全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (5): 477~484 477
收稿 2013-03-21　　修定 2013-04-08
资助 国家自然科学基金(30971439和J1103516)和北京市自然科
学基金(5102022)。
* 共同通讯作者(E-mail: gaobjfu@yahoo.com; yuefanggao@
126.com; Tel: 010-62336496)。
叶绿体分裂突变体cpd4中突变基因ARC5的鉴定与分析
沈鑫曌1, 刘含1, 刘晓庆1, 袁光孝1, 高岳芳1,*, 高宏波1,2,*
北京林业大学1生物科学与技术学院, 2林木育种国家工程实验室, 北京100083
摘要: cpd4是一个以Col为背景的拟南芥叶绿体分裂突变体, 其突变表型与以Ler为背景的突变体arc5-1表型相似, 即叶绿体
数量明显减少, 体积明显增大且形状常呈哑铃型。该突变未能对叶绿素含量造成明显影响。遗传分析显示其突变表型受隐
性单基因控制。通过图位克隆的方法确定其突变性状是由ARC5基因突变引起的。该突变影响了ARC5基因mRNA的正常
剪切, 对mRNA的稳定性也造成严重影响。该工作为进一步研究ARC5在叶绿体分裂中的作用提供了有用的材料和信息。
关键词: 拟南芥; 叶绿体分裂; ARC5
Identification and Analysis of the Mutant Gene ARC5 in a Chloroplast Division
Mutant cpd4
SHEN Xin-Zhao1, LIU Han1, LIU Xiao-Qing1, YUAN Guang-Xiao1, GAO Yue-Fang1,*, GAO Hong-Bo1,2,*
1College of Biological Sciences and Biotechnology, 2National Engineering Laboratory for Tree Breeding, Beijing Forestry Univer-
sity, Beijing 100083, China
Abstract: cpd4 (chloroplast division 4) is a chloroplast division mutant isolated from Columbia background. It
has a phenotype similar to that of arc5-1, a mutant from Landsberg erecta background, i.e., fewer and larger
dumbbell shaped chloroplasts. The chlorophyll content was not obviously affected by the mutation in cpd4. Ge-
netic analysis indicated that the mutant phenotype was controlled by a single recessive gene. The gene respon-
sible for the mutant phenotype was identified to be ARC5 through a map-based cloning strategy. The mutation
seriously affected the correct splicing and the stability of ARC5 mRNA. This work provides some useful mate-
rials and information for further studying the function of ARC5.
Key words: Arabidopsis thaliana; chloroplast division; ARC5
叶绿体是质体的一种, 普遍存在于绿色植物
中。依据内共生理论, 叶绿体起源于蓝细菌(cy-
anobacterium)。叶绿体和蓝细菌有着相似的分裂
模式, 即中部缢缩的双元分裂(Boffey等1979)。早
期的电镜观察显示, 叶绿体是通过内膜及外膜的
同时缢缩而分裂的, 在分裂位点处会形成一个电
子致密的环状结构, 称为PD (plastid-dividing)环
(Kuroiwa等1998)。近些年的研究已经鉴定了多个
与叶绿体分裂相关的蛋白, 它们在分裂位点处聚
集形成一个围绕内膜及外膜的大的复合物(Yang等
2008; Maple和Moller 2010; Miyagishima和Kabeya
2010)。这些蛋白既有原核细胞起源的如FtsZ家族
和ARC6 (Osteryoung等1998; Vitha等2003); 也有真
核细胞起源的如PDV1、PDV2和ARC5 (Gao等
2003; Miyagishima等2006)。FtsZ是普遍存在于真
细菌和古细菌中的一种细胞骨架蛋白, 具有GT-
Pase活性, 在整个原核生物界中高度保守(Ostery-
oung等1998; Strepp等1998)。叶绿体分裂时, 首先
在基质侧的分裂位点形成一个FtsZ环(Maple和
Moller 2007), FtsZ环的正确定位由MinD、MinE和
ARC3 (Vitha等2003; Shimada等2004; Maple等
2007; Yang等2008)共同调控。ARC6定位在叶绿体
膜内侧分裂环处 , 具有维持FtsZ环稳定的功能
(Vitha等2003)。FtsZ环形成后, ARC6和PDV2相互
作用(Glynn等2008; Yang等2008), 使PDV2和PDV1
聚集到分裂位点。在PDV1和PDV2的作用下, 发
动蛋白ARC5被招募到叶绿体外膜的分裂位点, 形
成动力环(Miyagishima等2006), 促使叶绿体最终分
裂为两个新的叶绿体。但是目前对叶绿体分裂的
详细分子机制和动力机制还不是很清楚。
植物生理学报478
ARC5是第一个通过图位克隆技术发现的叶
绿体分裂基因, 起源于内共生事件后(Gao等2003)。
研究显示ARC5属于真核生物发动蛋白家族的GTP
酶, 通过水解GTP产生的机械作用力促使膜重新整
合。该家族蛋白的功能还涉及到线粒体、过氧化
物酶体的分裂以及囊泡的产生等(Glynn等2007;
Hoppins等2007; Ungewickell和Hinrichsen 2007;
Zhang和Hu 2009)。研究显示, 红藻(red algae)中的
ARC5同源蛋白CmDnm2也具有缢缩叶绿体的功
能(Yoshida等2006)。缢缩过程开始后, 与ARC5类
似, CmDnm2也被定位在叶绿体外膜的外侧。
本实验的主要研究对象是一个ARC5基因的
等位突变体cpd4, 不同于之前已被报道的突变体
arc5-1 (Robertson等1996; Gao等2003), 该突变体是
以拟南芥Col生态型为背景的叶绿体分裂突变体。
遗传分析显示该突变为隐性单基因突变。通过显
微观察、图位克隆、半定量RT-PCR等实验方法对
该突变体做了详细分析, 并对ARC5突变导致拟南
芥叶绿体分裂异常的原因进行了探讨。
材料与方法
1 实验材料
野生型拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)有
Landsberg erecta (Ler)和Columbia (Col)两种生态
型。cpd4是本实验室筛选的以Col为背景的拟南芥
叶绿体分裂突变体。arc5-1是以Ler为背景的ARC5
基因突变体(Gao等2003)。
2 实验方法
2.1 拟南芥生长条件
将拟南芥在植物培养间培养, 培养条件为: 温
度20~22 ℃, 光/暗周期为16 h/8 h, 光照强度为
90~120 μmol·m-2·s-1, 相对湿度约60%。
2.2 叶片固定及表型分析
固定叶片时所选材料主要为生长4周左右的
拟南芥植物叶片。固定时首先将叶片浸泡于3.5%
戊二醛, 黑暗处理1 h后, 将戊二醛吸出, 并加入0.1
mol·L-1 EDTA·Na2 (pH 9), 置于55 ℃水浴锅中处理2
h即可在光学显微镜下进行观察。光学显微镜的
型号是OLYMPUS-CX21, 采集叶绿体图片所用的
数码相机是北京睿智公司生产的MJ300C。使用图
像分析软件Image Analysis System 10.0收集叶绿体
面积及叶肉细胞面积等数据。
2.3 叶绿素含量测定
植物材料为生长4周左右的拟南芥叶片。Col
和cpd4各做3组平行实验以减小误差。每组称取
0.2 g植物材料, 加石英砂、碳酸钙及2~3 mL 95%
乙醇研磨。研成匀浆后过滤到容器中, 用95%乙醇
定容至25 mL, 摇匀后分别测量在663 nm及645 nm
波长下的光吸收值。使用的分光光度计是Bio-
chrom公司生产的WPA Biowave II。叶绿素浓度计
算公式: Chl a (mg·L-1)=12.7A663–2.69A645; Chl b
(mg·L-1)=22.9A645–4.68A66 (Arnon 1949)。叶绿素含
量(mg·g-1)=[叶绿素浓度(mg·L-1)×提取液体积(L)×
稀释倍数]/样品鲜重(g)。
2.4 基因的粗定位
从F2代植物中随机挑选23株叶绿体分裂突变
体植株, 提取每个单株的基因组DNA, 然后取等量
混匀作为PCR扩增模板。选取在两亲本Ler和Col
之间有明显多态性的23个分子标记进行连锁分析
和粗定位, 并设计分子标记CH3-5.9和CH3-7.1进一
步确定突变基因在染色体上的位置。
2.5 cpd4与arc5-1的等位测验
以Col遗传背景的突变体植株cpd4为母本, Ler
遗传背景的突变体植株arc5-1为父本杂交得到F1,
为实验组。以Col遗传背景的突变体植株cpd4为母
本、Ler为父本的杂交实验为对照组。分别提取
cpd4、arc5-1及杂交F1代单个植株的全基因组
DNA, 以此为模板, 使用CH3-5.9、CH3-7.1和CH3-
8.1三个分子标记做PCR, 以鉴定所观察的F1代植
物是否为cpd4与arc5-1杂交的F1代植物。通过对F1
代植物的表型分析来测试cpd4与arc5-1中的突变
基因是否为等位基因。
2.6 ARC5基因的mRNA分析
RNA的提取: 植物材料为生长1个月左右的
Col和突变体cpd4的幼嫩叶片组织 , 方法参照
BioTeke公司提供的植物总RNA提取试剂盒。以
上述RNA为模板, 参照Fermentas公司的Rever-
tAidTM First Strand cDNA Synthesis Kit试剂盒方法
进行反转录, 将反转录产生的cDNA连续4倍梯度
稀释, 以此为模板进行扩增。
ARC5基因上游片段的引物序列为ARC5-4:
5-GACGTGGAAGTCTTTCTCTCACC-3; ARC5-
沈鑫曌等: 叶绿体分裂突变体cpd4中突变基因ARC5的鉴定与分析 479
5: 5-CCTTGCTCACGGTATCCAGC-3。ARC5基
因下游片段的引物序列为ARC5-12: 5-GATGA-
AAGGACACAAGGAGGAGC-3; ARC5-14: 5-GC-
CTTCGCAACTGCTATAACAC-3。HTA9基因的
引物序列为HTA9F: 5-GGTCTCCAGTTCCCAGT-
TGG-3 ; HTA9R: 5 -CTCCTCATCTCCAC-
GAATCGC-3。PDV2基因的引物序列为PDV2F:
5-GCTTGCTTCTTTACAGAATCTAAGGC-3; PD-
V2R: 5-CCCATTCGCATCCGATTTCTTC-3。
2.7 RNA二级结构预测
使用GeneBee-Molercular Biology Server网站
上的在线预测工具对RNA二级结构进行预测分析
(http://www.genebee.msu.su/genebee.html)。
实验结果
1 突变体cpd4的分离及表型分析
cpd4是本实验室筛选到的一个以Col生态型
为背景的拟南芥叶绿体分裂突变体, 其营养生长
和生殖生长正常。显微观察显示, 在野生型植物
的叶肉细胞中, 叶绿体呈椭球形(图1-A); 在突变体
植物的叶肉细胞中, 叶绿体数量少体积大, 形状多
呈哑铃型(图1-B、C)。在野生型植物中, 叶肉细胞
大小与叶绿体数量之间呈正相关(图1-D), 叶肉细
胞平面面积越大, 叶绿体数量越多, 反之则越少;
在cpd4突变体植物中, 每个叶肉细胞含3~7个叶绿
体, 叶绿体数量与叶肉细胞的大小没有明显的相关
图1 野生型Col和突变体cpd4中叶绿体的表型分析
Fig.1 Phenotype analysis of the wild type (Col ecotype) and cpd4 mutant
A: 野生型Col; B、C: 突变体cpd4; D、E: 生长4周左右拟南芥叶肉细胞的平面面积与叶绿体数量之间的关系; F、G: 生长4周左右拟
南芥叶肉细胞中单个叶绿体平面面积大小分布规律。A~C中的标尺均为10 μm。
植物生理学报480
性(图1-E)。Col野生型植物中, 叶绿体的平面面积
大小接近, 均在100 μm2以内(图1-F); 在cpd4突变体
植物中, 叶绿体的平面面积与野生型相比普遍明显
较大, 主要集中在600~1 600 μm2之间(图1-G)。
2 叶绿素含量分析
由于突变体cpd4中叶绿体分裂异常, 而叶绿
素合成的主要场所是叶绿体, 因此我们对cpd4叶肉
细胞中的叶绿素含量进行了测定分析。结果显示,
突变体cpd4中叶绿素a和叶绿素b的含量均与Col接
近, 差异不显著(表1)。说明该基因的突变虽然影
响了叶绿体的正常分裂, 却未能对叶肉细胞中叶
绿素的含量造成明显影响。
3 遗传分析
为了确定cpd4中突变表型的显隐性, 我们将
cpd4与野生型Ler杂交得到F1代。F1代植物叶绿体
表型正常, 说明该突变为隐性突变(图4-B)。F1代
自交得到的F2代出现性状分离, 在观察的124株F2
植物中叶绿体分裂正常的植物有94株, 叶绿体分
裂异常的植物有 3 0株 (表 2 ) , 比例接近 3 : 1
(χ2=0.043< χ2(P=0.05)=3.84), 符合孟德尔遗传定律, 表
明cpd4是单基因控制的隐性突变。
表1 野生型Col和突变体cpd4叶绿素含量分析
Table 1 Analysis of chlorophyll contents in wide type and
cpd4 mutant
Chl a含量/ Chl b含量/ Chl a+b含量/
mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW)
Col 0.8401±0.0012 0.3791±0.0009 1.2191±0.0213
cpd4 0.8266±0.0006 0.3669±0.0310 1.1935±0.0074
　　P (Chl a)=0.861679>0.05, P (Chl b)=0.829269>0.05, P (Chl a+b)=
0.572726>0.05。
表2 突变体cpd4的遗传分析
Table 2 A genetic analysis of cpd4 mutant
F2 突变表型植株/株 野生型植株/株 总植株/株 χ
2
cpd4×Ler 30 94 124 0.043
步连锁分析, 通过PCR技术以及凝胶电泳分析发
现 , 该突变基因与所使用的23个分子标记中的
CH3-0.7和CH3-8.1连锁紧密, 这2个分子标记均位
于第3条染色体上。单独分析作图群体中的23株
突变体植物, 有21株植物在CH3-0.7分子标记位点
纯合, 有18株植物在CH3-8.1分子标记位点纯合,
说明突变基因与分子标记CH3-0.7及CH3-8.1连锁
紧密。随后我们在分子标记CH3-0.7和CH3-8.1之
间设计两个新的分子标记CH3-5.9和CH3-7.1, 发现
23株植物在CH3-5.9和CH3-7.1这两个分子标记位
点全部纯合, 说明突变基因与这两个分子标记连
锁更为紧密。最终将突变基因定位在CH3-5.9和
CH3-7.1这两个分子标记附近(图2-A、B)。
对CH3-5.9和CH3-7.1这两个分子标记附近的
基因进行分析, 发现与叶绿体分裂相关的基因有
ARC5 (AT3G19720)和ARC6H (AT3G19180)。对该
突变体的ARC6H基因测序, 结果显示该基因没有
突变, 加之突变体cpd4的表型与ARC5基因突变后
的叶绿体表型相似, 推测cpd4的突变基因可能是
ARC5。对ARC5基因的测序分析结果显示, ARC5
基因中第4 700个碱基的鸟嘌呤突变为腺嘌呤, 该
突变位点位于第9个内含子与第10个外显子拼接
位点处, 即acagAATG突变为acaaAATG (图3-A、B)。
由于该突变位点刚好位于内含子与外显子的衔接处,
推测其可能会影响到mRNA的正常剪切。通过对
ARC5基因的cDNA测序, 发现ARC5基因第10个外
显子中丢失了7个碱基, 即AATGCAGGGAT··· 突变
为GGAT···(图3-C)。这可能是由于碱基的突变导
致了原始的AG剪切位点消失, mRNA在剪切过程
中又识别了新的AG剪切位点, 致使外显子中的部
分碱基被错误剪切。mRNA中7个碱基的丢失导致
该基因发生移码突变, 从第434个氨基酸的密码子
开始发生改变, 到第462个氨基酸的密码子变为终
止密码子, 使得蛋白翻译过程提前终止(图3-D)。
5 cpd4与arc5-1的等位测验
为了进一步验证突变体cpd4中突变基因是
ARC5, 我们采用遗传学方法, 以Col遗传背景的突
变体植物cpd4为母本, Ler遗传背景的突变体植物
arc5-1为父本进行杂交得到F1代, 将以cpd4为母
本、Ler为父本的杂交实验设为对照组。由于cpd4
和arc5-1中的突变基因均为隐性单基因突变, 若它
们的突变基因不是等位基因, 则杂交后F1代植株的
4 cpd4中突变基因的粗定位及序列分析
为了确定cpd4中突变基因在染色体上的位置,
我们对该突变基因进行了粗定位。首先用在拟南
芥5条染色体上均匀分布的23个分子标记进行初
沈鑫曌等: 叶绿体分裂突变体cpd4中突变基因ARC5的鉴定与分析 481
图3 cpd4中突变基因ARC5的分析
Fig.3 Analysis of the mutant gene ARC5 in cpd4 mutant
A: ARC5 (AT3G19720)基因的结构及在突变体cpd4中的碱基变化。黑色框代表基因的外显子, 直线代表基因的内含子。方框中的箭
头指示突变位点, 灰色小写字母表示内含子, 灰色大写字母表示cpd4中被错误剪切的外显子部分。ARC5-4、ARC5-5、ARC5-12、ARC5-
14是指RT-PCR中所用的引物, 三角箭头指示引物方向。B: 突变体cpd4中ARC5基因的基因组DNA测序结果。星号表示突变位点。C: 突变
体cpd4中ARC5基因的cDNA测序结果。星号表示缺失的7个碱基的位置。D: 突变体cpd4中ARC5发生移码突变的氨基酸序列。
图2 cpd4的粗定位
Fig.2 Rough mapping of cpd4
A: 突变基因与分子标记CH3-0.7、CH3-5.9、CH3-7.1、CH3-8.1的连锁情况分析。图中显示了23株F2突变体的PCR分析结果。星号
表示在相应的分子标记位点杂合的植株。B: ARC5 (AT3G19720)和4个分子标记在染色体上的位置。
植物生理学报482
叶绿体表型应为野生型, 若它们的突变基因是等
位基因, F1代表型应与亲本基本一致。首先通过分
子标记鉴定 , 确定所观察的F 1代植物为cpd4和
arc5-1杂交的F1代植物。如图4-A所示, 选取PCR分
子标记CH3-5.9、CH3-7.1和CH3-8.1对F1代植物进
行鉴定, 结果显示F1代植物均为杂合体, 说明该植
物是cpd4与arc5-1杂交的F1代植物。然后对所鉴定
的F1代植物的叶肉细胞进行显微观察, 结果显示其
表型与突变体cpd4的叶绿体表型一致, 与arc5-1的
表型也一致(图4-B)。上述结果进一步说明突变体
cpd4中的突变基因是ARC5。
6 ARC5基因的mRNA分析
研究显示, 在动物体内, 基因的无义突变会介
导mRNA的降解, 使突变基因mRNA的水平下降
(Ross 1995)。为了探究突变体cpd4中ARC5基因的
突变对其mRNA水平的影响, 分别提取同时期种植
的突变体cpd4和Col野生型植物的总RNA, 通过半
定量RT-PCR对ARC5的mRNA含量进行检测, 结果
如图5所示。在突变体cpd4中, 内参基因的mRNA
含量与野生型Col无明显差异, ARC5基因的上游片
段(ARC5-a, 由引物ARC5-4和ARC5-5扩增; 图3-A)
及ARC5基因的下游片段(ARC5-b, 由引物ARC5-12
和ARC5-14扩增; 图3-A)的mRNA含量均明显低于
野生型Col, 这可能是由于基因的无义突变造成了
mRNA的降解。
为了检测mRNA中碱基的缺失是否影响到
mRNA的二级结构, 我们使用GeneBee-Molecular
Biology Server网站上提供的RNA二级结构预测软
图4 cpd4与arc5-1的等位测验
Fig.4 Allele test between cpd4 and arc5-1
A: 使用分子标记鉴定F1代植物是否为杂合植物。F1表示鉴定的cpd4与arc5-1杂交的F1代植物。B: 亲本及杂交F1代的叶肉细胞照片。
标尺均为10 μm。
图5 cpd4与Col中ARC5基因的半定量RT-PCR分析
Fig.5 Semi-quantitative RT-PCR analyses of ARC5 in cpd4
and Col
ARC5-a表示突变体cpd4中ARC5基因的上游片段, ARC5-b表
示突变体cpd4中ARC5基因的下游片段。PDV2和HTA9为内参基因
(Pan等2013)。图上端的黑色三角指示连续4倍梯度稀释的方向。
沈鑫曌等: 叶绿体分裂突变体cpd4中突变基因ARC5的鉴定与分析 483
件, 对Col和cpd4中ARC5基因mRNA的二级结构进
行了预测分析(图6)。结果显示, 与野生型相比, cpd4
中ARC5基因mRNA的自由能略低, 但二级结构发
生了明显变化(图6中箭头指示), 突变体中7个碱基
的缺失导致了野生型中的颈环结构变成了螺旋结
构, 这可能进一步影响到mRNA结构的稳定性。
图6 ARC5基因的mRNA二级结构预测
Fig.6 Prediction of the secondary structure of ARC5 mRNA
图中箭头指示突变体cpd4和Col在二级结构上有差异的位置。
讨　　论
cpd4是一个以Col为背景的叶绿体分裂突变
体, 遗传分析显示该突变为隐性单基因突变。显
微观察显示, 其突变性状主要表现为叶绿体数量
减少体积增大, 且形状多呈哑铃型, 与以Ler为背景
的突变体arc5-1表型相似(Gao等2003), 但也存在一
定的差异。在以Ler为背景的突变体arc5-1中, 平
均每个叶肉细胞中大约有13个叶绿体(Pyke和
Leech 1994; Robertson等1996), 也有统计显示每个
叶肉细胞中有3~15个叶绿体(Gao等2003)。在以
Col为背景的ARC5突变体cpd4中, 每个叶肉细胞中
有3~7个叶绿体(图1-E), 比arc5-1的叶肉细胞中叶
绿体数量少。arc5-1属于无义突变, 即碱基的突变
(G突变成A)导致编码色氨酸(Trp)的密码子突变为
终止密码子(Gao等2003), 而cpd4属于内含子剪切
异常导致的无义突变。上述两种突变均导致了
ARC5基因功能的丧失, 致使突变体叶肉细胞内的
叶绿体数量减少, 体积明显增大。cpd4叶肉细胞内
的叶绿体数量较arc5-1叶肉细胞内的叶绿体数量
少, 这一突变表型上的差异可能是由两个突变体
的遗传背景不同导致的。
真核生物编码蛋白的基因是以单个基因为转
录单位, 通常含有需要被切除的内含子。内含子
左端通常为GT, 右端为AG。剪切过程主要是首先
在内含子左端切开, 产生的5末端与3末端上游形
成磷酸二酯键, 构成套索结构。随后内含子右端
切开, 2个外显子连接起来。通过不同的拼接方式,
可形成不同的mRNA。cpd4突变体中ARC5基因发
生突变的碱基(鸟嘌呤)位于第9个内含子与第10个
外显子拼接位点处, 该突变致使原本的AG剪切位
点消失, 并在第10个外显子中识别了一个新的AG
剪切位点, 导致该外显子中的前7个碱基被错误剪
切。由于mRNA的错误剪切, 导致以这段mRNA为
模板进行蛋白翻译的过程提前终止。半定量RT-
PCR分析显示, 突变体cpd4中ARC5基因的mRNA
含量与Col中ARC5基因的mRNA含量相比大幅度
下降, 说明ARC5基因的突变产生了无义突变介导
的mRNA降解。通过生物信息学方法, 对cpd4和
Col中ARC5基因mRNA的二级结构进行预测, 发现
和野生型相比, 突变体的二级结构有明显的变化,
植物生理学报484
可能进一步影响到mRNA结构的稳定性。
ARC5是定位在叶绿体外膜上的具有GTP酶
活性的发动蛋白, 也叫做DYNAMIN-RELATED
PROTEIN5B (DRP5B) (Hong等2003), 在藻类和陆
生植物中都很保守(Gao等2003)。研究显示, 拟南
芥叶绿体分裂突变体pdv1和pdv2与arc5-1具有相
似的表型, 说明PDV1和PDV2在叶绿体分裂过程
中的功能可能是与ARC5密切相关的(Miyagishima
等2006)。PDV1和PDV2仅存在于高等陆生植物中
(Miyagishima等2006)。酵母双杂交的结果显示,
PDV1和PDV2与ARC5没有直接的相互作用(Mi-
yagishima等2006), 这表明ARC5可能需要通过一
个中间蛋白来介导自身与PDV1和PDV2的结合,
详细的作用机制还需要进行更多的研究。本项工
作中, 我们鉴定了一个以Col生态型为背景的拟南
芥叶绿体分裂突变体cpd4, 其突变性状是由ARC5
基因突变引起的。该项研究为进一步探讨ARC5
在叶绿体分裂中的作用提供了新的材料。
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