全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (11): 1091~1097 1091
收稿 2012-08-30　　修定 2012-10-22
资助 陕西省自然科学基金(2012JQ3003)和陕西省教育厅科研
计划(11JK0613)。
* 通讯作者(E-mail: xuanhuang@nwu.edu.cn; Tel: 029-88303484)。
白背三七的组织培养和高频再生
姚静雯1, 李颖1, 徐玮婷1, 亢雅宸2, 黄萱1,*
1西北大学生命科学学院, 西部资源与现代生物技术省部共建教育部重点实验室, 陕西省生物技术重点实验室, 西安710069;
2西安中学, 西安710021
摘要: 以白背三七不同生长时间的叶片及茎段作为实验材料, 利用含有多种不同植物生长调节剂及其浓度配比的MS培养
基分别诱导愈伤组织、不定芽和根, 建立了组织培养和高频离体再生体系。结果表明: (1)最适外植体为生长15 d的叶片和
茎段; (2)诱导愈伤组织的最适植物生长调节剂及其浓度配比为0.5 mg·L-1 2,4-D、0.8 mg·L-1 6-BA和0.1 mg·L-1 NAA, 茎段和
叶愈伤组织的诱导率分别为95.6%和97.8%; (3)诱导不定芽的最适植物生长调节剂及其配比为1.0 mg·L-1 6-BA、0.2 mg·L-1
NAA和0.1 mg·L-1 TDZ, 诱导率可达87.4%; (4)以MS+0.2 mg·L-1 NAA作为生根培养基可获得100%的生根率。将生长良好的
的植株进行移栽, 存活率可达95%。
关键词: 白背三七; 组织培养; 高频再生; 植物生长调节剂
Tissue Culture and High-Frequency Regeneration of Gynura divaricata (L.) DC
YAO Jing-Wen1, LI Ying1, XU Wei-Ting1, KANG Ya-Chen2, HUANG Xuan1,*
1Shaanxi Provincial Key Laboratory of Biotechnology, Key Laboratory of Resource Biology and Biotechnology in Western China,
Ministry of Education, College of Life Sciences, Northwest University, Xi’an 710069, China; 2Xi’an Middle School, Xi’an 710021,
China
Abstract: Stem and leaf of different growth time were studied in plant tissue culture and high-frequency regen-
eration of Gynura divaricata. MS medium compounding proportions of different plant growth regulators were
study on induce callus, adventitious bud, and regenerate root, thereafter an efficient plant-regeneration system
was established by in vitro G. divaricata culture. On MS medium containing 0.5 mg·L-1 2,4-D, 0.8 mg·L-1 6-BA
and 0.1 mg·L-1 NAA, 15-days-old stem and leaf segments could be induced to product calli, and callus induc-
tion ratio reach 95.6% and 97.8%, respectively. On MS medium containing 1.0 mg·L-1 6-BA, 0.2 mg·L-1 NAA,
and 0.1 mg·L-1 TDZ, adventitious buds could be regenerated from calli, the differentiation ratio were 87.4%.
Well-grown adventitious buds were inoculated on MS medium containing 0.2 mg·L-1 NAA, 100% rooting fre-
quency was obtained. Plantlets grew well and appeared normal after being transplanted to soil. Moreover, the
survival ratio of plantlets reached 95%.
Key words: Gynura divaricata (L.) DC; tissue culture; high-frequency regeneration; plant growth regulators
白背三七, 又名金鸡毛草、明月草、白子菜
等, 系菊科(Asteraceae)三七草属的常绿直立草本
植物, 高30~80 cm, 直立茎, 茎绿色, 基部稍偏紫,
单叶互生, 肉质椭圆形或卵形叶; 主要分布于中国
南部、西南部地带及台湾等地区。白背三七的
根、茎、叶均可入药, 其根味甘、凉, 具有清热凉
血、散淤消肿的功效, 主治支气管炎、肺结核、
崩漏、痈肿、烫伤、跌打损伤、刀伤出血等(胡勇
等2006)。近年来有关于白背三七的研究涉及黄酮
类药用成分的测定(黄骐等2006)、总黄酮的提取
工艺(林荣华等2009)、气象色谱-质谱连用法测定
白背三七不同药用部位挥发油的含量(冼寒梅等
2008b)、药材成分的薄层色谱鉴别 (冼寒梅等
2008a)、根茎叶的相关营养及化学成分分析测定
(王玉婵等2011)、白背三七化学成分(李丽梅等
2008)和白背三七多糖(姜曼花等2008)的提取纯化
及含量测定等研究, 已经发现白背三七含有极高
的药用价值和使用价值。不仅如此, 白背三七一
些药用成分的具体功能已经开展了实验研究, 发
现白背三七的水提物可有效降低自发性高血压大
鼠的血压(黄开珍等2009)、可有效改善HepG2细
植物生理学报1092
胞胰岛素抵抗(韦乃球等2011)、提取物对高血压
引起的主要器官损伤具有明显的保护作用(曾春辉
等2011)、提取物可有效缓解小鼠的糖尿病症状
(Deng等2011)。白背三七的组织培养和离体繁殖
技术的报道很少, 仅有潘梅丽等(2011)、黄余磊等
(2011)采用带芽(腋芽)茎段为外植体直接进行丛生
芽诱导的报道, 但关于诱导愈伤组织和再生芽的
研究, 至今未见相关报道。本文以盆栽白背三七
的幼嫩茎和叶为研究对象, 用多种不同的植物生
长调节剂配比对其进行组织培养, 通过诱导产生
愈伤组织和不定芽, 建立离体再生体系, 为白背
三七进一步的遗传操作奠定了基础。
材料与方法
1 材料
材料来源于西北大学生科院植物园, 经鉴定
为白背三七[Gynura divaricata (L.) DC], 盆栽生长
条件为户外自然条件。
2 方法
2.1 材料处理
剪取盆栽的白背三七的顶端幼嫩茎叶, 用自
来水冲洗1~2 h, 洗去浮尘; 在75%的乙醇中浸润1
min, 用0.1% HgCl2表面消毒6~8 min, 期间不停晃
动液体, 用无菌水反复冲洗4~5次, 每次3~5 min。
将灭好菌的叶片剪成约0.5 cm×0.5 cm的小段, 将茎
剪至0.5~0.8 cm的长度, 所有外植体均匀接入到MS
固体培养基内。
2.2 培养基
以MS作为基本培养基, 根据实验诱导目的的不
同, 分别添加不同配比的6-BA、NAA、2,4-D和TDZ。
2.3 培养条件
材料接种于培养基后, 以22 ℃±2 ℃为培养温
度, 采用LED光照系统提供40 μmol·m-2·s-1的光照强
度, 每日光照时间为16 h (谷艾素等2011)。
2.4 愈伤组织的诱导
选取在MS培养基内生长正常健康无染菌的
叶片及茎段, 接种至含有不同植物生长调节剂配
比的MS固体培养基上诱导愈伤组织。28 d后统计
长出愈伤组织的数目及状态。
2.5 芽的分化与增值
选取生长态势良好的愈伤组织, 移植到含不
同植物生长调节剂配比的MS培养基中诱导丛生
芽, 并统计分化率。
2.6 根的诱导
将长至2 cm左右并且长势健康的再生芽移植
至含不同浓度NAA的MS培养基上诱导生根, 并统
计生根率。
2.7 计算方法
每种植物生长调节剂配比实验至少接种3瓶
材料, 每瓶接种6~8块, 重复3次, 所得数据均用Ori-
gin 8.0和Statist 6.0进行统计学分析。
实验结果
1 外植体发育时间及种类对诱导愈伤组织的影响
从盆栽中同时选取从芽萌发开始生长5~25 d
的茎叶, 剪成0.5 cm×0.5 cm的外植体, 分别接种至
MS培养基中, 3周后观察愈伤组织的诱导情况, 并
统计相应的数据。实验结果如表1所示, 外植体的
不同种类和发育时间均对愈伤组织的诱导有影响:
发育适中的外植体(15 d左右), 愈伤组织诱导率较
高, 较为嫩幼的植株其外植体愈伤组织成活率较
低, 而发育时间长的外植体因为发育较为成熟, 分
化程度也更高, 较为不利于后期愈伤组织的分化,
产生愈伤组织时也相对其他组褐化现象更为严重;
另外, 外植体的种类也对愈伤组织的诱导有一定
影响, 由叶诱导而成的愈伤组织情况略微优于由
茎诱导而成的愈伤组织, 并且相对于茎, 叶的愈伤
组织更加疏松更加大(图1-A)。
2 不同植物生长调节剂配比对诱导愈伤组织的影响
选取生长15 d的幼苗茎段和叶片切块在MS基
本培养基上进行3 d的无菌预培养, 此时外植体并
没有产生愈伤组织, 之后将外植体接种至加有2,4-
D、6-BA和NAA的共计16种浓度配比的培养基中
(表2), 每个培养皿中含茎/叶4~8个/块, 每种浓度配
比接3皿, 至少重复3次。15 d开始出现愈伤组织,
所观察到的结果与记录的数据如表2所示, 在0.5
mg·L-1 2,4-D、0.8 mg·L-1 6-BA和0.1 mg·L-1 NAA的
8号培养基中, 愈伤组织诱导率最高(图1-B), 其中
茎段的诱导率达到95.6%, 叶片达到97.8%, 且长势
良好。但随着2,4-D浓度的增加, 愈伤组织变得透
明, 且玻璃化现象愈来愈严重, 当2,4-D浓度达到
1.5 mg·L-1时, 外植体基本无法诱导出愈伤组织; 当
姚静雯等: 白背三七的组织培养和高频再生 1093
6-BA浓度为1.0 mg·L-1时, 仅在叶边缘产生少量的
致密的褐色的愈伤组织 , 当6-BA浓度达到1.5
mg·L-1时, 基本上已不产生愈伤组织; 高浓度的
表1 外植体发育时间及种类对诱导白背三七愈伤组织的影响
Table 1 Influences of development days and type of explants on callus induction of G. divaricata
时间/d
外植体数/个 愈伤组织诱导率/% 愈伤组织大小/mm3 描述
茎 叶 茎 叶 茎 叶 茎 叶
5 21 25 15.1±2.1c 20.3±1.2c 2.1±1.0c 4.3±0.6c 愈伤组织诱导率低, 愈伤组织诱导率低, 外
外植体易死亡 植体易死亡
10 28 30 35.7±1.4bc 46.7±1.1b 5.8±0.4b 7.9±0.7b 有愈伤组织被诱导, 愈伤组织诱导率较高
仅在茎段两侧, 不能
覆盖外植体
15 29 34 89.3±1.6a 97.2±1.7a 9.1±0.5a 12.3±0.4a 愈伤组织诱导率较高, 愈伤组织诱导率高,
极少出现褐化现象 且结构疏松呈颗粒状
20 20 22 53.2±1.1b 52.2±1.6b 6.2±0.7b 9.7±0.8a 愈伤组织诱导率较低, 愈伤组织诱导率较
并易出现褐化现象 低, 并易出现褐化现象
25 23 26 32.2±1.2bc 20.1±1.4c 4.7±0.7bc 5.6±0.3c 愈伤组织诱导率较低, 愈伤组织诱导率较低,
多数出现褐化现象 多数出现褐化现象
　　表中数据为3次重复平均值±标准误。同列数值后不同字母表示差异显著(P<0.05)。表2~4同此。
表2 不同外植体与植物生长调节剂对白背三七愈伤组织诱导的影响
Table 2 Effects of different explants and plant growth regulators on callus induction of G. divaricata
序号
植物生长调节剂浓度/mg·L-1 外植体接种数/个 愈伤组织诱导率/%
描述
2,4-D 6-BA NAA 茎 叶 茎 叶
1 0.5 0 0 36 45 23.4±0.9e 30.3±0.3e 愈伤组织结构较为紧密, 仅在伤口
边缘, 呈白色或淡黄色
2 0.5 0 0.1 74 64 56.3±1.2c 60.3±0.4c 愈伤组织结构较为松散, 颜色浅黄
色, 近乎透明
3 0.5 0.1 0 63 75 25.6±1.3e 34.2±0.2e 愈伤组织结构较为紧密, 仅在伤口
边缘, 呈白色或淡黄色
1 0.5 0.2 0 51 60 45.7±0.4d 60.7±1.3c 愈伤组织结构较为紧密, 呈白色或
淡黄色
5 0.5 0.2 1.5 63 69 3.4±1.0g 5.4±0.1f 几乎不产生愈伤组织, 易褐化死亡
6 0.5 0.4 0 48 57 56.4±1.2c 75.6±0.5b 愈伤组织结构较为紧密, 呈淡黄色
7 0.5 0.8 0 66 69 76.4±1.2b 80.3±.09b 愈伤组织结构较为松散, 颜色呈浅
黄色, 近乎透明
8 0.5 0.8 0.1 75 74 95.6±0.7a 97.8±1.3a 愈伤组织结构松散, 颜色透亮, 呈淡
黄或淡绿色, 质地松软, 易于分开
9 0.5 1.0 0.1 72 63 45.0±0.8d 50.6±1.6c 外植体边缘产生少部分愈伤组织,
结构致密, 易褐化
10 0.5 1.5 0.1 60 72 13.4±0.5f 9.8±0.7f 几乎不产生愈伤组织, 易褐化死亡
11 1.0 0 0.1 66 71 34.3±0.7d 40.9±0.3d 愈伤组织呈玻璃化, 透明或白色
12 1.0 0.2 0 69 81 43.5±1.4d 53.9±1.7c 愈伤组织呈玻璃化, 透明或白色
13 1.0 0.2 0.1 75 63 45.6±0.6d 51.3±0.5c 愈伤组织呈玻璃化, 透明或白色
14 1.0 0.2 0.2 63 69 45.3±1.1d 47.4±0.5c 愈伤组织呈玻璃化, 透明或白色
15 1.0 0.2 0.4 70 75 35.7±0.8d 47.8±1.9c 愈伤组织结构较为紧密, 呈黄或深
黄色, 易褐化
16 1.5 0.2 0.1 66 72 3.4±0.2g 2.4±0.4f 几乎不产生愈伤组织
NAA也容易造成外植体不易被诱导成愈伤组织。
另外, 在愈伤组织的继代培养中, 存在褐化现象,
其中茎段诱导而成的愈伤组织的褐化现象更为严
植物生理学报1094
图1 白背三七的组织培养和离体再生
Fig.1 Callus induction and in vitro regeneration of G. divaricata
A: 由叶片为外植体诱导产生愈伤组织, 10 d后基本覆盖外植体; B: 在0.5 mg·L-1 2,4-D、0.8 mg·L-1 6-BA和0.1 mg·L-1 NAA的MS培养基
上, 15 d后产生黄色或淡绿色的疏松愈伤组织; C、D: 在1 mg·L-1 6-BA、 0.2 mg·L-1 NAA和0.1 mg·L-1 TDZ的MS培养基上, 21 d后形成的绿色
不定芽; E、F: 不定芽继续诱导分化形成的丛生芽; G: 在0.2 mg·L-1 NAA的MS培养基上形成的不定根; H: 移入盆土7 d的白背三七再生苗。
姚静雯等: 白背三七的组织培养和高频再生 1095
4 不同植物生长调节剂配比对生根的影响
待不定芽长至2~3 cm, 从基部剪切接种至6组
生根培养基中, 每组5瓶, 每个瓶中放2~3个不定
芽。根据此前陈利红和徐子勤(2006)所做的生根
实验结果, 我们仅选取NAA作为诱导生根的植物
生长调节剂进行梯度试验, 实验结果证明, 仅NAA
诱导生根已经足够(图1-G), 不用再添加其他物质,
表3 不同植物生长调节剂配比对白背三七愈伤组织分化的影响
Table 3 Effects of different plant growth regulators on diiferention of callus of G. divaricata
序号
植物生长调节剂浓度/mg·L-1
愈伤组织数/块 诱导分化率/% 再生芽生长情况
6-BA NAA TDZ
1 0 0 0 43 0g 无再生芽产生
2 0.5 0.2 0.1 47 4.5±1.0f 仅出现少部分芽点, 长势缓慢
3 1.0 0 0.1 47 34.3±1.0c 再生芽较为细瘦, 黄绿色, 长势一般
4 1.0 0.1 0 46 12.4±1.3e 再生芽较为细瘦, 色偏黄, 长势不好
5 1.0 0.2 0 51 43.4±0.8b 再生芽较为粗壮, 浅绿色, 长势较为良好
6 1.0 0.2 0.1 40 87.4±0.9a 再生芽粗壮, 绿色, 丛状生长
7 1.0 0.2 0.2 49 57.3±0.6b 再生芽较为粗壮, 绿色, 长势一般
8 1.0 0.2 0.5 56 12.3±0.6e 再生芽细瘦, 发黄, 长势不好
9 1.0 0.5 0 47 30.8±1.3c 再生芽较为细瘦, 淡黄色, 长势不好
10 1.0 0.5 0.1 48 44.6±0.6b 再生芽较为粗壮, 绿色, 长势一般
11 2.0 0.1 0.1 46 22.6±0.5d 再生芽较为细瘦, 黄绿色, 长势一般
12 2.0 0.2 0.2 44 14.3±0.7e 再生芽瘦小, 黄绿色, 生长缓慢
13 2.0 0.5 0.5 43 9.6±0.3ef 仅出现少部分芽点, 长势缓慢
21 d后实验观察记录和数据如表4所示, 可明显看
出NAA浓度为0.2 mg·L-1时获得最好生根效果, 生
出根数最多, 为12条, 生根率为100%且根粗壮, 主
侧根分化明显无异常, 长势良好。但随着NAA浓
度的增加, 渐渐对生根产生抑制作用, 4、5、6号培
养基生根数逐渐减小, 其中4、5号差别非常明显,
能很明显地看出过量NAA对生根的抑制作用。
重, 加入维生素作为抗氧化剂和0.5%活性炭作为
吸附剂后, 发现褐化情况有所缓解。
3 不同植物生长调节剂配比诱导愈伤组织分化的
影响
将结构松散, 颜色透亮且长势良好的愈伤组
织, 进行简单分割后转移到含不同植物生长调节
剂及其配比的分化培养基上, 30 d后统计数据(表
3)。根据潘梅丽等(2011)诱导白背三七生芽时选取
6-BA、KT和2,4-D作为诱导植物生长调节剂, 同时
参照了王洪霞和郭尚敬(2012)研究中噻重氮苯基
脲(TDZ)能很好地提高植物的分化效率, 最后选取
6-BA、NAA和TDZ为诱导植物生长调节剂, 在多
种植物生长调节剂浓度配比中 , 6号培养基(1.0
mg·L-1 6-BA、0.2 mg·L-1 NAA和0.1 mg·L-1 TDZ)取
得了最好的分化效果, 14 d时愈伤组织表面开始出
现大量的绿色芽点(图1-C、D), 并且迅速诱导出丛
生芽(图1-E、F), 且生长状态良好, 无明显变异, 分
化率达87.4%, 比未添加TDZ的4号培养基分化率
要高1倍左右, 且颜色更为浓绿(表3), 证明适量浓
度的TDZ对植物的分化效率有提高作用。
表4 白背三七不定芽的生根
Table 4 Rooting of G. divaricata adventitious shoots
序号 NAA/mg·L-1 不定芽数/个 根数/条 平均根长/cm 生根时间/d 根生长情况
1 0 7 0 0e 0 无根产生
2 0.1 9 7 3.4±0.3c 12 根较为粗壮, 主侧根较为明显
3 0.2 12 12 7.8±0.9a 7 根粗壮, 主侧根明显
4 0.5 11 9 5.6±0.4b 5 根较细, 主侧根不太明显
5 0.8 9 4 2.1±0.4d 4 根细, 几乎无法区分主侧根
6 1.0 5 2 1.2±0.5d 4 根细且短, 无法区分主侧根
植物生理学报1096
5 炼苗与移栽
当植株在锥形瓶中长至4 cm左右高、根系生
长发达时, 打开锥形瓶盖, 在培养室中进行敞口放
置1 d左右, 使再生植株适应外部环境。用自来水
小心冲洗再生株系根部的培养基, 注意此时尽量
不要伤及根, 随后将植株移植到装有腐质土的花
盆中(图1-H), 放置于温室, 25 ℃, 覆盖塑料膜保湿
3~7 d。14 d后, 植株移栽成活率达95%, 且长势良
好并无异常。
讨　　论
选择外植体的类型对其后的诱导培养有很大
的影响, 不同的取材部位, 取材时间等均会影响实
验结果。郭兆武等(2010)做黄花石蒜不同外植体
的组织培养研究时发现植物外植体在形成愈伤组
织时并无差别, 与我们的结果不符, 这可能是因为
植物不同种之间的自身差别造成的。通过实验对
比, 我们选择发育时间适中(15 d)的茎叶来诱导愈
伤组织, 处于这个发育阶段的茎叶, 分化程度适中,
自身生理状态较好, 大大提高了最后植株的成活
率; 同时, 叶片的诱导率高于茎段, 更适宜用作外
植体, 这是由于外植体自身的生理结构、分化状
态以及脱分化能力存在的差异造成的(胡选萍等
2012)。根据魏星等(2008)的研究结果, 我们在前
期培养时用LED光源系统作为光照的光源, 在一定
程度上促进了植物的生长。在植物组织培养过程
中, 外源植物生长调节剂起着重要的影响, 不同的
植物生长调节剂种类、水平及植物生长调节剂之
间的相互组合都会影响实验结果。参考黄余磊等
(2011)做白背三七组织培养的植物生长调节剂配
比, 在诱导愈伤组织时, 我们选取6-BA及NAA为主
要植物生长调节剂, 由于2,4-D在一定程度上类似
于植物分裂素, 有促进细胞分裂的作用, 所以, 在
本次实验中也采用2,4-D进行愈伤组织的诱导。但
是, 根据李文静等(2012)的研究, 2,4-D浓度不宜过
高, 否则会产生很大的抑制效果, 并且会降低植株
的再生能力。徐涌等(2011)研究不同生长调节物
质对吴茱萸组培的影响时就发现6-BA能有效促进
不定芽的增值, 但过多时会导致玻璃化, 参照此经
验, 我们设计不同浓度的植物生长调节剂组合与
梯度实验, 最后发现0.5 mg·L-1 2,4-D、0.8 mg·L-1
6-BA和0.1 mg·L-1 NAA的诱导效果最好, 茎段和叶
愈伤组织的诱导率分别高达95.6%和97.8% (表2);
诱导丛生芽时, 在6-BA及NAA中, 加适量浓度的
TDZ, 有效地提高了诱导率与存活率。康大力等
(2012)发现适量浓度的TDZ对细胞色素积累有明
显影响。在我们的试验中也出现这个结果, 如生
芽培养基中4号与6号在生出的芽的颜色有一定区
别, 6号绿色浓于4号, 比较后, 三种植物生长调节
剂的最适配比为1.0 mg·L-1 6-BA、0.2 mg·L-1
NAA、0.1 mg·L-1 TDZ, 诱导率可达87.4% (表3), 并
且丛生芽生长粗壮, 颜色浓绿且长势健康良好。
以MS+0.2 mg·L-1 NAA作为生根培养基, 生根率为
100% (表4), 且根系粗壮, 有利于后面的炼苗与移
植。本实验虽然获得较好的诱导率, 但依然有一
些未能完全解决的小问题存在, 如在诱导愈伤组
织时随时间延长出现褐化现象并逐渐加深。造成
愈伤组织褐化的主要原因可能是由于伤口处细胞
受损, 细胞区隔作用被破坏, 造成毒性酚类或其氧
化物醌类物质毒害细胞。根据王苑和谢凝子
(2007)以及刘玲玲(2011)的研究, 我们选择加入一
定的抗氧化剂及吸附剂, 但材料褐化情况只是稍
有缓解而并未完全解决, 还有待进一步研究。
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