全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 10期, 2010年 10月 991
收稿 2010-06-30 修定 　2010-08-02
资助 国家自然科学基金面上项目(30 7 00 5 6 0)、黑龙江省博
士后科研启动金(LBH-Q08146)和东北林业大学研究生
论文资助项目(gram0 9 )。
* 通讯作者(E-mail: xuzhiru2003@126.com; Tel: 0451-
8 2 1 9 1 7 8 3 )。
植物基因光反应元件及其结合蛋白
崔国新, 侯杰, 佟玲, 许志茹 *
东北林业大学生命科学学院, 哈尔滨 150040
提要: 本文介绍了植物基因的G-box、GT元件等光调控元件及其结合蛋白的类型、结构特点和相关研究进展。
关键词: 光调控基因; G-box; GT元件; GBF; GT因子
Light Responsive Elements and Binding Proteins of Plant Genes
CUI Guo-Xin, HOU Jie, TONG Ling, XU Zhi-Ru*
College of Life Sciences, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: This paper reviews light respose elements (LREs) of plant gene, including G-box, GT element and so
on. We also describe binding proteins of these LREs from the point of view of their types, structural features
and latest advancement.
Key words: light-regulated gene; G-box; GT element; GBF; GT factor
光是植物生长发育的重要环境因子, 它不仅为
植物生长提供必不可少的光能, 而且还作为环境信
号调节植物的发育过程。植物在进化过程中形成
了精密复杂的机制以准确地感受光强、光质和光
周期等多种因素, 并利用这些信息调控种子萌发、
幼苗形态建成、向光性、去黄化、叶发育和开
花时间等一系列发育事件(Jiao等 2007)。这些过
程是通过光调控特异基因的表达实现的, 可以简要
地概括为光信号的接收、光受体将光信号转化为
生物信号、生物信号的转导及转录因子的激活、
转录因子与目的基因启动子顺式元件的作用以及激
活或抑制光调控基因的表达。
1 植物体内的光受体
高等植物体内主要存在3种光受体, 为吸收红
光 /远红光的光敏色素、吸收蓝光 /UV-A的隐花色
素和趋光素以及UV-B受体(Gyula等 2003)。
光敏色素是最早被发现的光受体, 广泛存在于
蓝藻、低等植物和高等植物中(But ler 等 1959;
Rockwell和 Lagarias 2010)。光敏色素存在吸收红
光的 Pr型和吸收远红光的 Pfr型两种形式。Pr型
为生理失活型, Pfr型为生理激活型。Pr型光敏色
素吸收红光后可活化为Pfr型, Pfr型光敏色素在吸
收远红光后又可以转变为 Pr型。这种转变是由生
色团异构化导致的(Quail等 1995)。研究表明, 光
敏色素存在3种反应方式, 即极低辐照度反应(very
low fluence response, VLFR)、低辐照度反应(low
fluence response, LFR)和高辐照度反应(High irradi-
ance response, HIR) (Casal等 1998)。通过这 3种
反应方式, 光敏色素在去黄化(Weller 等 2001)、开
花诱导(Cerdán和 Chory 2003)以及避荫反应
(Keuskamp等 2010)等多种光控发育过程中发挥作
用。
隐花色素由于最初发现于隐花植物而得名
(Gressel 1979)。目前已经从多种植物和动物中分
离了编码隐花色素的基因(Cashmore 2003)。大多
数植物的隐花色素都是 70~80 kDa的黄素类蛋白,
有N端的 PHR结构域和 C端的 CCT功能区(Todo
1999)。PHR区在结构上与光裂解酶十分相似, 但
是隐花色素并不具备光裂解酶活性。CCT区含有
一个独特的DQXVP-acidic-STAES (DAS)结构域, 具
有高度保守性。植物中隐花色素的主要作用是作
为蓝光和UV-A受体参与光形态建成、开花调控及
生物钟调节等过程, 从而调节植物的生长发育(Lin
2000; Chatterjee等 2006)。隐花色素还可能与感应
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磁场及细胞凋亡有关(Ahmad等 2007; Danon等
2006)。
植物中是否存在特异的光受体来完成UV-B介
导的光形态建成一直是研究的焦点。目前已经鉴
定了特异地在UV-B响应途径中发挥作用的UVR8
(Brown等2005; Kaiserli和Jenkins 2007), 同时有研
究表明COP1和HY5均是UV-B响应途径中不可或
缺的成分(Brown和 Jenkins 2008; Favory等 2009)。
拟南芥中可能存在多种UV-B响应机制, 包括非特
异性信号途径和 UV-B特异的信号途径(Jenkins
2009; Kalbina等 2008)。最近还有研究表明, UV-
B可以通过茉莉酸酯依赖和非依赖两种途径诱导植
物产生酚类化合物, 从而增加植物对茉莉酸酯的敏
感性, 进而增强伤害响应基因的表达(Demkura等
2010)。
2 光调控的基因表达
植物中大量基因的转录受光照调控, 仅就拟南
芥而言, 至少 1/3基因的表达不同程度地受光照影
响。同一基因的表达受不同光受体的协同影响, 例
如, 欧芹细胞培养物中的查尔酮合成酶(chalcone
synthase, CHS)基因mRNA受UV-B诱导显著增加,
而这种增加受隐花色素及远红光影响将有所缓和
(Ohl等1989)。另外, 捕光叶绿素a/b结合蛋白(light-
harvesting chlorophyll α/b-binding protein, LHCP, 以
前称作叶绿素 a/b结合蛋白, chlorophyll a/b-binding
protein, CAB)基因和核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶小亚
基(small subunit of ribulose-1,5-bisphosphate car-
boxylase/oxygenase, rbcS)基因家族中一些个体的表
达具有极低辐照度远红光依赖性, 而其他成员则表
现出典型的低辐照度响应模式( D e d o n d e r 等
1993)。同时, 部分基因在不同发育时期的表达需
要不同的光受体介导。芥子幼苗时期 CHS mRNA
的积累主要受远红光控制, 而在随后的发育时期则
主要受隐花色素控制。豌豆黄化幼苗中 RBCS和
CAB基因的表达受远红光调控, 而在绿色植株中受
隐花色素调控(Terzaghi和 Cashmore 1995)。
尽管植物中完整的光控基因表达途径尚不清
楚, 但目前已经清楚地了解到在光受体介导的光信
号转导途径中下游的调控因子主要与光控基因启动
子中特异的顺式作用元件相互作用, 从而上调或者
下调特定基因的表达。这种存在于光控基因启动
子中的顺式作用元件被称为光应答元件(light-re-
sponsive cis-elements, LREs)。传统研究中主要采
用启动子删除及点突变来确定光控基因启动子的
LREs, 然后通过足迹法和凝胶阻滞分析确定与
LREs相互作用的转录因子(Arguello-Astorga和
Herrera-Estrella 1998)。近年来有研究采用计算机
方法, 根据芯片数据在基因组上查找启动子元件, 这
为研究 LREs提供了新的思路(Hudson和 Quail
2003)。
3 光应答元件
RBCS、CAB、CHS和光敏色素A基因(phyto-
chrome A, PHYA)是研究得比较透彻的光控基因。
这些光控基因的启动子中存在很多保守的LREs, 包
括G-box、GT元件、I-box、H-box及AT-rich序
列等。目前研究得最清楚的 LREs是G-box和GT
元件。
3.1 G-box G-box广泛存在于光控基因及其他环境
因素调控基因的启动子中, 具有高度保守的核心序
列CACGTG, 是一种植物响应外界环境刺激的通用
调控元件, 也是目前研究得最清楚的植物调控元件
(萨其拉等 2003)。目前发现, 该调控元件也存在于
动物、酵母甚至腺病毒晚期基因的启动子中, 在不
同的物种中具有高度的序列保守性( S i b é r i l 等
2001b)。
G-box最初被用来描述番茄 RBCS-3A基因启
动子中一个保守的调控元件。RBCS-3A基因上游
序列可以与番茄和拟南芥核抽提物结合, 在凝胶电
泳中出现特异条带。这种结合不受RNase影响, 但
可以被蛋白酶或泛素破坏。将 RBCS基因启动子
中可以与核抽提物结合的序列比对后发现了三段保
守序列, 分别为 P-box、I-box和 G-box。通过
DNase I足迹试验确定了 G-box的序列为 5-TC-
TTACACGTGGCAYY-3 (Y为嘧啶) (Giuliano等
1988)。Donald和 Cashmore (1990)的研究表明, 将
含有 I-box和G-box的启动子片段与拟南芥乙醇脱
氢酶基因(alcohol dehydrogenase, ADH)相连, 可以
使该基因在烟草叶片中具有光诱导表达活性, 且突
变G-box或 I-box可以降低 ADH基因和GUS基因
的表达活性。
近年来, 有研究表明G-box不仅可以介导简单
的有无光照的调控, 还在很多更为复杂的调控机制
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中发挥作用。茄子(Solanum melongena)半胱氨酸
蛋白水解酶(cysteine proteinase, SmCP)在细胞编程
性死亡中参与蛋白质的降解过程。SmCP基因具
有独特的表达特性, 在衰老果实中的表达量高于未
成熟果实; 在叶片中的表达受生理节律的调控, 这
种调控作用是通过光照 /黑暗的循环变化实现的。
叶片中 SmCP的最大表达量出现在黑暗状态下, 这
与 RBCS的表达特性恰恰相反, 后者在光照条件下
具有最大表达量。这种差别说明, 存在某种精密的
机制可以将蛋白降解与光合作用通过生理节律的调
节在时间上分开进行。分析表明, SmCP启动子中
存在一个G-box元件, 该元件与G-box结合蛋白之
间的结合活性具有多样性, 衰老果实中G-box结合
活性明显高于未成熟果实, 叶片中 SmCP启动子的
G-box结合活性与该基因的表达状况一致(Xu等
2003)。
最近的研究发现G-box可能在UV-B诱导中发
挥重要作用。拟南芥 COX5b-2基因编码细胞色素
C氧化酶 5b亚基, 该基因受UV-B诱导表达。对其
启动子分析得到一个保守的G-box元件, 突变此元
件会使该基因丧失对UV-B诱导的响应(Comelli和
Gonzalez 2009)。另外, 研究还发现G-box不仅存
在于PHYA诱导的启动子中, 还存在于PHYA抑制
的启动子中, G-box核心序列两侧不同的侧翼序列
可以分别介导诱导或抑制反应(Hudson和 Quail
2003)。
3.2 GT元件 GT元件是GT因子的结合位点, 一般
认为该元件的核心序列为GGTTAA, 但实际上GT
因子可以结合在许多共同序列为GPu(T/A)AA(T/A)
的顺式作用元件上, 从而调控大量基因的表达。目
前已经在多种光控基因启动子中发现了GT元件。
研究发现, 这些光控基因启动子中的GT元件大多
是串联存在的, 同一启动子中的GT元件之间需要
保持适当距离才能使整个启动子表现出光诱导活
性, 同时GT元件具有正负调控两种功能(Mehrotra
和 Panwar 2009)。
GT元件最初是在豌豆RBCS启动子中发现的
(Fluhr等 1986; Green等 1987)。通过对豌豆叶片
RBCS启动子进行删除和构建嵌合启动子转化烟草
后发现, 启动子中的一段240 bp的序列可以独立发
挥作用, 使不受光调控的启动子表现出光敏色素诱
导的转录活性和器官特异的表达特性, 比对后在这
段序列中找到了5个保守的元件box I~box V (Fluhr
等 1986)。box II和 box III具有沉默子的功能, 可
以在黑暗条件中下调 RBCS的表达。这两个元件
删除后发现该启动子片段上游还存在冗余的同类调
控元件, 并将其定义为 box II*和 box III*, 它们在
box II和 box III删除后介导光对RBCS表达的调控
(Green等 1987)。研究表明, 同一启动子中GT元
件间的距离对于维持启动子的转录活性是必需的。
在两个 GT元件间仅仅增加 2 bp就可以使豌豆
RBCS在体内的表达水平明显下降; 突变两元件间
的 10个碱基仅可以轻微降低其转录水平, 而减少
10 bp的空间距离则可以彻底废除该元件的功能
(Gilmartin和 Chua 1990)。另外, GT元件是不同
光受体信号途径相关启动子的重要组成部分, 通过
与GATA元件共同作用, GT元件可以使NOS101启
动子响应红光、远红光及蓝光的诱导。这种特异
的光诱导需要相应光受体参与(Chattopadhyay等
1998)。拟南芥 CAB2基因启动子中的GT-1介导
该基因对PHYA和PHYB的应答(Anderson等1997)。
GT元件还具备黑暗抑制和黑暗激活两种截然
不同的功能。黑暗条件下的 cop1突变体和 det1突
变体中GT-GATA/NOS101启动子可以被激活, 这说
明在COP1或DET1介导的黑暗对光诱导基因的抑
制过程中, GT元件自身或它与GATA元件的相互
作用发挥着重要作用(Chattopadhyay等 1998)。在
增强子和35S启动子最小片段中引入GT元件可以
使光不敏感型启动子在黑暗条件下沉默(Gilmartin
等 1990)。Dehesh等(1990)通过显微注射法对水稻
光抑制基因PHYA的启动子进行分析发现, 该启动
子中存在3个GT元件, GT1-box、GT2-box和GT3-
box。GT2-box和GT3-box在 PHYA基因启动子中
具有组成型转录激活元件的功能, 可以激活该基因
在黑暗中表达, 是PHYA基因启动子中的光抑制元
件。合成启动子GT/NOS101在 CRY1和 PHYB存
在的情况下受红光和蓝光的抑制(Chattopadhyay等
1998)。
3.3 其他光反应元件 除上述两种LREs外, 光控基
因启动子中还存在许多保守的调控序列, 有关这些
序列的研究目前还较少。
I-box是一个在单子叶植物和双子叶植物光控
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基因表达中均发挥重要作用的顺式作用元件, 由于
其核心序列中GATA四个核苷酸保守性较高, 所以
也称之为GATA元件。早期研究表明, RBCS基因
和CAB基因启动子中的GATA元件在这两个基因
的光诱导表达中发挥重要作用(Kehoe等1994)。浮
萍CABAB19启动子的该元件使其可以响应光敏色
素的诱导(Kehoe等1994)。拟南芥和烟草编码质体
核糖体蛋白的基因启动子中, 起始元件、GT-1元
件及I-box元件是这些基因受光照和质体协同调控
的基础(Maclean等 2008)。有研究表明, 相对于核
心序列而言, I-box的侧翼序列更能影响该元件的体
外结合活性及报告基因的表达活性(Lübberstedt等
1994)。
AT-rich序列是另一个在光控基因表达中发挥
重要作用的启动子元件。烟草的AT-rich序列作为
负调控元件可以降低受光调控的 CAB基因在光下
的表达量(Castresana等 1988); 燕麦 PHYA3启动子
中发现的PE1、PE2和PE3均属于AT-rich元件, 与
该基因的光控表达变化相关, 且PE1在暗中发挥正
调控元件的作用(Nieto-Sotelo等 1994)。
早期研究还鉴定了一些其他的光调控元件, 包
括Gap-box [核心序列为ATGAA(A/G)A]、Z-box、
GC-rich元件以及保守的非转录前导序列等。这些
元件对相应基因的光调控表达是必需的。但是由
于后续研究较少, 所以没有关于这些元件在植物基
因表达中的通用作用的报道。最近, Safrany等
(2008)在研究拟南芥UV-B诱导的基因转录时发现,
ANAC13基因启动子中存在MREANAC13 (核心序列为
AACCTT)和UVBoxANAC13 (核心序列为CAAG)两个
调控元件, 这两个元件使该基因可以在UV-B诱导
下达到最大表达量。UVBoxANAC13与以往研究的
LREs没有序列同源性, 是一个新的顺式作用元件。
经分析, 该元件广泛存在于与ANAC13基因具有相
似表达特性的UV-B诱导的启动子中。UVBoxANAC13
单独作用可以使CaMV 35S最小启动子特异性地响
应短波UV-B的诱导, 而对长波UV-B及红光没有响
应(Safrany等 2008)。
综上所述, 在光调控基因启动子中存在大量的
顺式调控元件。LREs中新成员的鉴定及已经发现
的LREs新功能的阐释将为进一步阐明光控基因表
达网络提供新的思路。
4 与光应答元件相互作用的DNA结合蛋白
4.1 G-box结合蛋白 G-box结合蛋白(G-box bind-
ing factors, GBFs)是一类结合在G-box元件上的调
节蛋白, 也是目前研究的比较清楚的转录因子家族
之一(萨其拉等 2003)。GBFs可以分为三类, 涉及
到两个转录因子超家族。第一类GBFs属于碱性亮
氨酸拉链类(basic region-leucine zipper, bZIP)转录
因子, 具有典型的 bZIP蛋白的结构特征, 包括了
GBFs的大多数成员, HY5是该类蛋白中研究的最详
细的一个成员。第二类GBFs是碱性螺旋 -环 -螺
旋型(basic helix-loop-helix, bHLH)转录因子, 该类蛋
白发现的较晚, 拟南芥光敏色素相互作用因子
(phytochrome interacting factor, PIF)转录因子家族
是该类别的典型代表。第三类 G B F s 同时具有
bHLH和 bZIP的结构域, 其成员在植物中较少, 拟
南芥 TFHP-1是其中之一。
4.1.1 bZIP型GBFs bZIP型GBFs是一类结构上高
度保守的调控蛋白家族, 一般具有4个保守的结构
域: 亮氨酸拉链结构域、碱性结构域、富含脯氨
酸结构域(proline-rich domain, PRD)及多功能嵌合
区(multifunction mosaic region, FMR)。前两者可
以共同称为碱性亮氨酸拉链结构域, 即 bZIP结构
域。bZIP型GBFs一般在其N端有一个 PRD区, C
端是保守的 bZIP结构域, 二者中间是 FMR结构。
亮氨酸拉链结构域是二聚化结构域, 有一个由
7个重复结构折叠而成的两性 α-螺旋结构。与最
初研究的 bZIP转录因子不同的是, GBFs在亮氨酸
拉链区通常含有 6个彼此分开的亮氨酸, 前者仅有
4个。而且GBFs的部分亮氨酸可以被其他疏水氨
基酸取代, 从而使其结构表现出一定的差异(Jakoby
等 2002)。
在GBFs碱性区域中存在一个核定位信号(nu-
clear localization signal, NLS), 可以介导GBFs由细
胞质向细胞核的迁移。该核定位信号内部或邻近
氨基酸的磷酸化状态对GBFs的细胞内定位具有重
要的调控作用(Rügner等 2001)。由此可以推测,
GBFs对光控基因表达的调节机制可能是, 光照导致
GBFs的NLS磷酸化状态发生变化, 使GBFs向细胞
核中迁移, 从而使其得以与相应基因启动子中的G-
box结合, 调控基因的表达。
在研究GBFs的富含脯氨酸结构域的功能时发
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现, 拟南芥GBF-1的 PRD具有激活基因转录的功
能, 而黄豆 GmGBF-2及长春花的 GrGBF-1和
GrGBF-2的PRD则抑制相应基因的表达(Sibéril等
2001a)。
多功能嵌合区结构域中既存在细胞质保留信
号, 又有核定位信号(Varagona等 1992; Kircher等
1999), 而且有的GBF中该区域还具有调控转录的
活性(Nakayama等 1997)。因此推断, 该结构域可
能通过多种方式调控 GBFs的活性。
HY5的典型功能是促进植物光形态建成, 光下
生长的拟南芥hy5突变体幼苗与黑暗中生长的野生
型幼苗具有相似的表型, 均表现出下胚轴伸长、子
叶发育不良及多个光诱导基因表达降低等特点(Ang
等 1998)。HY5可以直接与靶基因启动子的G-box
结合从而调控靶基因的表达。光照对HY5活性的
调控机制是, 黑暗生长的拟南芥中, WD40蛋白
COP1与HY5相互作用使后者水解, 少量HY5由于
其 CK II位点磷酸化而避免被水解, 但是这些逃过
水解的HY5蛋白只有很低的激活靶基因转录的能
力。当对拟南芥进行光照处理时, COP1由细胞核
中转出, HY5得以积累。另外 CK II活性降低, 使
新合成的未被磷酸化的HY5具有很高的转录激活
能力, 由此导致光诱导靶基因的表达量短时间内迅
速增加(Hardtke等 2000; Holm等 2001)。
4.1.2 bHLH型GBFs bHLH型GBFs的主要成员是
PIF家族蛋白。PIFs是指一类可以直接与活化型
光敏色素相互作用的转录因子。研究表明, PIF家
族成员可以直接或间接地控制光控基因的表达。
其中 PIF1、PIF3、PIF4和 PIF5响应光信号后水
解, PIF3与光敏色素的物理互作对于其自身的光诱
导的磷酸化及水解是必需的(Castillon等2007)。最
初以PHYB的C端结构域为诱饵分离了PIF3, 并进
一步证明该因子可以直接与水稻和拟南芥中的
PHYA和PHYB相互作用, 作为该信号途径的第一
个调控分子调节目的基因的表达( N i 等 1 9 9 8 ,
1999)。随后鉴定了 PIF4 (Huq和 Quail 2002)、
PIF1 (Huq等 2004)、PIF5、PIF6 (Khanna等 2004)
及 PIF7 (Leivar等 2008)。
bHLH型GBFs具有 3个明显的结构域。碱性
区域主要负责与G-box结合; 螺旋-环-螺旋结构域
可以形成同源或异源二聚体, 如 PIF3和 PIF4可以
通过该区域自身形成同源二聚体也可以彼此作用形
成异源二聚体, 这 3种形式均可以与 G-box结合
(Toledo-Ortiz等 2003); PIFs的N端存在一个高度
保守的区域, 可以与活化的光敏色素结合, 故而称
之为光敏色素结合结构域(active phytochrome-bind-
ing motif, APB), 所有 PIFs中的APB结构域中都存
在 4个保守的氨基酸残基(ELxxxxGQ) (Khanna等
2004)。PIF1、PIF3和 PIF6与 Pfr型 PHYB的亲
和性要高于 PIF4和 PIF5, 而 PIF7与 PHYB只存在
不稳定结合; 只有PIF1和PIF3可以与Pfr型PHYA
结合, 而且前者的亲和性要高于后者。由此表明,
PIFs可以与不同的光敏色素互作从而介导不同的
光信号转导途径, 在植物的生长发育过程中发挥不
同作用。
PIF1广泛地参与多种光控植物发育途径, 如光
对种子萌发的诱导及对下胚轴伸长的抑制、下胚
轴在暗中的负向地性生长和叶绿素在光下积累等
(Huq等 2004; Oh等 2004)。PIF3在红光对植物形
态学表型的调控、叶绿体发育、去黄化作用起始
阶段的绿化过程以及光诱导的花青素积累等发育过
程中发挥正调控或者负调控作用(Ni等1998; Kim等
2003; Monte等 2004; Stephenson等 2009)。PIF4
是PHYB介导的抑制下胚轴伸长的负调控因子(Huq
和Quail 2002), PIF5也是PHYB信号途径的负调控
蛋白(Fujimori等2004), 而且, 二者冗余地调控远红
光下幼苗的去黄化过程(Lorrain等 2009)。PIF6和
PIF7的功能研究还很少, 最近的报道显示, 前者在
种子休眠中发挥重要作用(Penfield等2010), 后者与
PIF3和PIF4共同作用可以调节PHYB水平以响应
长时间红光照射(Leivar等 2008), 单独发挥作用可
以抑制 D RE B 1B 基因和 DR EB 1C 基因的表达
(Kidokoro等 2009)。最近的研究表明, PIF1及其
他PIF家族蛋白可以直接调控八氢番茄红素合成酶
(phytoene synthase, PSY)基因的表达和类胡萝卜素
的积累(Toledo-Ortiz等 2010)。另外, 早期的研究
发现, 光照和赤霉素对植物幼苗发育过程中下胚轴
的伸长表现出完全相反的调控作用, 但产生这一现
象的分子机制当时并未得到明确阐释(Alabadí等
2004)。最近的两项研究分别发现 PIF3和 PIF4在
这种相互抵触的调控作用中发挥着核心因子的作用
(de Lucas等 2008; Feng等 2008)。这一成果也表
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明植物可能通过PIF家族蛋白将不同的环境因素调
控途径整合在一起。
4.1.3 具有 bZIP和 bHLH结构域的GBFs 同时具
有 bZIP和 bHLH结构域的GBFs非常少, 明确报道
过的只有 TFHP-1。该蛋白从烟草核抽提物中分
离, 可以与辣根过氧化物酶(horseradish C2 pero-
xidase, prxC2)基因启动子中的G-box结合, 在该基
因对伤害胁迫的响应中发挥作用( K a wa oka 等
1994)。有关该转录因子在光控植物发育中的作用
还未见报道。
4.2 GT元件结合蛋白 GT因子即GT元件结合蛋
白, 是植物中特有的转录因子家族。GT因子的
DNA结合结构域通常富含酸性氨基酸、碱性氨基
酸、脯氨酸和谷氨酰胺残基, 具有典型的三螺旋结
构(即螺旋 -环 -螺旋 -环 -螺旋), 这一结构决定GT
因子与GT元件的特异结合。因此, GT因子也叫
三螺旋转录因子(Fang等 2010)。氨基酸序列及三
级结构比对显示, GT因子的三螺旋结构与Myb转
录因子的DNA结合结构域相似, 具有相似的三级结
构, 且二者的关键氨基酸残基具有高度的保守性。
但是, GT因子的两个螺旋结构之间有相对较长的
间隔序列。这表明GT因子可能是由Myb蛋白进
化而来, α-螺旋之间的间隔决定了二者结合在不同
的DNA序列上, 行使不同的功能(Nagano 2000)。
GT因子最初是利用标记的 GT元件为探针,
分别从豌豆、黄豆、水稻、烟草及拟南芥核抽
提物中分离的。GT因子属于小家族转录因子, 已
鉴定的GT因子总数要远远少于Myb和 bZIP等转
录因子。不同的GT因子结合于相应的GT元件上,
产生不同的调节功能。即便是同一GT元件, 不同
GT因子的竞争性结合也会使其产生不同的转录活
性。在此过程中, GT因子之间以及GT因子与其
他转录因子之间的二聚化和互相修饰发挥了重要作
用(Zhou 1999)。
目前已经分离得到的GT因子有GT-1 (Hiratsuka
等 1994)、GT-1a (Perisic和 Lam 1992)、GT-2 (Li
等 2008)、GT-3a、GT-3b (Ayadi等 2004)、GT-
4 (Murata等2002)和RML1 (Wang等2004)因子等。
这些GT因子长度为 289~737个氨基酸不等, 可以
分为 3个亚族: GT-1、GT-1a、GT-4和 RML1为
第一亚族, GT-2为第二亚族, GT-3a和GT-3b为第
三亚族。这3个亚族的GT因子在结构上存在明显
差异。GT-1及其同类因子含有一个三螺旋DNA
结合结构域, 该结构域高度保守; GT-2含有两个三
螺旋结构, 且这两个三螺旋在与不同GT元件结合
的特异性上存在明显差别; GT-3a和GT-3b除了含
有一个三螺旋DNA结合结构域外, 二者C端还有一
个蛋白二聚体域。
研究表明, GT-1和GT-2在整株植物中维持组
成型表达, GT-3a和GT-3b的表达具有组织器官特
异性。大多数GT因子自身的表达不受光调控, 一
般在光下或暗中维持恒定的表达水平, 这说明GT
因子对目的基因的调控可能依赖于翻译后的修饰过
程。GT因子在光控基因表达中发挥重要作用, 如
在水稻PHYA基因表达水平低的成熟组织中, OsGT-
2是 PHYA基因的正调控因子, 可以促进该基因上
调表达(Dehesh等1995); AtGT-4是拟南芥长角果中
调节光控基因转录的主要因子, 该因子在黄化幼苗
中具有明显的应答白光的活性(Smalle等1998)。近
来的研究发现, GT因子是一个多效因子, 其功能不
仅仅局限于调节光控基因的转录(Xie等2009)。由
于GT因子在植物生长发育中的多效性, 对于该因
子参与光调控的功能及其作用机制还有待研究。
4.3 其他相关蛋白 I-box结合蛋白属于一类GATA
转录因子, 该类因子由于识别核苷酸序列WGATAR
(W代表 T或A, R代表G或A)而得名。GATA转
录因子是一类Ⅳ型锌指蛋白, 具有CX2CX17-20CX2C
(C为半胱氨酸, X为任意氨基酸)区域, 其后连有一
段高度碱性的区域(Lowry和Atchley 2000)。以往
的研究发现, GATA转录因子与多种光调控基因启
动子中的GATA元件有明显的体外结合活性, 这种
结合活性在光下显著增加。但是, 这一因子对光控
基因表达的体内调控功能及相关机制尚不明确
(Jeong和 Shih 2003)。
AT-rich序列结合蛋白是一类有AT-hook基序
的转录因子。AT-hook基序是一个以精氨酸 -甘氨
酸 -精氨酸 -脯氨酸 4个氨基酸残基为中心的小的
蛋白基序, 也称作 RGRP基序(Churchill和 Travers
1991)。AT-hook蛋白与DNA结合是通过RGRP基
序与DNA小沟中富含AT碱基的区域相互作用实现
的(Do等 2006)。AT-hook蛋白广泛存在于人、动
物、植物及原核生物中。由于植物光控基因启动
植物生理学通讯 第 46卷 第 10期, 2010年 10月 997
子中AT-rich序列多样性的原因, 导致有关与其结
合的AT-hook蛋白的研究也很少。以往的研究在
水稻中鉴定了一个含有4个AT-hook基序的PF1蛋
白, 该蛋白N端的两个AT-hook基序与燕麦PHYA3
启动子中的AT-rich元件 PE1具有很强的结合力。
PE1在PHYA3的光控转录中发挥重要作用, 由此推
断PF1也参与了该基因的光控表达(Nieto-Sotelo等
1994)。
迄今为止发现的与 LREs结合的转录因子中,
存在相当一部分转录因子由于缺少明确的结构特性
或研究较少而不能将其归入任何已知的类别中。
对于这部分转录因子, 本文不再例举。
5 结语
光对植物发育的调控是一个复杂而精密的过
程。目前, 光控植物发育的具体分子机制尚不明
确, 对于不同光受体介导的光信号转导过程的认识
还局限于对其途径中个别成员的鉴定与功能阐释
上。植物中很多受光调控的基因还没有被鉴定和
研究, 随着这些基因陆续被报道, 将有可能得到更
多的光应答元件。新调控元件的发现及已知调控
元件新作用机制的阐明将有助于进一步了解光信号
转导途径的下游成分。有学者针对不同种类的光
调控基因启动子进行了系统发生分析, 由此鉴定得
到了各种类启动子中由不同调控元件组成的保守的
DNA模块组合(conserved DNA module arrays,
CMAs), 这些CMAs在相应基因的光控表达中发挥
重要作用(Arguello-Astorga和Herrera-Estrella 1996),
尤其是由 I-box和G-box组成的 52 bp的CMA5, 是
光敏色素和隐花色素调控途径的关键成分
(Acevedo-Hernández等2005; Martínez-Hernández等
2002)。
尽管目前已经鉴定了一些与光应答元件相互
作用的结合蛋白, 但是这些蛋白的调控机制还有待
进一步阐明。随着新方法的不断应用, 这方面的研
究也取得了突破性进展。最近, Lee等(2007)通过
染色质免疫共沉淀(chromatin immunoprecipitation,
CHIP)和芯片技术联用的方法, 鉴定了基因组范围
内HY5直接作用的靶基因。这不仅为进一步阐明
HY5的功能奠定了基础, 也为研究光信号转导途径
中的其他转录因子找到了新的突破口。总之, 目前
需结合遗传学、基因组学、转录组学的相关知识,
采用科学新颖的研究手段, 阐明植物感应不同能
量、不同时间、不同方向光照的机理及光照与其
他环境因素共同作用的机制, 鉴定光信号转导途径
的关键步骤和关键因子, 进而揭示完整详尽的光调
控基因表达网络图谱。
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