全 文 ：植物生理学通讯 第 46 卷 第 9 期, 2010 年 9 月902
收稿 2010-05-05 修定 　2010-07-14
资助 国家自然科学基金(30 9 71 9 8 0)。
* 通迅作者(E -m a i l : pa n qh @ca u . edu .c n; T e l : 0 1 0 -
6 2 7 3 6 1 9 1 )。
紫外照射对葡萄果实莽草酸途径相关基因表达的影响
初英娜, 张珍珍, 潘秋红 *
中国农业大学食品科学与营养工程学院, 北京 100083
提要: 本文以花后 11周的 ‘赤霞珠 ’葡萄果实为试材, 应用荧光实时定量PCR技术, 研究 6种剂量的UV-A、UV-B和UV-C
照射对莽草酸途径及后分支酸途径关键酶基因表达量的影响。结果表明, 这些基因在转录水平上对紫外诱导的响应不同步,
且有照射剂量的依赖性。一定剂量的紫外照射可显著地诱导莽草酸途径的大部分基因和后分支酸途径的VvCM-1、VvCM-2
和VvAS的表达; 高于或低于该剂量, 表达量明显降低。不同基因对紫外诱导的响应也存在差异: 3种类型紫外线对莽草酸
途径入口酶的两个同源基因VvDAHPS-1和VvDAHPS-2的诱导效应均最为显著。随紫外波长减小, 这两个基因受诱导表达
的量有所下降。VvSK和VvCS的表达只受1.2 kJ·m-2 UV-A的诱导, 而不受UV-B和UV-C照射的影响, 在后分支酸途径中紫
外对 VvCM-1表达的诱导作用明显大于VvCM-2和VvAS。
关键词: 莽草酸途径; 紫外照射; 基因表达; 葡萄果实
Effects of Ultraviolet Radiation on Expression of Shikimate Pathway-Related
Genes in Grape (Vitis vinifera L.) Berries
CHU Ying-Na, ZHANG Zhen-Zhen, PAN Qiu-Hong*
College of Food Science and Nutritional Engineering, China Agricultural University, Beijing 100083, China
Abstract: The present study investigated the effects of radiation of UV-A, UV-B and UV-C, respectively, with
six doses on the expression of the genes in shikimate pathway and post-chorismate pathway in grape (Vitis
vinifera cv. ‘Cabernet Sauvignon’) berries at 11 weeks after full bloom, by means of real-time PCR. The results
showed that the transcript abundance of these genes in response to UV radiation was dose-dependent, but not
synchronized. A certain dose of UV radiation could significantly induce the expression of most of genes in
shikimate pathway and the expression of VvCM-1, VvCM-2 and VvAS in post-chorismate pathway, but gene
expression was reduced when higher or lower radiation was applied. Various genes showed different responses
to the same type of UV radiation. Three types of UV all most significantly induced transcript abundances of both
VvDAHPS-1 and VvDAHPS-2 that encode the entry isozymes of shikimate pathway, whereas short wavelength
UV suppressed the accumulation of their transcripts. The expression of VvSK and VvCS was promoted only by
UV-A radiation of 1.2 kJ·m-2, but not by UV-B and UV-C radiation. In post-chorismate pathway, the transcrip-
tional induction of VvCM-1 by UV radiation was more significant than that of either VvCM-2 or VvAS.
Key words: shikimate pathway; ultraviolet radiation; gene expression; grape berry
莽草酸途径(shikimate pathway)是连接糖代谢
和次生代谢的主要桥梁, 糖酵解途径产生的磷酸烯
醇式丙酮酸和戊糖磷酸途径产生的赤藓糖-4-磷酸
进入莽草酸途径, 经过7个步骤的反应形成分支酸
(chorismate)。分支酸是莽草酸途径的重要枢纽物
质, 其后去向有两个分支: 一个走向色氨酸(Try)的
合成, 另一个是走向苯丙氨酸(Phe)和酪氨酸(Try)的
合成(图 1)。莽草酸途径只存在于高等植物、真
菌和细菌中。据估计, 绿色植物固定的碳约有
20% 经莽草酸代谢途径, 最终形成芳香族氨基酸、
维生素、木质素、酚类物质和芳香族类香气物质
等(Herrmann 1995)。这些物质有的可以作为信号
分子(如水杨酸)参与植物发育的调节, 有的赋予植
物抗紫外线、抗虫害、抗伤害、抗离子毒害等
的能力, 有的则是构成植物(如中草药)特有品质的
要素或是花果特征香气(如: 苯乙醛、苯乙醇)的主
要成分, 可见莽草酸途径是植物体内许多物质代谢
的枢纽。
植物生理学通讯 第 46 卷 第 9 期, 2010 年 9 月 903
紫外(ultraviolet, UV)照射可以促进果实酚类物
质的积累已经在葡萄(Pan 等 2009)、苹果(Ubi 等
2006)、梨(Kataoka和Beppu 2004)、草莓(Higashio
等 2005)等中得到了证实。近年来, 随着调控苯丙
烷代谢和类黄酮代谢的转录因子被逐步鉴定以及相
关基因启动子的克隆与功能分析, 对 UV诱导酚类
物质合成的分子机制的了解也逐渐深入。然而, 这
些研究多关注苯丙烷代谢和类黄酮代谢, 对UV如
何调节多酚代谢底物供应链上游的莽草酸途径却知
之甚少。Logemann 等(2000)研究了 UV 对西芹悬
浮细胞中与酚类物质合成有关的底物供应途径上相
关酶基因表达的影响, 结果显示, 6- 磷酸葡萄糖脱
氢酶(6-phosphate dehydrogenase, 6-PDH)、3- 脱
氧 -D- 阿拉伯糖型 - 庚酮糖酸 -7- 磷酸合成酶(3-
deoxy-D-arabino-heptulosonate-7-phosphate synthase,
DAHPS)、乙酰 CoA 氧化酶(ACO; 催化脂肪降解,
产生乙酰 CoA)、苯丙氨酸解氨酸(phenylalanine
ammonia-lyase, PAL)、查尔酮合成酶(chalcone
synthase, CHS)基因表达量增加, 但其机制尚不明确,
这是有关UV照射对植物莽草酸途径及其与多酚代
谢关系的首次报道。此后, 大多数研究均集中于弄
清多酚代谢的紫外响应机制上, 有关多酚生物合成
上游的莽草酸代谢的调控, 尤其是以果实(如酚类物
质含量丰富的葡萄)为试材的研究迄今未见报道。
我们实验室从酿酒葡萄 ‘赤霞珠 ’果实中获得了莽
草酸途径 6个酶(及同工酶)的全长 cDNA。这些基
因分别编码DAHPS (莽草酸途径入口酶)、莽草酸
激酶(shikimate kinase, SK; 催化第五步反应)、5-
图 1 植物莽草酸途经和后分支酸途径示意图
Fig.1 Schematic diagram of plant shikimate and post-chorimate pathways
DAHPS: 3- 脱氧 -D- 阿拉伯糖型 - 庚酮糖酸 -7- 磷酸合成酶; DHQS: 3- 脱氢奎尼酸合成酶; DHQ: 脱氢奎尼酸脱氢酶; SDH: 莽草酸
脱氢酶; SK: 莽草酸激酶; EPSPS: 5- 烯醇式丙酮酰莽草酸 -3- 磷酸合成酶; CS: 分支酸合成酶; CM: 分支酸变位酶; AS: 邻氨基苯甲酸合
成酶。
植物生理学通讯 第 46 卷 第 9 期, 2010 年 9 月904
烯醇式丙酮酰莽草酸 -3- 磷酸合成酶(5-enolpy-
ruvylshikimate-3-phosphate synthase, EPSPS; 催化
第六步反应)、分支酸合成酶(chorismate synthase,
CS; 催化最后一个反应), 还克隆到了进入 Phe/Tyr
合成支路的分支酸变位酶(chorismate mutase, CM)
的基因和进入Try合成支路的邻氨基苯甲酸合成酶
(anthranilate synthase, AS), 它们分别被命名为
V vD A HPS -1、V vD A HPS -2、V vD A HPS -3、
VvSK、VvEPSP-1、VvEPSPS-2、VvCS、VvCM-
1、VvCM-2 和 VvAS, 现已在 GenBank上登录。在
此基础上, 本文采用荧光实时定量PCR技术分析了
不同类型和不同剂量的UV对莽草酸途径基因及后
分支酸途径基因表达的影响, 为进一步研究UV诱
导葡萄果实多酚合成的分子机制建立基础。
材料与方法
1 材料
所用试材为 2008年 7月在河北省怀来县中法
葡萄庄园采集的花后 11 周的 ‘ 赤霞珠 ’ 葡萄(Vitis
vinifera L. cv. ‘Cabernet Sauvignon’)。这时期的果
实刚完成转色, 正进入成熟阶段。每次采样时间均
在上午 10:00 左右, 采后用湿纱布包裹果穗, 放进
泡沫盒中, 2 h 内运回实验室。挑选发育期一致、
大小相近、无机械损伤、无病虫害的果粒, 经去
离子水清洗干净晾干后待处理。
将果实样品分为 19 份, 每份约 30 粒果, 其中
1份作为对照不经UV处理, 其余的分别平铺于同样
规格的暗箱中。暗箱装有 UV-A 灯(20 W; 波长范
围 320~400 nm, 发光光谱能量主要集中在 365 nm
处)、UV-B 灯(20 W; 波长范围 280~320 nm, 发光
光谱能量主要集中在 305 nm处)和UV-C灯(20 W;
波长范围 200~275 nm, 发光光谱能量主要集中在
254 nm处)。这 3种紫外灯均购置于天津瑞森特紫
外线设备有限公司。暗箱中的葡萄果实与正上方
灯管的距离大约 50 cm。打开紫外灯, 让葡萄果实
分别接受 3.125、6.250、9.375、18.750、36.500
min的照射, 使之累计照射剂量分别达到 0.3、0.6、
0.9、1.2、1.8、3.6 kJ·m-2。照射达到相应剂量
后立即将果实样品取出, 液氮速冻后保存于-80 ℃
冰箱中待用。所有的处理均设置 2 个重复。
2 方法
2.1 葡萄果实RNA的提取及cDNA的合成 葡萄果
实 RNA的提取参考改进CTAB 法(He 等 2009), 用
DNaseI和BBI公司EZ-10柱式小量抽提RNA纯化
试剂盒处理RNA提取液以除去DNA, 经过核酸凝
胶电泳检测发现, 28S 和 18S rRNA 条带完整, 28S
条带的亮度约为 18S 条带的 2 倍, 表明所获得的
RNA 完整性良好, 未发生降解。紫外分光光度计
分析显示OD260/OD280=1.91, OD260/OD230=2.42, 均大
于理论上要求的OD260/OD280>1.8, OD260/OD230>2.3,
表明纯化后的RNA未受蛋白质和多糖的污染, RNA
质量较高, 能满足后续反转录实验的要求。将得到
的 RNA 用逆转录试剂盒(Promega)合成 cDNA, 置
于 -80 ℃下保存。
2.2 荧光实时定量PCR特异引物的设计 根据各个
基因的cDNA序列设计特异性引物(表1), VvUbiquitin
为葡萄果实中的管家基因。在预实验中, 分别采用
VvUbiquitin 和 actin 作内参, 对各 UV 处理的样品
进行转录丰度的分析, 结果表明VvUbiquitin表达不
受UV照射的影响, 因此, 在本文中选择VvUbiquitin
作为内参。以花后11周的葡萄果实 cDNA为模板,
分别对每对引物进行 PCR 分析以检测扩增产物是
否与理论值相符。图 2 为扩增片段的琼脂糖凝胶
电泳结果, 图中显示的特异目的条带长度分别约为
117、132、217、182、107、118、230、170、
154、118、188 bp, 与对应的 VvAS、VvCM-2、
VvCM-1、VvUbiquitin、VvSK、VvEPSPS-2、
VvEPSPS-1、VvCS、VvDAHPS-3、VvDAHPS-2、
VvDAHPS-1的理论片段长度完全相符, 表明目的片
段的引物设计合理。接着分析每对引物的荧光实
时定量PCR熔解曲线, 结果均获得理想的单一峰型,
其熔解温度均符合理论期望, 进一步证明了这些引
物荧光实时定量 PCR 扩增的特异性。
2.3 荧光实时定量PCR分析 用ABI 7300实时荧光
定量 PCR 仪分析转录本的丰度。反应体系为: 15
μL SYBR Green RT-PCR Master Mix、1.5 μL cDNA
模板和引物、12.9 μL ddH2O、0.6 μL ROX, 共 30
μL。混匀后平均分成3份, 放入荧光实时定量PCR
板孔, 将其置于荧光实时定量 PCR 仪进行反应。
反应条件为: 95 ℃预变性30 s; 95 ℃ 10 s, 60 ℃ 31
s, 进行 40 个循环。
植物生理学通讯 第 46 卷 第 9 期, 2010 年 9 月 905
2.4 基因表达相对定量分析计算 基因表达相对定
量分析采用 2-ΔΔCT 法(Kasai等 2005), 先计算莽草酸
途经相关基因相对于VvUbiquitin基因的表达量, 然
后将未受 UV处理的对照样品的表达量归一化, 计
算出 U V 处理样品基因的相对表达量。即以
VvUbiquitin 作为内参将目的基因的 CT 值标准化,
ΔCT=(CT,目标基因-CT,VvUbquitin), 再将UV处理后的样本和
未处理的对照样本按照2-(ΔCT,处理-ΔCT,对照)公式进行相对
定量分析。每种处理有 2个重复, 对每个重复提取
高质量的RNA一份, 每份RNA中各个基因有 3个
重复的 PCR 扩增。实验结果中所呈现的数据为
4~6个数值的平均值(将偏差较远的数据去除), 采用
SPSS 分析软件计算标准偏差。
实验结果
1 不同剂量UV-A照射对莽草酸途径及后分支酸
途径关键酶基因表达的影响
如图 3 所示, 所有基因的相对表达量均随着
UV-A照射剂量的增加而呈现先升后降的变化趋势,
莽草酸途径入口酶的两个同源基因VvDAHPS-1和
VvDAHPS-2 的表达量增加最为显著。在 UV-A 照
射剂量达到 1.8 kJ·m-2 时, 表达量为对照的 24.6 和
47.7 倍。在该剂量下另一个同源基因 VvDAHPS-3
的相对表达量为对照的 4.3 倍, 表明这些同源基因
对 UV-A 的响应存在明显差异。VvEPSPS-2 基因
相对表达量达到最大值时, UV-A的照射剂量也为
表 1 用于莽草酸途径和后分支酸途径关键酶基因荧光实时定量 PCR 分析的特异性引物
Table 1 Specific primers used for real-time PCR analysis of the genes encoding
key enzymes in shikimate and post-chorismate pathways
基因名称 基因序列号 正向引物 反向引物
VvDAHPS-1 FJ604856 5 TGCTGCTGGACTCACAGTT 3 5 CATGAGCACCATCCAGTTG 3
VvDAHPS-2 GU060644 5 CACCGGAGGGTATGCTTCTA 3 5 ACCAAGGGCTTCATCAACAC 3
VvDAHPS-3 GU060640 5 TGCTTTGGGTAGGTGAGAGAA 3 5 GGTTTGTTGCGAGGGTTTAG 3
VvSK FJ604859 5 TTTGGAAGGAAAGGGGTGAT 3 5 AGTTGGTGTGAGATTGGTTACG 3
VvEPSPS-1 FJ604858 5 TTCCTGGACGGAGAACAGT 3 5 CCAGCTTCCTGAGTTCTGTG 3
VvEPSPS-2 GU060646 5 AGCATGAGAGGGCAGTTAGC 3 5 ATGGGTTGCAGGACAATCTC 3
VvCS FJ604855 5 ATCGCTCTGGTGGGATACAG 3 5 TCGTGGAACAACACATGGAT 3
VvCM-1 FJ604854 5 AGGCCGGTAGATATGAGAAC 3 5 TCACAAGCTGCAGTTAGTCC 3
VvCM-2 GU060639 5 CTGCCATCAAAGCACAAGAC 3 5 CCATCCCATTCACCACTACC 3
VvAS GU060638 5 CATCTGGAAGCCGTTTTGAC 3 5 CATCAGCGGGAACACTATCA 3
VvUbiquitin AY684131 5 GTGGTATATTGAGCCATCCTT 3 5 AACCTCCAATCCAGTCATCTAC 3
图 2 莽草酸途经和后分支酸途径相关基因 PCR 产物的琼脂糖凝胶电泳分析
Fig.2 Agarose gel electrophoretic analysis of PCR products of genes in shikimate and post-chorimate pathways
M: DNA 分子量标准 DL2000; 样品分别为: VvAS (AS)、VvCM-2 (CM2)、VvCM-1 (CM1)、VvUbiquitin (Ub)、VvSK (SK)、
VvEPSPS-2 (E2)、VvEPSPS-1 (E1)、VvCS (CS)、VvDAHPS-3 (A3)、VvDAHPS-2 (A2)和 VvDAHPS-1 (A1)的荧光实时定量
PCR 产物。
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1.8 kJ·m-2, 而 VvEPSPS-1、VvSK 和 VvCS 和后分
支酸途径中的 VvAS、VvCM-1 和 VvCM-2 均在剂
量为 1.2 kJ·m-2 时相对表达量达到最大。VvCM 是
催化分支酸进入Phe/Tyr支路的关键酶。当1.2 kJ·m-2
剂量的UV-A照射时, VvCM-1基因的相对表达量要
高于 VvAS 和 VvCM-2。
VvEPSPS-2则在UV-B照射剂量达到1.8 kJ·m-2时, 相
对表达量为对照的6倍。而VvDAHPS-3、VvEPSPS-1、
VvSK和VvCS基因的表达受UV-B照射的影响相对
较小(图 4)。在后分支酸途径中, VvAS 和 VvCM-2
几乎不受UV-B照射的影响, 而VvCM-1基因表达随
UV-B照射剂量的增加呈现先升后降的趋势, 在剂量
为 0.9 kJ·m-2 时, 达到最大表达量, 为对照的近 4 倍
(图 4 )。
图 3 经不同剂量的 UV-A照射的葡萄果实中莽草酸途径
和后分支酸途径基因的转录表达
Fig.3 Transcriptional expression of genes in shikimate and
post-chorimate pathways in grape berries treated
with different doses of UV-A
2 不同剂量UV-B照射对莽草酸途径及后分支酸
途径关键酶基因表达的影响
不同的基因对UV-B诱导的响应均不相同。与
未处理的对照相比, 当UV-B照射剂量达到0.9 kJ·m-2
时, 莽草酸途径中VvDAHPS-1和VvDAHPS-2基因
的表达量为对照的23.2和45.6倍; 但高于或低于此
照射剂量, 相对表达量显著下降, 但仍高于对照;
图 4 经不同剂量的 UV-B 照射的葡萄果实中莽草酸途径
和后分支酸途径基因的转录表达
Fig.4 Transcriptional expression of genes in shikimate and
post-chorimate pathways in grape berries treated
with different doses of UV-B
3 不同剂量UV-C照射对莽草酸途径及后分支酸
途径关键酶基因表达的影响
从图 5中可以看出, UV-C照射对VvDAHPS-1
和VvDAHPS-2表达的诱导效应不及UV-A和UV-B
明显。但当照射剂量达到 1.8 kJ·m-2 时, 相对表达
量仍显著高于该途径的其他基因, 为对照的 10 和
植物生理学通讯 第 46 卷 第 9 期, 2010 年 9 月 907
16 倍。而在此照射剂量下, VvDAHPS-3 仅为未处
理对照的 3 倍; 高于或低于此剂量, 这 3 个同源基
因的相对表达量均明显下降。3 种类型的 UV 对
VvEPSPS-2 基因表达的影响有相似性。只有当照
射剂量为 1.8 kJ·m-2时, UV对基因表达才有显著的
诱导效应; 高于或低于此剂量, 对基因表达几乎没
有影响。VvEPSPS-2 基因对 1.8 kJ·m-2 UV-C 照射
的响应不及等剂量的UV-A和UV-B明显。与UV-
B 照射相似, UV-C 对 VvSK 和 VvCS 基因表达没有
明显的诱导作用。在后分支酸途径中, VvCM-1
在 UV-C 照射剂量为 0.6 kJ·m-2 时, 相对转录表达
量达到最大值, 而其同源基因VvCM-2受UV-C的
诱导作用不明显; 另一分支酶基因 VvAS 在 UV-C
剂量达到 3.6 kJ·m-2 时, 基因表达才表现出转录量
最大。
讨　　论
本文结果表明: 3种类型的UV照射都可促进葡
萄果实莽草酸途径和后分支酸途径中大部分基因的
表达, 尤其是莽草酸途径的入口酶基因VvDAHPS-1
和VvDAHPS-2的表达, 受3种类型UV照射的强烈
诱导, 这与前人的研究相符。M cCue 和 C onn
(1990)与 Henstrand 等(1992)先后用荧光照射西芹
悬浮细胞, 发现莽草酸途径入口酶 DAHPS 和多酚
代谢入口酶 PAL 的酶活性和基因表达均明显增
加。Logemann等(2000)进一步证实: UV 照射可以
上调西芹悬浮细胞中与酚类物质合成有关的底物供
应链上的相关酶(6-PDH、DAHPS、ACO、PAL
和CHS)基因的表达。我们的研究也表明莽草酸途
径下游的 Phe/Tyr 支路的关键酶基因VvCM-1的表
达受 UV-A、UV-B 和 UV-C 的诱导。这些结果暗
示着UV可以促进葡萄果实中的光合碳通过莽草酸
途径流向次生代谢, 为下游酚类物质的合成提供底
物。本文也发现各种 UV 对基因表达的诱导有照
射剂量的依赖性, 一定剂量的UV照射可显著地增
加基因的表达量, 高于或低于该剂量, 表达量明显
降低, 这种基因表达对照射剂量的依赖性未见系统
的报道。但Marais 等(2001)发现UV-B照射对苹果
和梨的花色苷含量没有影响, 而Ubi等(2006)却发现
UV-B可促进苹果果皮花色苷生物合成基因的表达,
从而促进着色。因此可以推测, 这种完全相反的实
验结果可能是由于采用的照射剂量不同所致。
日光中的紫外光谱分为3个波段, 即短波紫外
线(UV-C) 100~280 nm、中波紫外线(UV-B) 280~
320 nm和长波紫外线(UV-A) 320~390 nm。UV-C
通过大气层时被臭氧层吸收, 几乎不能到达地面;
UV-B大部分可以穿过臭氧层到达地表, 但也可被厚
云层所阻断; 所有的UV-A都可以照射到地球表面,
被植物所吸收。Higashio等(2005)的研究表明, UV-
C (254 nm)、UV-B (310 nm)和 UV-A (352 nm)在
剂量71~1 294 μW·m-2之间均可提高草莓和洋葱中
花色苷和槲皮素的含量。李晓东等(2007)研究指
出, 不同紫外线种类和剂量对葡萄白藜芦醇的诱导
积累效应因品种而异, 但UV-C的诱导效果极显著
地优于 UV-B。不同类型的紫外(UV-A、UV-B 和
图 5 经不同剂量的 UV-C 照射的葡萄果实中莽草酸途径
和后分支酸途径基因的转录表达
Fig.5 Transcriptional expression of genes in shikimate and
post-chorimate pathways in grape berries treated
with different doses of UV-C
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UV-C)照射对不同酚类物质的诱导效应存在差异,
可能与上游路径基因的表达有关。我们发现同一
种基因对不同UV的诱导效应不同。在莽草酸途径
中, VvDAHPS-1和VvDAHPS-2受UV-A和UV-B的
诱导作用要强于UV-C, VvEPSPS-2受UV-A和UV-
B的诱导作用也大于UV-C, 剩下的VvSK、VvCS和
VvEPSPS-1 只受到 UV-A 强烈的诱导作用, 受 UV-
B和UV-C的诱导作用不明显。在后分支酸途径中,
VvCM-1除受1.2 kJ·m-2的UV-A诱导达到最大之外,
也受到0.6 kJ·m-2的UV-C强烈诱导, 而其同工酶的
基因只受1.2 kJ·m-2的UV-A强烈诱导, 其另一支路
的 VvAS 基因除受 1.2 kJ·m-2 的 UV-A 强烈诱导外,
3.6 kJ·m-2 的 UV-C 诱导其转录量达到最大值。不
同类型 UV对不同基因的表达产生不同效应, 可能
是由于各基因启动子有不同的光响应元件从而调控
其表达, 也可能是部分基因受带有光响应元件的不
同转录因子的调节。Jackson 等(1995)构建了 CHS
启动子与报告基因GUS并转化拟南芥, 发现蓝光对
转基因植物中GUS活性的增强效应明显大于UV-B
和UV-A照射。可以推测这可能是不同光质对CHS
转录本稳定性的影响不同, 而非转录不同所致。近
年研究发现, CHS基因启动子区域除了含G-box序
列光响应元件外, 还含有转录因子家族MYB的特异
识别域(Hartmann 等 2005), 而相应的 MYB 基因的
启动子区含有与 CHS 相似的 G-box 序列光响应元
件, 即 UV 通过诱导 MYB 基因的表达, 进而调节花
色苷生物合成相关基因的表达。Chen 等(2006)发
现拟南芥中 AtMYB15的过量表达可促进莽草酸途
经中几乎所有基因的转录水平提高。他们通过生
物信息学分析发现, 在这些基因的启动子中含有一
个或多个与 AtMYB15 结合的 AC 元件。这表明
AtMYB15 对莽草酸途经中的基因转录有调控作
用。目前尚不清楚这些基因为何对各种UV和各种
剂量有不同响应, 有关 UV对莽草酸途径的诱导机
制还有待进一步研究。
参考文献
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