克隆仍然是不育 的。然而 ，部分克隆
(如 0A15-1，0A16-3，DP7AI-1等 )在 lO月底至 l1月初所抽 出的穗子却是可 育的 ，不过
结实率高低差异较大。 以 0A16-3为例 ，10月份 以后抽穗 的，其 结实率最 高为 43．2％，最
低为 21．4％，平均值为 34．43％ (数据未列表 )。这表明通过离体培养，7A和 0A两个胞质
型不育系的某些克隆已变为温敏或光敏核不育类型 。
为跟踪研究这种育性转换突变 ，2000年早季种植 R：代共 168株系 ，并进行遮光短
日照处理和人工气候箱低温 处理等试验 (结果将另文报道 )。从抽穗期开始 ，定株定期进
行花粉镜检和套袋 自交 。
表 5显示 ，与 R一代相似 ，R：代各株系从 5月底抽穗起 到 l0月下旬止一直保 持不
育，稳定不育期有 145-155 d，比目前生产上应用 的两用核不育系培矮 64S的稳定不育期
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l58 热 带 热 带 植物 学 报 第 l0卷
表 5温敏雄性不育突变在 R：代的不育性及育性转换
Table 5 Sterility and fertility conversion ofthemlo—sensitive male sterile mutan ts in generation
D／M：Date／Month；” 结实率为自由授粉结实 Data of seed seting percentage were obtained by free pollination．
(约 ll5 d)长 1个月 以上 ，这对于将来安排早晚两季制种是有利的。各株 系在 l1月初
的花粉染色率均在 72．88％一89．08％之间，但 自交结实率仅有 50％左右 ，最低的仅 29．83％
(DP7A1-l—1)，这可能与寒露后才抽穗 、立冬后才成熟有关。
育性 既不 能 转换 也 不 能恢 复的 克 隆 在 所获 得 的体 细 胞 克 隆 中 ，DP7A8．0，
DP7A8．2，0A16-2等均属这种类型，R．及稻蔸终年不结实 ，杂交可收到种 子，但 F．代全部
不育 ，与供 体不育系相似 ，只是 叶片稍 窄 ，叶色稍 淡 ，抽穗 较迟 ，故亦称 之 为 “似供 体
型 ”。相对于 7A和 0A的其它克隆变异而言，可以说这类克隆没有发生变异 。
2．3 类型 Ⅲ，雌性不育变异
在 7A和 0A克隆中，分别有 16个和 5个克隆属于这种类型。它们不仅雄性不育 ，雌
性 也是不育 的。用它们 的花粉给不 同的不育株授粉 ，均不能结实 ；用 多个 品种的花粉分
别给 它们作人工授粉 ，并将它们中正在抽穗的植株移植在盛花期的父本群中，也都未能
收到一粒杂交种子。这一类 型的植株 ，叶片较宽，稻穗 几乎完全被包裹在剑叶的叶鞘 内
而 不能抽 出 (图 2：IU)。这种变异在生产上未必有用 ，但可 以利用它们 作为研究材料 。
3 讨 论
国际水稻研究所 (IRRI)自 l984年 开始 ，通过远缘杂 交培育 出具 Oryza perennis【l6】
和 Oryza glunu~patula[ 细 胞质 的 IR69700A 和 IR66707A后 ，由于其 不育性不 能被恢 复
而一直未能在生产上被利用 。我们通过体细胞克隆变异获得了各种不同类型 的变异，其
中三种类型的突变是值得注意的。
首先是可育突变 。本实验 的结果显示，#46为显性可育突变，在 R 代有 3／4的个体表
现为可育 ，l／4的个体表现为不育 。遗传分析证 明克隆 #46的育性突变为单一显性基因所
控制 。从育性正常 品种通 过体细胞 克隆变异 获得各 种类型 的不育突 变 已有大 量的报
道 “ ，但从雄性不育材料中获得可育突变 的例子却不多。在本实验的两类供体材料 (不
育系 7A和 0A本身及其与正常 品种杂交的 F．代 )的体细胞 克隆中，仅在后者 (F．代 的
克隆 )中发现可育突变 ，而且在 18个克隆 中就发现 了 2例 ；但从前者 (7A和 0A)的 100
骶 睡艇 厂
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第 2期 马镇荣等：具野稻细胞质的胞质型雄性不育系的体细胞克隆变异 (J) l 59
多个克隆 中却未发现可育 突变 的发生。因此 ，这种突变是否与遗传 的杂合性有关 ，值得
注意。
此外 ，鉴于野 生稻基本上都能成为野败不育系的强恢复系 ，而亲缘关系较远的次之 ；
保持系品种与不育系之间也存在着 明显的亲缘关系【I8J。这也许能给我们 以启示：由于两
例可育突变均来源于 7A的杂交后代 ，具有 7A 的血缘 ，它们在对 7A 以至 0A体细胞 克
隆及其衍生系的育性恢复和保持方面是否会有所作为，即它们 能否成为一种新的恢复系
或保持系资源 ?也是值得注意的 。
其次，育性可恢复突变 。就 目前观察到的现象看，不育性可被恢复的克隆对 “测保 ”
的反应有两种 ：一种是所有的测交组合 (F，)都表现 为可育 ，另一种是测交组合中某些组
合表现为部分保持 (育性分离或保持不完全 )。换言之，并不是所有的测交品种 都只是
恢复这类克隆的育性。因为这还只是测交 F，的结果，克隆的不育性不能得到完全 的保持
是 自然的。经过不断回交，保持 的程度可能将随着核置换程度的增加而提 高以至完全保
持[1s1。假若达到这一步，就意味着体细胞克隆变异和相应的测交及回交 ，可能是胞质型雄
性不育系变为核质互作型不育系的可行途径 。
第三，育性可转换突变 。部分克隆的不育性 因温度的改变而转换 为可育 ，测交 F。表
明，所用的品种都 不能使这 些克隆的不育性得 以保持 ，而 是相反 (恢复 )。已有资料 显
示，其 F2代可育与不育个体的分离 比为 3：1，(DP7A1—1／DP7A1—1／明恢 63)TFI可育与
不育个体 的分离比为 1：1，表 明该突变为隐性单基因突变 (将另文报道 )。前人的研究早
已证实，光温敏雄性不育为核遗传雄性不育【l91。所 以，本文报道 的这一突变是胞质型雄性
不育变为核型雄性不育 的实例。虽然，三系不育系如龙特青甫 A、协青早 A等的育性 也
随着温度 的改变而有所变化，珍汕 97A也有 因温度 的升高而 自交结实的现象 ，但 它们都
有特定的保持系 ，与光 ／温敏核不育系 以及上述克隆突变的特性是有根本 区别的。
据统计，目前我国 80％以上的水稻光 ／温敏不育系的不育基因来源于农垦 58Sl 1。故此，
我们获得了新的温敏雄性不育突变 (表 5)，对于增加这一领域的遗传多样性，为两系法杂交
水稻生产直接或间接提供不同的种质，对于进一步开展水稻雄性不育的遗传研究，都有其特
殊的意义。
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