全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 4期, 2010年 4月 309
收稿 2010-03-16 修定 　2010-03-22
* 通讯作者(E-mail: huangjr@sibs.ac.cn; Tel: 021-54924145)。
植物异三聚体 G 蛋白研究进展
朱莺, 黄继荣 *
中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所, 植物分子遗传国家重点实验室, 上海 200032
提要: 异三聚体鸟嘌呤核苷结合蛋白(简称G蛋白)是真核细胞中保守的信号转导分子, 通常与G蛋白偶联受体一起将细胞
外信号传递到胞质中。许多研究表明植物G蛋白介导的信号转导途径在光、激素、糖等响应过程中发挥着精细的调控作
用。本文重点介绍近年来植物G蛋白在复合体组成、生化特性及其工作模式等方面的研究进展。
关键词: 异三聚体G蛋白; 鸟嘌呤核苷循环; 信号转导; 拟南芥; 水稻
Recent Progresses in Plant Heterotrimeric G-Proteins
ZHU Ying, HUANG Ji-Rong*
National Key Laboratory of Plant Molecular Genetics, Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological
Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200032, China
Abstract: Heterotrimeric GTP-binding proteins (G-proteins) are signal transduction molecules conserved in
eukaryotic cells, and usually function with G-protein-coupled receptors to transduce extracellular signals into
the cytoplasm. In plants, G-proteins have been demonstrated to play fine regulatory roles in responses to light,
hormones, glucose, etc. This review will focus on the recent progresses in the complex constitution, biochemi-
cal properties and working models of plant G-proteins.
Key words: heterotrimeric G-proteins; guanine nucleotide cycling; signal transduction; Arabidopsis thaliana; rice
G蛋白是一类在真核细胞中保守的重要信号
转导分子, 由 α、β和 γ 3个亚基组成。其中 Gα
与鸟嘌呤核苷(GDP/GTP)结合并具有GTP水解酶
活性, Gα·GTP和Gα·GDP代表了有无活性的 2种
状态; Gβ和 Gγ总是紧密地结合在一起形成二聚
体。经典的G蛋白信号转导模式(图 1)中, 在细胞
外没有信号时, Gα·GDP与Gβγ形成三聚体并与质
膜上的G蛋白偶联受体(G-protein coupled receptor,
GPCR)形成复合体, G蛋白信号通路处于关闭状
态。与细胞外信号分子(配体)的结合引起GPCR构
象变化, 随之获得鸟嘌呤核苷交换因子(guanine
nucleotide exchange factor, GEF)活性, 导致Gα·GDP
中的GDP被 GTP所取代。激活态的 Gα·GTP与
Gβγ解离, 各自可与下游效应分子相互作用, 从而
传递和放大信号, 此时信号通路打开。Gα自身又
能够水解GTP回到GDP结合状态, 并且Gα·GDP
与Gβγ的亲和力远高于它们与效应分子的亲和力,
因此 G蛋白回到三聚体状态, 信号通路关闭。近
年来的研究表明G蛋白信号通路的关闭受到G蛋
白信号转导调节子(regulators of G protein signaling,
RGS)的调控, RGS与 Gα的结合能加速 Gα水解
GTP, 从而快速关闭G蛋白信号途径。因此, 总体
上G蛋白传递信号的强弱程度主要受到GPCR和
RGS的调控。除此之外, G蛋白本身还受到蛋白
质翻译后的修饰调控, 如通过脂质修饰使α亚基和
γ亚基定位于质膜上(Milligan和Kostenis 2006)。据
报道, 在动物细胞中, G蛋白的磷酸化修饰能选择
性地调节 G蛋白下游信号通路(Cabrera-Vera等
2003)。
1 植物 G蛋白复合体
1.1 G蛋白简介 Gα亚基分子量一般为39~46 kDa,
含有 2个结构域, 1个是位于C端的GTP酶结构域
(结合并水解GTP)、另 1个是N端的α-螺旋结构
域(调节鸟嘌呤核苷的交换)。Gβ亚基分子量为36
kDa左右, 含有 7个WD-40重复序列, 形成稳定的
特约综述 Invited Review
植物生理学通讯 第 46卷 第 4期, 2010年 4月310
螺旋桨式结构, N端是与Gγ亚基紧密结合的卷曲
螺旋区。Gγ亚基分子量只有 7~10 kDa。G 蛋
白根据Gα亚基的同源性和功能可以分为 4类: Gs
(stimulating adenylate cyclase, 激活腺苷酸环化酶)、
Gi (inhibiting adenylate cyclase, 抑制腺苷酸环化酶)、
Gq (调节磷脂酶 C)以及G12 (调节小G蛋白和 PLD
活性)。在人类中有 16个 Gα、5个 Gβ 和 14个
Gγ, 可组合成上千种 G蛋白复合体(Milligan和
Kostenis 2006)。与之形成鲜明对比的是, 植物中
G蛋白数目很少, 任一G蛋白亚基在各种植物中只
有1到2个成员。如拟南芥中只有1个Gα (AtGPA1),
1个Gβ (AtAGB1)和2个Gγ (AtAGG1和AtAGG2)。
序列比对表明拟南芥Gα和Gβ分别与动物中的Gi1-3
和Gβ2最为相似(Ma等 1990; Weiss等 1994), 而Gγ
与动物中的同源性很低(Mason和 Botella 2000;
2001)。截止 2009年底, NCBI蛋白质数据库(http:
//www.ncbi.nlm.nih.gov/protein)中有 1种藓类和 24
种高等植物的Gα序列、1种藓类和 10种高等植
物的Gβ序列以及 3种高等植物的 Gγ序列。
1.2 G蛋白亚细胞定位 细胞质膜定位是G蛋白的
一个重要特征。细胞组分分离、免疫定位以及荧
光融合蛋白观察等实验都证明了水稻和拟南芥G
蛋白定位于质膜上(Weiss等 1997; Kato等 2004;
Chen等 2006a; Adjobo-Hermans等 2006; Wang等
2008)。和动物中相似, 拟南芥Gα和Gγ的质膜定
位需要特定氨基酸的脂质修饰, 包括Gα序列上第
2位甘氨酸的肉豆蔻酰化和第5位半胱氨酸的棕榈
酰化, 以及位于Gγ序列 C末端上保守半胱氨酸的
类异戊二烯化和棕榈酰化(Adjobo-Hermans等2006;
Zeng等 2007)。Gβ则是通过与Gγ的相互作用定
位于质膜上(Adjobo-Hermans等 2006; Wang等
2008)。另外, AtGPA1、AtAGB1和AtAGG1还可
定位于内质网等内膜系统中(Weiss等 1997; Wang
等 2007; Adjobo-Hermans等 2006; Zeng等 2007)。
更有意思的是AtAGB1被发现在细胞核中(Peskan
和Oelmuller 2000; Anderson和Botella 2007), AtAGB1
的多重亚细胞定位恰好与2个Gγ相重叠, 暗示Gβγ
功能的多样性。
1.3 G 蛋白复合体 酵母双杂交、免疫共沉淀以及
荧光共振能量转移(fluorescence resonance energy
transfer, FRET)等实验结果证实了在水稻和拟南芥
中Gβ与Gγ、Gα均能结合(Mason和Botella 2000,
2001; Kato等 2004; Adjobo-Hermans等 2006; Chen
等 2006b; Wang等 2008; Fan等 2008)。而在拟南
芥原生质体中, 只有同时过量表达3个亚基时才能
检测到Gα与Gγ的相互作用(Wang等 2008), 提示
植物体内 G蛋白三聚体的存在。
G蛋白异三聚体首先在水稻中得到了直接的
证实。Kato等(2004)用凝胶过滤方法分离水稻质
膜蛋白复合体, 发现 α、β、γ亚基同时位于分子
图 1 经典的G蛋白信号转导工作模式
Fig.1 Classical model of the G-protein signaling
植物生理学通讯 第 46卷 第 4期, 2010年 4月 311
量约为 400 kDa的大复合体, 表明G蛋白复合体除
本身 3个亚基以外还含有其它因子。几乎所有的
水稻Gα都在该大复合体中, 而大部分的Gβ和Gγ
亚基则以二聚体形式存在(60 kDa复合体)。用不
能被水解的GTPγS处理引起大复合体的完全解离
用, 表明激活态的Gα与Gβγ分离, 符合经典的G
蛋白信号转导模型。而在拟南芥中, 质膜蛋白双向
电泳结合Western印迹检测结果显示α和β亚基同
时位于分子量为 700 kDa的大复合体中(Wang等
2008)。与水稻不同的是, 拟南芥中几乎所有的Gα
都在大复合体中, 而Gα仅有30%位于该复合体中,
大部分以游离单体形式存在。GTPγS处理只引起
约 30%的大复合体解离(Wang等 2008)。豇豆原
生质体中的FRET实验结果也显示组成性激活态的
Gα (AtGPA1Q222L)与Gβ不分离(Adjobo-Hermans等
2006)。因此, 位于质膜上的 G蛋白可能有 GTP·
Gαβγ、GDP·Gαβγ、Gα以及 Gβγ等形式, 同时
G蛋白信号转导机理在双子叶和单子叶植物中可能
存在差异。
2 植物G蛋白信号转导体系
2.1 Gα的动力学特性 G蛋白信号转导体系主要
由 GPCR、G 蛋白、效应分子和 RGS组成。在
经典的动物 G 蛋白信号转导模型中, Gα亚基与
GDP的亲和力高于GTP, 并且其水解GTP的过程
要快于与GDP解离的过程, 因此GTP取代GDP被
认为是打开G蛋白信号转导途径的限速步骤(Fields
和 Casey 1997), 而这一过程受配体特异性激活的
GPCR的调控。而研究发现拟南芥G蛋白表现特
殊的动力学特性, AtGPA1与 GTP的亲和力要比
GDP的高, 水解GTP的过程则相对较慢。例如依
据体外实验的结果推算, 平衡状态下, 99%的AtGPA1
与GTP结合(Johnston等 2007b), 意味着拟南芥Gα
亚基的默认状态是有活性的。这与质膜蛋白双向
电泳结果一致, 即大部分的AtGPA1以游离单体形
式存在(Wang等 2008)。因此, 拟南芥Gα的生化
特性与动物的有着鲜明的区别, 拟南芥G蛋白鸟嘌
呤核苷循环的限速步骤可能是GTP的水解, 由此推
断拟南芥G蛋白信号转导的主要调控因子可能不
是起GEF功能的GPCR, 而是起GAP作用的RGS。
巧合的是拟南芥RGS蛋白AtRGS1是1个兼有7次
跨膜(类似于GPCR)和 RGS结构域的矛盾体(Chen
等2003)。但在水稻中的研究结果显示Gα (RGA1)
结合GTP的能力与动物Gα相似(Seo等1997; 2003)
或介于动物和拟南芥Gα之间(Iwasaki 等 1997)。
另外, GTPγS引起G蛋白复合体解离的情况在水稻
和拟南芥之间也存在差异(Kato等 2004; Adjobo-
Hermans等 2006; Wang等 2008), 提示单子叶和双
子叶植物 Gα的动力学特性可能有所不同。然而
序列分析的结果没有支持这样的差异, 影响Gα生
化特性的一些关键氨基酸位点上水稻和拟南芥之间
并不存在明显差异(图 2)(Johnston等 2008)。因此
不能排除实验条件不同导致 Gα动力学特性的差
异, 今后需要在相同条件下解析水稻和拟南芥Gα
的生化特性。
2.2 AtRGS1 AtRGS1是一个受配体调控的GAP。
从Gα的动力学特性来看, 拟南芥RGS蛋白在调控
G蛋白信号转导途径中的作用可能比GPCR更重
要。目前, 在植物中仅报道了1个RGS, 即AtRGS1。
除C端的RGS结构域外, AtRGS1的N端是 1个类
似于GPCR的 7次跨膜结构域(Chen等2003), 暗示
其可能是受体类型的GEF和 /或GAP。有趣的是
多种植物、真菌和原生动物中都存在AtRGS1的
同源物(Johnston等 2007b)。Temple和 Jones (2007)
通过序列比对发现AtRGS1与已知的绝大多数动物
的GPCR不同, 它的7次跨膜结构域中行使GEF功
能很重要的第 3胞内环很短, 因而推测AtRGS1没
有GEF的功能。寻找配体对阐明AtRGS1的生理
生化功能非常重要, 现有的研究结果显示D-葡萄糖
可能是AtRGS1的配体。AtRGS1缺失突变体和过
量表达植株对D-葡萄糖的敏感性都发生改变(Chen
和 Jones 2004; Chen等 2006), 也发现了一些受
AtRGS1调控的糖信号下游基因(Grigston等2008)。
AtRGS1的GAP功能已被证实(Chen等2003; Willard
和 Siderovski 2004; Johnston等 2007b)。AtRGS1
与AtGPA1的互作是通过RGS结构域而不是7次跨
膜结构域, 并且仅与转换态的AtGPA1亲和力较高
(Chen等 2003; Willard和 Siderovski 2004), 符合其
参与Gα鸟嘌呤核苷循环的功能。通过FRET技术
还观察到AtGPA1与AtRGS1在细胞内的相互作用
受到D-葡萄糖的特异性调控, 进一步研究表明这种
经AtRGS1介导的糖信号途径在调控细胞增殖方面
发挥作用(Johnston等 2007b)。但迄今还没有直接
植物生理学通讯 第 46卷 第 4期, 2010年 4月312
证据证明AtRGS1能与糖分子结合。如果糖真的
作为AtRGS1的配体, 值得探讨的问题是 7次跨膜
结构域是如何将信号传递给 RGS结构域行使其
GAP的功能, 因为AtRGS1仅仅通过RGS结构域与
AtGPA1相互作用。关于AtRGS1加速关闭G蛋白
信号通路的分子机理还有待深入详细的研究。
2.3 植物中还未鉴定出经典的 GPCR 如前所述,
AtGPA1结合GTP的能力要高于GDP, 也就是说
GTP取代GDP的过程可能不需要GPCR的帮助。
但这并不能排除拟南芥中存在GPCR的可能性, 因
为在体内信号转导过程中的每一个环节都受到严
密的调控。GPCR的存在有利于植物通过G蛋白
信号通路快速感知外界环境变化的需求。但是植
物中迄今还没有一个经典意义上的 GPCR 被证
实。拟南芥 GCR1是第 1个被预测具有 7次跨膜
结构域的受体分子(Plakidou-Dymock等 1998), 之
后的研究也证明GCR1能够与AtGPA1相互作用
(Pandey和 Assmann 2004)。但是遗传分析显示
GCR1和AtGPA1并不总是位于同一条信号转导途
径上, 例如在种子萌发过程中它们的单突变体对多
种激素的响应均相似, 而它们的双突变体却表现出
功能叠加的表型(Chen等2004; Pandey等2006); 在
ABA调控的气孔运动中 2种突变体呈现相反表型
(Pandey和 Assmann 2004)。目前也没有报道
GCR1具有鸟嘌呤核苷交换因子的功能, 也不清楚
它的配体是什么。第2个被报道的GPCR是GCR2
(Liu等 2007)。尽管实验证明GCR2能与ABA结
合, 然而一些学者对GCR2在植物对ABA响应过程
中的作用以及是否具有 7次跨膜结构域等方面的
研究结果提出了质疑(Johnston等 2007a; Gao等
2007; Guo等 2008)。
后生动物中, GPCR是一个庞大蛋白家族, 很
大程度上决定了G蛋白信号转导途径的多样性和
特异性。不同GPCR成员间的同源性不高(Oliveira
等 1999), 这为植物中 GPCR的预测带来了困难。
最近, Gookin等(2008)利用植物基因组数据库并结
合多重严谨的筛选条件, 获得了包括 AtRGS1和
GCR1在内的 11个最有可能的拟南芥GPCR候选
基因, 通过酵母双杂交验证了其中至少 7个GPCR
能够与AtGPA1相互作用。类似的预测结果在水
稻和杨树中得到进一步支持(Gookin等 2008)。综
上所述, 植物中确实存在GPCR, 但它们的功能是
否与经典的GPCR一样参与调控G蛋白信号转导途
径有待进一步研究。
2.4 G 蛋白的效应分子 当GPCR激活G蛋白信号
途径后, 游离的Gα和Gβγ复合体都可与各自的效
图 2 拟南芥、水稻与人类Gα序列比对(修改自 Johnston等 2008)
Fig.2 Multiple sequence alignment of the Arabidopsis, rice and human Gαs (modified from Johnston et al. 2008)
比对使用 ClustalW2程序(http://www.ebi.ac.uk/Tools/clustalw2/)。大写字母标示 AtGPA1特殊生化性质的可能的序列基础, 其
中 A处与 C 末端 α螺旋接触维持其空间结构上的稳定性, 传统上认为 B 处是受体与 Gα相互作用区域, C 处 TCAT 保守基序与 GDP
直接结合影响基础的核苷酸交换速率。R G A 1 中这 3 处序列几乎与 A t G P A 1 完全相同。用于比对的蛋白质序列号为: H s Gα i 1
(P63096)、HsGαoA (P09471)、HsGαt1 (P11488)、AtGPA1 (NP_180198)及 RGA1 (BAA07405)。
植物生理学通讯 第 46卷 第 4期, 2010年 4月 313
应分子结合, 实现信号传递、放大和协调的目的。
因此, G蛋白效应分子是对某一条分支通路进行精
细调控。目前, 植物中报道的与 G蛋白直接相互
作用的只有少数几个蛋白, 包括与 Gα 互作的
AtPirin1 (PRN1)、prephenate dehydratase 1 (PD1,
预苯酸脱水酶)、THYLAKOID FORMATION 1
(THF1)和 PLDα1 , 以及与 Gβ 互作的 N-MYC
DOWN-REGULATED 1 (NDL1)。PLDα1含有 1
个GPCR中非常保守的DRY基序, 此基序也被证明
是与 At GP A1 互作的分子基础(Zha o和W a ng
2004)。PLDα1与AtGPA1互作的结果是互为调控,
因此是目前最为明确的植物G蛋白效应分子。当
GTP结合状态的 AtGPA1与 PLDα1互作时激活
PLDα1的活性, 同时 PLDα1也能促进Gα的GTP
酶活性, 使AtGPA1回到GDP 结合状态, 而无活性
的Gα则起到抑制PLDα1活性的作用(Zhao和Wang
2004)。与Gα相互作用的其它几个蛋白是否作为
效应分子尚需探讨, 因为还不清楚它们与Gα结合
是否具有GDP/GTP的选择性。PRN1和 PD1可能
参与GCR1和AtGPA1共同介导的ABA和蓝光响应
过程, PRN1与转录因子NF-Y结合调控 Lhcb基因
表达, 而PD1催化生成苯丙酮酸调控芳香族氨基酸
合成(Lapik和 Kaufman 2003; Warpeha等 2006;
2007)。THF1则是一个定位于质体的蛋白质, 其与
Gα的互作可能介导了植物对糖信号的响应以及环
境因子调节叶绿体发育和光合作用的过程(Huang
等 2006; Grigston等 2008; Zhang等 2009)。NDL1
是迄今发现的唯一与 AtAGB1 互作蛋白质, 在
AtAGB1调控的侧根发育过程中起着重要作用, 其
作用机理与生长素的极性运输有关( M udgi l 等
2009)。基于G蛋白参与广泛的信号转导途径, 更
多的效应分子有待于鉴定和功能分析。
3 特殊类型的植物G蛋白
3.1 巨大G蛋白(extra-large G-protein) 巨大G蛋
白的 C端与 Gα具有很高的同源性。拟南芥基因
组中存在着3个巨大G蛋白基因, 水稻中则有4个,
不同成员之间的序列高度相似。巨大G蛋白的分
子量在95 kDa左右, C端和Gα具有较高的同源性,
N端还有 1个半胱氨酸富含区和 1个核定位信号
(Lee和Assmann 1999; Ding等2008)。其中AtXLG1
含有 1个细菌的 TonB结构域, 这个结构域与细菌
内外膜之间的能量传递有关。需要指出动物也有
巨大G蛋白(Kehlenbach等 1994), 但其Gα同源区
域以外与植物巨大G蛋白不具有相似性。突变体
分析表明拟南芥XLG在功能上既具有冗余性又具
有特异性, 比如 3个成员都参与了对主根细胞增殖
的调控(Ding等 2008), 而XLG3和XLG2分别在调
控根的卷曲生长和对丁香假单胞菌的抗病性方面发
挥主要作用(Pandey等 2008; Zhu等 2009)。病原
菌感染叶片内能够检测到XLG2和AtAGB1的相互
作用(Zhu等 2009)。XLG1已被证实能够特异性地
结合GTP (Lee和 Assmann 1999), 目前还没有其
GTP水解活性的研究。与典型的Gα不同, XLG定
位于细胞核中(Ding等2008), 可能参与转录或转录
后水平的调控(Zhu等 2009)。
3.2 GPCR 类型的 G 蛋白(GPCR-type G protein,
GTG) GTG是通过生物信息学分析拟南芥GPCR
成员时发现的一类G蛋白, 具有GPCR和G蛋白的
双重功能(Pandey等 2009)。支持GTG为G蛋白
的证据包括: (1) GTG能够特异地且可逆地结合
GTP和 GDP; (2) Mg2+存在时, GTG能够水解
GTP。同时, 一系列证据支持GTG为GPCR类型
的ABA受体: (1) GTG预测具有 7次跨膜结构, 观
察到质膜定位; (2) GTG能够与AtGPA1相互作用;
(3)特异地结合ABA, 并具有GDP/GTP状态的选择
性; (4) gtg1 gtg2双突变体对ABA敏感性降低。下
一步的工作需要研究GTG与AtGPA1的三突变表
型, 进一步明确它们共同作用在相同的信号通路
上。同源物检索发现GTG同源序列存在于多种动
植物及单细胞生物中, 但与GTG序列相似的脊椎动
物GPR89不具有GTP结合和水解能力, 目前还不
清楚类似GTG的双重功能是否为植物所特有。
4 植物 G 蛋白信号转导调控模式
尽管植物中G蛋白成员较为简单, 但一系列证
据表明G蛋白参与了植物对激素、光、生物和非
生物胁迫等多种信号的响应(Perfus-Barbeoch等
2004)。基于Gα和Gβ突变体的表型分析, 可以推
测G蛋白传递信号具有多种方式。以研究最多的
拟南芥为例总结如下:
(1)当Gα和 Gβ单突变体表型相似、双突变
体表型与单突变相似或比单突变更强时, Gα和
Gβγ可能以平行的方式参与了信号的传递, 也可能
植物生理学通讯 第 46卷 第 4期, 2010年 4月314
信号仅仅通过Gα传递, 因为Gβ缺失会导致Gα无
法与受体正常偶联而表现出与 Gα缺失相似的表
型。例如, 叶片形态变化(Chen等 2006a)、对ABA
和糖信号的响应(Pandey等2006)以及气孔运动(Fan
等 2008)等。
(2)当Gα和Gβ单突变体表型相反时, 表示信
号传递主要通过Gβγ, 因为Gα缺失导致游离的Gβγ
增多, 从而使突变体产生组成性反应, Gβ突变则失
去相应的反应。例如对生长素响应( U l l a h 等
2003)、侧根发生(Chen等 2006a)和死体营养型真
菌抗病性(Llorente等 2005; Trusov等 2006)。
(3)当表型仅在Gβ突变体中出现, 而Gα突变
呈现野生型表型时, 表示信号传递依赖于Gβγ并且
与 Gα无关。已知的这类性状包括未折叠蛋白反
应(unfolded protein response, UPR)相关的细胞死
亡(Wang等 2007)以及根的卷曲生长(Pandey等
2008)。
(4)拟南芥Gα的生化特性和G蛋白复合体组
成的复杂性暗示植物G蛋白作用机制的复杂性, 经
典的G蛋白信号转导模型有时不足以给出完满的
解释。如对于拟南芥主根的生长, 在野生型中单独
过表达Gα或Gβ都引起主根变短, 而在单突变体
中过表达另一亚基则没有这种作用, 说明这时信号
的传递同时需要Gα和Gβ。因此, 认为G蛋白异
三聚体也可能是信号的传递者(Chen等2006a)。另
外, G蛋白对同一信号通路可以具有多个作用位点,
如Gα和Gβ突变体对臭氧胁迫的敏感性变化相反,
但研究发现G蛋白三聚体或者Gα与Gβγ共同介导
了第 1次氧爆发, 而第 2次氧爆发只需要Gβγ (Joo
等 2005); 另一个例子是 G蛋白调控气孔的发生
(Zhang等 2008)。
5 展望
早期的植物G蛋白研究集中于突变体的遗传
表型和生理特性分析, 近几年的研究在阐明G蛋白
信号转导的分子机理上取得了很大的进展。今后
的研究方向会集中在: (1)鉴定植物G蛋白复合体中
的其它成分, 筛选更多的G蛋白相互作用蛋白, 以
期得到G蛋白效应分子和调节蛋白; (2)解析植物G
蛋白亚基及其复合体的晶体结构, 有助于解释G蛋
白的生化特性, 比较G蛋白信号转导机制在动植物
中的异同; (3)研究植物Gα鸟嘌呤核苷循环的调控,
鉴定植物GPCR的配体。对植物G蛋白的深入研
究将有助于全面认识真核生物的信号转导机制及其
进化过程。
参考文献
Adjobo-Hermans MJW, Goedart J, Gadella TWJ Jr (2006). Plant
G protein heterotrimers require dual lipidation motifs of Gα
and Gγ and do not dissociate upon activation. J Cell Sci, 119:
5087~5097
Anderson DJ, Botella JR (2007). Expression analysis and subcel-
lular localization of the Arabidopsis thaliana G-protein β-
subunit AGB1. Plant Cell Rep, 26: 1469~1480
Cabrera-Vera TM, Vanhauwe J , Thomas TO, Medkova M,
Preininger A, Mazzoni MR, Hamm HE (2003). Insights into
G protein structure, function, and regulation. Endocr Rev,
24: 765~781
Chen J-G, Gao Y, Jones AM (2006a). Differentia l roles of
Arabidopsis heterotrimeric G protein subunits in modulating
cell division in roots. Plant Physiol, 141: 887~897
Chen J-G, Jones AM (2004). AtRGS1 function in Arabidopsis
thaliana . Methods Enzymol, 389: 338~350
Chen J-G, Pandey S, Huang J, Alonso JM, Ecker JR, Assmann SM,
Jones AM (2004). GCR1 can act independently of heterotrimeric
G-protein in response to brassinosteroids and gibberellins in
Arabidopsis seed germination. Plant Physiol, 135: 907~915
Chen J-G, Ullah H, Temple B, Liang JS, Guo JJ, Alonso JM, Ecker
JR, Jones AM (2006b). RACK1 mediates multiple hormone
responsiveness and develpmental processes in Arabidopsis. J
Exp Bot, 57: 2697~2708
Chen J-G, Willard FS, Huang J, Liang J, Chasse SA, Jones AM,
Siderovski DP (2003). Seven-transmembrane RGS protein
that modulates plant cell proliferation. Science, 301: 1728~
1731
Chen Y, Ji F, Xie H, Liang J, Zhang J (2006). The regulator of G-
protein signaling proteins involved in sugar and abscisic acid
signaling in Arabidopsis seed germination. Plant Physiol,
140: 302~310
Ding L, Pandey S, Assmann SM (2008). Arabidopsis extra-large G
proteins (XLGs) regulate root morphogenesis. Plant J, 53:
248~263
Fan L-M, Zhang W, Chen J-G, Taylor JP, Jones AM, Assmann SM
(2008). Abscisic acid regulation of guard-cell K+ and anion
channels in Gβ- and RGS-deficient Arabidopsis lines. Proc
Natl Acad Sci USA, 105: 8476~8481
Fields TA, Casey PJ (1997). Signalling functions and biochemical
properties of pertussis toxin-resistant G-proteins. Biochem
J, 321: 561~571
Gao Y, Zeng Q, Guo J, Cheng J, Ellis BE, Chen J-G (2007).
Genetic characterization reveals no role for the reported
ABA receptor, GCR2, in ABA control of seed germination
and early seedling development in Arabidopsis. Plant J, 52:
植物生理学通讯 第 46卷 第 4期, 2010年 4月 315
1001~1013
Gookin TE, Kim J, Assmann SM (2008). Whole proteome iden-
tification of plant candidate G-protein coupled receptors in
Arabidopsis, rice, and poplar: computational prediction and
in-vivo protein coupling. Genome Biol, 9: R120
Grigston JC, Osuna D, Scheible W-R, Liu C, Stitt M, Jones AM
(2008). D-glucose sensing by a plasma membrane regulator of
G signaling protein, AtRGS1. FEBS Lett, 582: 3577~3584
Guo J, Zeng Q, Emami M, Ellis BE, Chen J-G (2008). The GCR2
gene family is not required for ABA control of seed germina-
tion and early seedling development in Arabidopsis. PLoS
One, 3: e2982
Huang J, Taylor JP, Chen JG, Uhrig JF, Schnell DJ, Nakagawa T,
Korth KL, Jones AM (2006). The plastid protein THYLA-
KOID FORMATION1 and the plasma membrane G-protein
GPA1 interact in a novel sugar-signaling mechanism in
Arabidopsis. Plant Cell, 18: 1226~1238
Iwasaki Y, Kato T, Kaidoh T, Ishikawa A, Asahi Y (1997). Char-
acterization of the putative α subunit of a heterotrimeric G
protein in rice. Plant Mol Biol, 34: 563~572
Johnston CA, Taylor JP, Gao Y, Kimple AJ, Grigston JC, Chen J-
G, Siderovski DP, Jones AM, Willard FS (2007b). GTPase
acceleration as the rate-liming step in Arabidopsis G pro-
tein-coupled sugar signaling. Proc Natl Acad Sci USA, 104:
17317~17322
Johnston CA, Temple BR, Chen J-G, Gao Y, Moriyama EN, Jones
AM, Siderovski DP, Willard FS (2007a). Comment on “A G
protein-coupled receptor is a plasma membrane receptor for
the plant hormone abscisic acid”. Science, 318: 914c
Johnston CA, Willard MD, Kimple AJ, Siderovski DP, Willard FS
(2008). A sweet cycle for Arabidopsis G-proteins. Plant Sig-
nal Behav, 3: 1067~1076
Joo JH, Wang S, Chen JG, Jones AM, Fedoroff NV (2005). Differ-
ent signaling and cell death roles of heterotrimeric G protein
α and β subunits in the Arabidopsis oxidative stress response
to ozone. Plant Cell, 17: 957~970
Kato C, Mizutani T, Tamaki H, Kumagai H, Kamiya T, Hirobe A,
Fujisawa Y, Kato H, Iwasaki Y (2004). Characterization of
heterotrimeric G protein complexes in rice plasma membrane.
Plant J, 38: 320~331
Kehlenbach RH, Matthey J, Huttner WB (1994). XLαs is a new
type of G protein. Nature, 372: 804~809
Lapik VR, Kaufman LS (2003). The Arabidopsis cupin domain
protein AtPirin1 interacts with the G protein α subunit GPA1
a nd r egu la tes seed germina t ion a nd ea r ly seedl ing
development. Plant Cell, 15: 1578~1590
Lee YJ, Assmann SM (1999). Arabidopsis thaliana ‘extra-large
GTP-binding protein’ (AtXLG1): a new class of G-protein.
Plant Mol Biol, 40: 55~64
Liu X, Yue Y, Li B, Nie Y, Li W, Wu W-H, Ma L (2007). A G-
protein-coupled receptor is a plasma membrane receptor for
the plant hormone abscisic acid. Science, 315: 1712~1716
Llorente F, Alonso-Blance C, Sánchez-Rodriguez C, Jorda L, Molina
A (2005). ERECTA receptor-like kinase and heterotrimeric
G protein from Arabidopsis are required for resistance to the
necrotrophic fungus Plectosphaerella cucumerina. Plant J,
43: 165~180
Ma H, Yanofsky MF, Meyerowitz EM (1990). Molecular cloning
and characterization of GPA1, a G protein α subunit gene
from Arabidopsis thaliana. Proc Natl Acad Sci USA, 87:
3821~3825
Mason MG, Botella JR (2000). Completing the heterotrimer:
Isolation and characterization of an Arabidopsis thaliana G
protein γ-subunit cDNA. Proc Natl Acad Sci USA, 97:
14784~14788
Mason MG, Botella JR (2001). Isolation of a novel G-protein γ-
subunit from Arabidopsis thaliana and its interaction with
Gβ. Biochim Biophys Acta, 1520: 147~153
Milligan G, Kostenis E (2006). Heterotrimeric G-proteins: a short
history. Br J Pharmacol, 147: S46~S55
Mudgil Y, Uhrig JF, Zhou J, Temple B, Jiang K, Jones AM (2009).
Arabidopsis N-MYC DOWNREGULATED-LIKE1, a posi-
tive regulator of auxin transport in a G protein-mediated
pathway. Plant Cell, 21: 3591~3609
Oliveira L, Paiva AC, Vriend G (1999). A low resolution model for
the interaction of G proteins with G protein-coupled
receptors. Protein Eng, 12: 1087~1095
Pandey S, Assmann SM (2004). The Arabidopsis putative G pro-
tein-coupled receptor GCR1 interacts with the G protein α
subunit GPA1 and regulates abscisic acid signaling. Plant Cell,
16: 1616~1632
Pandey S, Chen J-G, Jones AM, Assmann SM (2006). G-protein
complex mutants are hypersensitive to abscisic acid regula-
tion of germination and postgermination development. Plant
Physiol, 141: 243~256
Pandey S, Monshausen GB, Ding L, Assmann SM (2008). Regula-
tion of root-wave response by extra large and conventional
G proteins in Arabidopsis thaliana. Plant J, 55: 311~322
Pandey S, Nelson DC, Assmann SM (2009). Two novel GPCR-
type G proteins are abscisic acid receptors in Arabidopsis.
Cell, 136: 136~148
Perfus-Barbeoch L, Jones AM, Assmann SM (2004). Plant
heterotrimeric G protein function: insights from Arabidopsis
and rice mutants. Curr Opin Plant Biol, 7: 719~731
Peskan T, Oelmuller R (2000). Heterotrimeric G-protein β-sub-
unit is localized in the plasma membrane and nuclei of to-
bacco leaves. Plant Mol Biol, 42: 915~922
Plakidou-Dymock S, Dymock D, Hooley R (1998). A higher plant
seven-transmembrane receptor that influences sensitivity
to cytokinins. Curr Biol, 8: 315~324
Seo HS, Choi CH, Lee SY, Cho MJ, Bahk JD (1997). Biochemical
characteristics of a rice (Oryza sativa L., IR-36) G-protein α-
subunit expressed in Escherichia coli. Biochem J, 324: 273~281
Seo HS, Jeong JY, Nahm MY, Kim SW, Lee SY, Bahk JD (2003).
The effect of pH and various cations on the GTP hydrolysis
in rice heterotrimeric G-protein α subunit expressed in Es-
cherichia coli. J Biochem Mol Biol, 36: 196~200
Temple BRS, Jones AM (2007). The plant heterotrimeric G-
植物生理学通讯 第 46卷 第 4期, 2010年 4月316
protein complex. Annu Rev Plant Biol, 58: 249~266
Trusov Y, Rookes JE, Chakravorty D, Armour D, Schenk PM,
Botella JR (2006). Heterotrimeric G proteins facilitate
Arabidopsis resistance to necrotrophic pathogens and are
involved in jasmonate signaling. Plant Physiol, 140: 210~220
Ullah H, Chen JG, Temple B, Boyes DC, Alonso JM, Davis KR,
Ecker JR, Jones AM (2003). The β subunit of the Arabidopsis
G protein negatively regulates auxin induced cell division
and affects multiple developmental processes. Plant Cell,
15: 393~409
Wang S, Assmann SM, Fedoroff NV (2008). Characterization of
the Arabidopsis heterotrimeric G protein. J Biol Chem, 283:
13913~13922
Wang S, Narendra S, Fedoroff NV (2007). Heterotrimeric G pro-
tein signaling in the Arabidopsis unfolded protein response.
Proc Natl Acad Sci UAS, 104: 3817~3822
Warpeha KM, Lateef SS, Lapik Y, Anderson M, Lee BS, Kaufman
LS (2006). G-protein-coupled receptor 1, G-protein α-sub-
unit 1, and prephenate dehydratase 1 are required for blue
light-induced production of phenylalanine in etiola ted
Arabidopsis. Plant Physiol, 140: 844~855
Warpeha KM, Upadhyay S, Yeh J, Adamiak J, Hawkins SI, Lapik
YR, Anderson MB, Kaufman LS (2007). The GCR1, GPA1,
PRN1, NF-Y signal chain mediates both blue light and absci-
sic acid responses in Arabidopsis . Plant Physiol, 143:
1590~1600
Weiss CA, Garnaat CW, Mukai K, Hu Y, Ma H (1994). Isolation
of cDNAs encoding guanine nucleotide-binding protein β-
subunit homologues from maize (ZGB1) and Arabidopsis
(AGB1). Proc Natl Acad Sci USA, 91: 9554~9558
Weiss CA, White E, Huang H, Ma H (1997). The G protein α
subunit (GPα1) is associated with the ER and the plasma
membrane in meristematic cells of Arabidopsis and cauliflower.
FEBS Lett, 407: 361~367
Willard FS, Siderovski DP (2004). Purification and in vitro func-
tional analysis of the Arabidopsis thaliana regulator of G-
protein signaling-1. Methods Enzymol, 389: 320~338
Zeng Q, Wang X, Running MP (2007). Dual lipid modification of
Arabidopsis Gγ-subunits is required for efficient plasma mem-
brane targeting. Plant Physiol, 143: 1119~1131
Zhang L, Hu G, Cheng Y, Huang J (2008). Heterotrimeric G
protein α and β subunits antagonistically modulate stomatal
density in Arabidopsis thaliana. Dev Biol, 324: 68~75
Zhang L, Wei Q, Wu W, Cheng Y, Hu G, Hu F, Sun Y, Zhu Y,
Sa k a mot o W , H u a ng J (2 0 0 9 ) . Ac t iv a t ion of t he
heterotrimeric G protein α-subunit GPA1 suppresses the
Ftsh-mediated inhibition of chloroplast development in
Arabidopsis. Plant J, 58: 1041~1053
Zhao J, Wang X (2004). Arabidopsis phospholipase Dα1 inter-
acts with the heterotrimeric G-protein alpha-subunit through
a motif analogous to the DRY motif in G-protein-coupled
receptors. J Biol Chem, 279: 1794~1800
Zhu H, Li G-J, Ding L, Cui X, Berg H, Assmann SM, Xia Y (2009).
Arabidopsis extra large G-protein 2 (XLG2) interacts with the
Gβ subunit of heterotrimeric G protein and functions in
disease resistance. Mol Plant, 2: 513~525