全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2016, 52 (5): 715–722　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0664 715
收稿 2015-12-16　　修定 2016-03-30
资助 国家自然科学基金(31270655)和国家“863”计划(2011AA-
10020102)。
致谢 中国农业科学院作物科学研究所傅永福研究员课题组在
实时定量PCR方面给予技术支持。
* 通讯作者(E-mail: ybshen@bjfu.edu.cn)。
1-戊烯-3-酮诱导拟南芥对小菜蛾的防御反应
董杉杉, 张婷, 闫素丽, 焦春阳, 张笑, 沈应柏*
北京林业大学生物科学与技术学院, 林木育种国家工程实验室, 北京100083
摘要: 本文以拟南芥为实验材料, 研究1-戊烯-3-酮处理对小菜蛾选择性、小菜蛾生长量以及小菜蛾取食叶面积的影响, 同
时利用实时荧光定量PCR技术测定了1-戊烯-3-酮处理下防御基因表达量的变化。结果表明: 1-戊烯-3-酮处理使小菜蛾对
拟南芥的选择性下降, 同时拟南芥叶面积损失显著低于对照组; 用1-戊烯-3-酮处理的拟南芥植株饲养小菜蛾幼虫, 小菜蛾
的体长、体重均显著低于对照组；1-戊烯-3-酮处理的拟南芥叶片中防御基因的表达量显著上调。研究结果证明1-戊烯-3-
酮是一种防御信号物质, 可诱导拟南芥产生防御反应, 并且这种防御反应与茉莉酸途径密切相关。
关键词: 拟南芥; 1-戊烯-3-酮; 小菜蛾; 防御反应
在自然环境中, 植物遭受虫害后, 通常会产生
直接或间接的防御反应来抵御昆虫取食(Dicke等
1999; Walling 2000)。直接防御主要是植物通过增
加有毒的次生代谢产物或防御蛋白, 影响昆虫的
取食行为及生理代谢过程 , 从而达到防御目的
(War等2012)。间接防御是指植物释放特异性挥发
物吸引植食性昆虫天敌 , 从而减轻虫害损伤
(Mccormick等2012)。植物可以通过识别昆虫口腔
分泌物中的特异性激发子启动下游不同的防御反
应(Alborn等2007)。
昆虫取食及机械损伤均会引起植物多种挥发
性气体的释放(Kessler和Baldwin 2001; van Poecke
等2001; Zhang等2012)。已经证明许多挥发性有机
物可作为防御信号物质, 在诱导植物防御反应过
程中发挥重要作用(Scala等2013a)。枣树(Ziziphus
jujuba)遭受枣镰翅小卷蛾(Ancylis sativa)取食后释
放出的挥发性物质能够直接诱导临近植株的防御
反应, 植株中抗虫相关酶的活性显著上升(范艳玲
等2010); 昆虫取食植物后, 植株中与挥发物罗勒烯
合成相关的基因表达上调, 大量合成的罗勒烯被
释放到空气中作为一种信号分子激发植物防御反
应产生(刘武等2012); 多个研究也表明绿叶性气体
通过诱导植物相关防御基因的表达和挥发物的释
放, 从而增强植物抗虫性(Kishimoto等2005; Frost等
2008; Scala等2013b; Savchenko和Dehesh 2013)。
茉莉酸(jasmine acid, JA)途径是植物抵御昆虫
取食的关键信号途径(Baldwin 1998; Stintzi等
2001)。茉莉酸在番茄(Lycopersicon esculentum)抵
抗烟草天蛾(Manduca sexta)幼虫过程中是必不可
少的(Howe等1996), 也是拟南芥(Arabidposis thali-
ana)抵御韭菜迟眼蕈蚊(Bradysia odoriphaga)攻击
的重要信号物质(Mcconn等1997)。茉莉酸信号途
径的激活促进植株内蛋白酶抑制剂的合成以及次
生代谢物质的积累, 植物遭受昆虫取食后植株内
JA大量合成可以增加植株整体对于病虫害的抵抗
能力(Wasternack和Hause 2013)。菜青虫(Pieris
rapae)取食能够诱导植物体内茉莉酸合成迅速增
加(Schmelz等2003)。Bruinsma等(2009)研究证明,
小菜蛾(Plutella xylostella)取食甘蓝(Brassica olera-
cea)后, 植株内源茉莉酸水平显著上升。菜粉蝶
(Pieris brassicae)取食或虫害诱导的挥发性有机物
处理甘蓝, 均会引起植物茉莉酸合成途径的关键
基因表达(Peng等2011)。研究表明, 绿叶性气体
Z-3-hexenal、Z-3-hexenol和Z-3-hexenyl acetate具
有诱导玉米(Zea mays)幼苗防御反应的效应, 并且
在遭受昆虫取食后, 受诱导植株JA水平能够在短
时间内快速增加(Engelberth等2004, 2007)。此外,
多类挥发性气体可能通过激活与JA合成相关的关
键酶从而提高植株JA水平, 并且能够激活JA下游
防御相关基因的表达(Liu等2004; Engelberth等
2013; Tanaka等2014; 范艳玲等2015)。
1-戊烯-3-酮是一种广泛存在于植物的叶片和
果实中的5碳挥发性酮类。拟南芥(van Poecke等
2001)、番茄(Boom等2004; Baldwin等2000)、芒果
(Mangifera indica) (Kulkarni等2013)等植物中均含
有1-戊烯-3-酮。van Poecke等(2001)发现昆虫取食
植物生理学报716
和机械损伤均会诱导拟南芥释放1-戊烯-3-酮。1-
戊烯-3-酮具有特殊的α,β-不饱和羰基结构, 该结构
可能是诱导植物防御基因表达的潜在激发子
(Alméras等2003)。但迄今为止, 仍缺乏直接证据
证明1-戊烯-3-酮的防御信号功能。
本文以拟南芥(Col-0)及其专食性昆虫小菜蛾
为实验材料, 探究经1-戊烯-3-酮处理后拟南芥植
株抵御小菜蛾的防御效应及相关防御基因的表达
变化, 为进一步研究1-戊烯-3-酮在防御反应信号
转导中的作用机制提供科学依据。
材料与方法
1 材料准备
1.1 植物材料培养
本实验植物材料为野生型拟南芥(Arabidposis
thaliana L., Col-0)。将拟南芥种子用1%的次氯酸
钠浸泡杀菌10 min, 之后用无菌水冲洗5次, 均匀平
铺在含有2%蔗糖的1/2MS培养基上。将铺好拟南
芥种子的平板放于4°C黑暗环境中低温春化3 d, 之
后放置于拟南芥培养箱(型号I-36VL)垂直培养(光
周期16 h光照/8 h黑暗, 光照强度80~110 μmol·m-2 ·s-1,
温度21°C, 相对湿度60%~70%)。培养10 d后将拟
南芥幼苗移栽到营养土里(营养土:蛭石=3:1), 培养
环境同上, 培养2~3周后用于实验。
1.2 昆虫培养
小菜蛾(Plutella xylostella L.)属于鳞翅目菜蛾
科, 是十字花科专食性昆虫。将小菜蛾卵(购于科
云生物)放置在25~27°C的培养箱中孵化、培养(相
对湿度60%~70%, 光照强度80~110 μmol·m-2·s-1)。
2 实验处理
2.1 拟南芥熏蒸处理
将顶部悬挂有直径约为1 cm的脱脂棉球, 容
积为2 L的玻璃罩扣置于毛玻璃板上。吸取4.26 μL
1-戊烯-3-酮(≥97%, 购于Sigma-Aldrich)溶于1 mL
的甲醇(购于Sigma-Aldrich)中, 配制成40 μmol·L-1
的1-戊烯-3-酮母液。参照Alméras等(2003)的熏蒸
浓度, 在玻璃罩内脱脂棉上滴加50 μL 1-戊烯-3-酮
母液 , 使玻璃罩内终浓度为1 μmol·L -1。参照
Kishimoto等(2006)的方法, 在玻璃罩内放置长势一
致的拟南芥10棵, 熏蒸处理24 h。只滴加50 μL甲
醇的玻璃罩为对照组。
2.2 昆虫选择性实验
参照Loivamäki等(2008)方法, 分别剪取处理
组和对照组中位置相同、长势相似的拟南芥叶片
2片, 将叶柄插入注满水的小管中, 以防止叶片失
水萎蔫。将叶片交叉放置在直径为9 cm的塑料培
养皿中, 取小菜蛾1只, 置于培养皿中央。若5 min
内小菜蛾接触培养皿中任何一片叶子, 记作一次
有效选择, 若5 min内未作出任何选择, 则视为无效
选择。每5个选择后, 旋转培养皿90度, 继续5次选
择, 之后更换叶片。如此10次选择视为一组重复,
共10组重复, 100只昆虫选择。为了避免人为误差,
选取未经任何处理的拟南芥叶片设为空白对照。
3 昆虫生长量和取食叶面积测定
参照Loivamäki等(2008)方法, 分别于处理组
和对照组中选取长势相似的拟南芥各20株, 每株
上放置5只刚孵化的小菜蛾一龄幼虫, 每组各需
100只小菜蛾, 置于相同环境下饲养7 d。7 d后用电
子天平称量小菜蛾的体重, 并分别对幼虫和拟南
芥叶片拍照, 记录取食后幼虫体长和拟南芥叶片
面积；图片数据通过Image J软件处理。
4 基因表达测定
用1-戊烯-3-酮熏蒸处理生长2周的拟南芥, 在
熏蒸4、8和18 h后将拟南芥取出, 剪取叶片部分置
于−80°C保存。本实验采用Trizol试剂盒(北京全式
金生物技术公司)提取叶片组织总RNA。提取的
RNA用1%琼脂糖凝胶电泳以检测完整性, 并用
NanoDrop ND-2000c测定其纯度与浓度, 采用Takara
公司研制的反转录酶将500 ng·μL-1 RNA反转录成
cDNA。
以反转录的cDNA稀释5倍为模板, 加入Takara
公司的SYBR Premix Ex Taq及扩增引物(表1), 在
Applied Biosystems公司的StepOnePlus Real-Time
PCR仪上进行实时荧光定量PCR扩增。具体的反
应体系为: SYBR Premix Ex Taq 8 μL, ROX Refer-
ence Dye 1 μL, 上游引物(10 μmol·L-1) 0.5 μL, 下游
引物(10 μmol·L-1) 0.5 μL, 模板2 μL, 加入RNase-
free水至20 μL。扩增程序为: 95°C 30 s, (95°C 5 s,
60°C 30 s)×40个循环并生成溶解曲线。荧光数据
采集后, 用该仪器自带软件进行数据分析。各处
理组与对照组均有3次独立重复和3次技术重复,
选择ACTIN7为内参基因, 采用相对定量分析2-∆∆CT
董杉杉等: 1-戊烯-3-酮诱导拟南芥对小菜蛾的防御反应 717
法, 定义4 h对照组目的基因表达量为1, 由此得到
各处理组目的基因的相对表达量。
5 数据分析
采用Excel软件实验所得数据进行分析, 利用
SPSS 20.0软件对各处理组数据进行方差分析, 以
P<0.05表现为差异显著, P<0.01为差异极显著。结
果以平均值±标准差表示。实验作图均使用Origin
软件。
实验结果
1 1-戊烯-3-酮熏蒸对小菜蛾选择性的影响
用1 μmol·L-1 1-戊烯-3-酮熏蒸24 h与对照拟南
芥叶片进行选择性实验。实验结果发现有59只小
菜蛾选择取食对照组的拟南芥叶片; 有36只小菜
蛾选择取食经1-戊烯-3-酮熏蒸处理的拟南芥叶片;
5只小菜蛾未做出选择。通过卡方检验(P<0.001),
分析得出熏蒸处理组与甲醇对照组间存在显著性
差异(图1-B)。将未经任何处理的拟南芥叶片作为
空白对照, 与甲醇对照组相比无显著差异(P=0.747)
(图1-A)。以上结果表明小菜蛾更偏向于取食未经
1-戊烯-3-酮熏蒸的植株。
2 小菜蛾取食对拟南芥叶面积损失的影响
用2种不同处理的拟南芥植株饲养小菜蛾7 d
后, 经1-戊烯-3-酮熏蒸处理的拟南芥与对照组拟
南芥相比, 叶面积损失仅为对照的62.25% (图2)。
经t检验统计分析(P=0.001), 达到差异显著水平。
3 1-戊烯-3-酮熏蒸拟南芥对小菜蛾体长、体重的
影响
用不同处理的拟南芥植株饲养小菜蛾7 d后, 发
现经过1-戊烯-3-酮熏蒸的拟南芥叶片饲养的小菜蛾
幼虫与对照组拟南芥叶片饲养的小菜蛾幼虫相比,
体长、体重分别为对照的69.1%和75.98% (图3)。
采用t检验分析(P<0.001), 均达到显著差异水平。
4 1-戊烯-3-酮熏蒸对拟南芥防御基因表达的影响
为进一步确定1-戊烯-3-酮能否诱导拟南芥产
生防御反应, 检测了各处理拟南芥相关防御基因
的表达量。用1-戊烯-3-酮熏蒸处理拟南芥4、8和
18 h后, 以ACTIN7为内参基因, 测定了茉莉酸合成
表1 实时荧光定量PCR所用扩增引物
Table 1 Amplification primers for Quantitative Real-time PCR
基因名称 正向引物 反向引物
ACTIN7 5 CCATTCAGGCCGTTCTTTC 3 5 CGTTCTGCGGTAGTGGTGA 3
LOX2 5 TCAGCCAACCCCCTTTTGA 3 5 GGGATCACCATAAACGGCC 3
AOS 5 TGGTGGCGAGGTTGTTTGTGATTG 3 5 ATTAACGGAGCTTCCTAACGGCGA 3
VSP2 5 GTTAGGGACCGGAGCATCAA 3 5 AACGGTCACTGAGTATGATGGGT 3
PDF1.2 5 CCATCATCACCCTTATCTTCGC 3 5 TGTCCCACTTGGCTTCTCG 3
Thi2.1 5 GTTCGTATACGTGAAGGGAGTA 3 5 CACACACTACATATTATCGACT 3
图1 小菜蛾对不同处理拟南芥的取食选择
Fig.1 The feed choice of different treatments of Arabidposis by P. xylostella
数据为平均值±标准差(n=100), 图中不同字母代表不同处理间差异显著(P<0.05)。
植物生理学报718
基因LOX2、AOS和防御基因VSP2、PDF1.2、
Thi2.1的表达量。LOX2基因在处理4、8和18 h处
的表达量分别为对照组的3.4倍、5.7倍和10.1倍
(图4-A)。AOS基因在处理4和8 h的表达量分别为
对照组的3.5倍和1.8倍, 而在18 h的基因的表达量
与对照无明显差异(图4-B)。PDF1.2基因在处理
4、8和18 h处表达量分别为对照组的6.1倍、4.5倍
和2.5倍(图4-C)。VSP2基因在处理4、8和18 h处表
达量分别为对照组的2.6倍、3.4倍和5.5倍(图
4-D)。Thi2.1基因在处理4 h的表达量与对照相比
无明显差异, 而在处理8和18 h的表达量分别为对
照组的4.8倍和9.5倍(图4-E)。以上结果表明, 1-戊
烯-3-酮处理激活了拟南芥防御基因的表达, 诱导
了防御反应的产生。
图2 小菜蛾取食1-戊烯-3-酮熏蒸植株后拟南芥叶面积变化
Fig.2 Changes of leaf area of Arabidopsis after fed
by P. xylostella
数据为平均值±标准差(n=20), 图中不同字母代表处理与对照
差异显著(P<0.05)。下图同此。
图3 取食不同处理拟南芥的小菜蛾的生长变化
Fig.3 Changes of P. xylostella after feeding with different treatments of Arabidposis
讨　　论
昆虫取食活动会诱导植物防御基因的表达及
相关防御物质的合成(Howe等1996; Stratmann和
Ryan 1997; Glazebrook 2005)。虫害诱导植物挥发
物(herbivore-induced plant volatiles, HIPVs)是植物
响应昆虫取食所产生的一类防御物质(War等2011;
Dicke等1999)。有研究表明, 1-戊烯-3-酮是植物经
昆虫取食诱导所释放的一种虫害诱导植物挥发物
(van Poecke等2001), 其含有的α,β-不饱和羰基结构
具有亲电子性, 可能诱发活性氧的产生并激活植
物下游的防御反应(Vollenweider等2000; Alméras等
2003)。本研究结果发现, 拟南芥经1-戊烯-3-酮熏
蒸处理后, 小菜蛾的取食选择性和取食量均显著
低于对照处理(图1和2), 同时小菜蛾的生长也受到
抑制(图3), 表明1-戊烯-3-酮能够作为一种防御信
号物质诱导拟南芥产生直接防御反应, 增强拟南
芥对小菜蛾的抗性。
虫害诱导植物挥发物的防御信号功能一部分
是通过茉莉酸信号途径来实现的。虫害诱导的利
马豆(Phaseolus lunatus)挥发物不仅引起拟南芥乙
烯途径相关基因的表达, 也能诱导茉莉酸途径相
关基因的表达上调(Zhang等2012)。绿叶性气体通
过激活玉米体内茉莉酸信号途径, 增强其对甜菜
夜蛾(Spodoptera exigua)的防御能力(Engelberth等
2004)。通过基因芯片技术研究发现, 拟南芥遭受
菜青虫取食后, 与茉莉酸途径相关的大量基因发
生转录水平的变化(Reymond等2000)。
董杉杉等: 1-戊烯-3-酮诱导拟南芥对小菜蛾的防御反应 719
昆虫取食处理或虫害诱导挥发物熏蒸处理会
诱导植物体内多种基因的表达, 其中LOX2、AOS、
PDF1.2、Thi2.1和VSP2等防御相关基因表达显著
(Creelman和Mullet 1997; Reymond和Farmer 1998;
Shintaro等2011; Hu等2013; Yang等2015; Reymond
等2000)。大量研究表明, 以上基因与茉莉酸信号
途径密切相关。AOS是茉莉酸合成的关键基因, 舞
毒蛾(Lymantria dispar)取食杨树(Populus deltoids)
会强烈诱导植物中AOS的表达(Frost等2008)。
LOX2是编码植物茉莉酸合成酶的基因, 拟南芥受
到机械损伤后, 植株内LOX2大量表达, 与此同时内
源茉莉酸水平增高(Bell和Mullet 1993)。MYC2是
茉莉酸信号途径的关键转录因子, 菜青虫取食拟
南芥后会激活MYC2, 并且诱导下游VSP2基因的
上调表达(Verhage等2011)。此外, 机械损伤或昆虫
取食处理所诱导的LOX、VSP2的表达受MYC2正
图4 1-戊烯-3-酮熏蒸处理对拟南芥防御基因表达量的影响
Fig.4 Effect of 1-penten-3-one treatment on transcript levels of defense genes in Arabidopsis
ACTIN7为内参基因, 相对表达量表示为平均值±标准差(n=3)。*代表差异显著(P<0.05), **代表差异极显著(P<0.01)。
植物生理学报720
向调控(Dombrecht等2007)。拟南芥植株遭受甜菜
夜蛾取食后, 茉莉酸信号途径中ERF支路被激活,
下游PDF1.2基因表达显著上升(Rehrig等2014)。
Bohlmann等(1998)通过药理学实验, 证明Thi2.1的
表达受茉莉酸信号途径的调控 , 其表达依赖于
COI1。在本研究中, 不同时间的1-戊烯-3-酮熏蒸
处理均会诱导拟南芥体内LOX2、AOS、PDF1.2、
VSP2和Thi2.1基因表达上调(图4), 证明1-戊烯-3-
酮可以激活拟南芥中与茉莉酸途径相关防御反应
的产生, 从而增强植株抵御小菜蛾取食的能力。
综上所述, 1-戊烯-3-酮可作为一种信号分子
诱导拟南芥的防御反应, 增强其对小菜蛾的抗性,
以减轻虫害损伤。值得关注的是, 1-戊烯-3-酮能够
激活拟南芥植株中与茉莉酸信号途径相关基因的
表达, 暗示1-戊烯-3-酮诱导植物防御反应的产生,
可能是通过激活茉莉酸途径来实现的, 但两者具
体的交叉机制还有待深入研究。
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植物生理学报722
Defense response to Plutella xylostella in Arabidopsis thaliana induced by
1-penten-3-one
DONG Shan-Shan, ZHANG Ting, YAN Su-Li, JIAO Chun-Yang, ZHANG Xiao, SHEN Ying-Bai*
College of Biological Sciences and Technology, National Engineering Laboratory for Tree Breeding, Beijing Forestry University,
Beijing 100083, China
Abstract: Arabidopsis thaliana and Plutella xylostella were selected as materials in our study and the impact
on the performance of insects, including the feeding preference, growth rate as well as the damaged leaf area
were measured with or without 1-penten-3-one treatment. The transcriptive level of some defense-related genes
were also quantified by real time PCR at different time course of fumigation. The results indicated that the per-
formances of P. xylostella were affected by 1-penten-3-one treatment and lower selection, growth rate and leaf
consumption were observed on fumigated seedlings. Furthermore, relative expression of defense-related genes
in Arabidopsis seedlings were greatly up-regulated by 1-penten-3-one. These results indicate that 1-penten-3-
one functions as a gaseous signal that can induce defense response which is closely related to the jasmonate
signaling pathway in Arabidopsis.
Key words: Arabidopsis thaliana; 1-penten-3-one; Plutella xylostella; defense response
Received 2015-12-16 Accepted 2016-03-30
This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31270655) and the National “863” Plant Project (Grant
No. 2011AA10020102).
*Corresponding author (E-mail: ybshen@bjfu.edu.cn).