全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (12): 2231~2238　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0433 2231
收稿 2015-08-04　　修定 2015-10-30
资助 山东省自然科学基金(ZR2012CM039)和泰山学者建设
工程专项经费和作物生物学国家重点实验室开放基金
(2012KF05)。
* 通讯作者(E-mail: sunshan03@163.com, Tel: 13505389038;
E-mail: hjgaosdau@hotmail.com, Tel: 13953806549)。
干旱胁迫下硅对平邑甜茶光合功能的影响
孙山1,*, 徐秀玉2, 程来亮1, 王来平1, 高华君1,*
1山东省果树研究所, 山东泰安271000; 2山东农业大学生命科学学院, 山东泰安271018
摘要: 以平邑甜茶盆栽苗为试材, 通过同步测定叶片的叶绿素瞬时荧光、延迟荧光及820 nm光反射, 研究了干旱胁迫对两
个光系统(PSII和PSI)和光合电子传递链的伤害, 以及根部施硅对平邑甜茶光合功能的改善作用。结果显示, 中度干旱胁迫
(40% RSWC)下, PSII原初光化学反应的最大量子产额(TRo/ABS)、PSII捕获的电子从QA传递给QB的概率(ETo/TRo)、远红
光下测定的MR/MRo最大下降振幅(ΔMRFR)下降, 而PSII单位反应中心吸收的光能(ABS/RC)上升, 表明干旱导致整个光合电
子传递链(包括PSII和PSI)均出现不同程度的伤害。干旱胁迫下, 硅处理的MR/MRo下降斜率(VPSI)、非光化学猝灭(NPQ)显
著大于对照, 延迟荧光的I1和I2点比值(I2/I1)低于对照, 表明硅处理可提高干旱胁迫下PSI的活性, 提高环PSI的电子传递和
PSII天线热耗散的能力。总之, 硅处理显著缓解了干旱胁迫对PSII和PSI的伤害程度, 根部施硅通过提高平邑甜茶幼苗PSI
和PSII的活性, 促进PSI环式电子传递, 提高了平邑甜茶幼苗的抗旱性。
关键词: 平邑甜茶; 干旱; 硅; 瞬时荧光; 延迟荧光; 820 nm光反射
Effect of Silicon on Photosynthetic Functions of Malus hupehensis under
Drought Stress
SUN Shan1,*, XU Xiu-Yu2, CHENG Lai-Liang1, WANG Lai-Ping1, GAO Hua-Jun1,*
1Shandong Institute of Pomology, Taian, Shandong 271000, China; 2College of Life Sciences, Shandong Agriculture University,
Taian, Shandong 271018, China
Abstract: Prompt fluorescence, delayed fluorescence and modulated light reflection at 820 nm in Malus hupe-
hensis leaves were measured simultaneously, to explore the damage of drought stress on photosynthetic appara-
tus and the improvement of photosynthetic functions by application of silicon through root. The results showed
that: under moderate drought stress (40% RSWC), maximum quantum yield of primary PSII photochemistry
(TRo/ABS), probability with which a PSII trapped electron is transferred from QA to QB (ETo/TRo), the maxi-
mum MR/MRo amplitude under far-red light (ΔMRFR) significantly decreased, while average absorbed photon
flux per PSII reaction center (ABS/RC) increased, indicating that the whole electron transport chain including
the two photosystems was affected by drought. Under drought stress, application of silicon through root could
increase maximum descending slope of MR/MRo under actinic light (VPSI) and non-photochemical quenching
(NPQ), and reduced the ratio of delay fluorescence at I2 and I1 step (I2/I1), indicating that application of silicon
could increase the activity of PSI, and improve the cyclic electron transport around PSI, as well as the non-pho-
tochemical quenching at PSII antenna. In summary, application of silicon alleviated the photo-damage of both
PSII and PSI under drought, it might play a key role in improving drought tolerance of Malus hupehensis
through increasing the activities of PSI and PSII, and improved the cyclic electron transport around PSI.
Key words: Malus hupehensis; drought; silicon; prompt fluorescence; delayed fluorescence; modulated light
reflection at 820 nm
干旱是现代农业生产重要的限制因素, 每年
由于干旱造成的作物减产, 超过其它逆境因子所
造成减产的总和(Boyer 1982)。苹果是我国栽培面
积最大的落叶果树树种, 大多分布在干旱、半干
旱地区, 干旱已成为制约苹果产量和品质的重要
因素。光合作用是植物生长发育的基础, 干旱胁
迫对苹果叶片光合作用的伤害是影响其生长的重
要原因(赵军营等2005)。因此, 研究苹果在干旱条
植物生理学报2232
件下的光合特性, 以及如何通过栽培措施提高其
抗旱性具有重要的现实意义。
中度干旱对光合作用的抑制, 通常是气孔和
非气孔因素共同作用的结果(Winter和Schramm
1986)。气孔关闭后, 水分散失减少, 但也造成胞间
CO2浓度的降低, 导致光合速率下降。光合碳同化
速率下降, 造成原初光化学反应产生的电子过剩,
多余的电子会传递给O 2而产生活性氧 (Asada
2006)。当活性氧产生量超过植物自身的清除调节
能力时, 导致膜脂过氧化(Reddy等2004), 使参加各
生理活动的酶类活性受到抑制。持续的干旱胁迫
对植物光合造成不可逆转的伤害, 如光合色素降
解(Moran等1994)、光反应能力下降(Albert等
2011)、暗反应能力下降(Chaves等2009)、光合磷
酸化和电子传递受到抑制(Chen等2004)。
近年来的研究表明, 外源施硅能提高作物的
水分利用效率(曹逼力等2013; 孙燕等2015)、增强
抗旱性(王耀晶等2013)、提高植物抵御盐胁迫的
能力(Al-aghabary等2005; 徐呈祥等2007)、缓解植
物重金属毒害(李伟东等2015; 宋阿琳2011)、抵御
放射损伤(Goto等2003)、促进其他营养元素的吸
收(张亚建等2013; 公艳等2012)等, 即硅对植物具
有提高其非生物胁迫抗逆性的作用。然而, 有关
干旱胁迫下外源施硅对植物光合机构的保护作用
的研究尚未见报道。
瞬时荧光(prompt fluorescence, PF)、延迟荧
光(delayed fluorescence, DF)和820 nm光反射(mod-
ulated light reflection at 820 nm, MR)诱导动力学,
能够快速、灵敏、无损伤地反映两个光系统(PSII
和PSI)以及光合电子传递链(electron transport
chain, ETC)对光能的吸收、传递及耗散等生理状
况(Krause和Weis 1991; Goltsev等2009, 2012;
Strasser等2010; 张雯婷和李鹏民2015), 从而探测
逆境对植物光合机构的影响。苹果属植物平邑甜
茶具有无融合生殖的特点, 是当前我国苹果栽培
中常用的优良实生砧木。本研究选取平邑甜茶为
试材, 利用上述三种技术, 同步监测根施硅肥对干
旱胁迫下苹果属植物光合机构的影响, 以期更深
入地了解根施硅肥对干旱胁迫下苹果属植物光合
机构的影响, 为苹果抗旱栽培管理和抗旱育种提
供理论依据。
材料与方法
1 试验材料
试验于2013~2014年生长季在山东省果树研
究所试验场内进行。春季取2年生平邑甜茶(Malus
hupehensis Rehd.)实生苗进行盆栽, 盆口直径30
cm, 高24 cm, 每盆装配制营养土(熟园土:沙:干鸡
粪=7:2:1) 7.0 kg。每盆种植1株, 上盆后置于自然
光照下生长, 正常肥水管理。
2 试验处理
7~8月间, 与常规管理浇水同步, 硅肥处理浇
入等量0.8 mmol·L-1硅酸钾(K2O-nSiO2)溶液。8月
下旬后, 硅肥处理浇水时不再加入硅酸钾。水分
管理设2个水平: 土壤相对含水量(RSWC)分别为
80% (正常管理, CK)和40% (中度干旱胁迫, WS)。
实验的4个处理分别标记为: CK、CK+Si、WS和
WS+Si。控水处理前, 全部实验材料均灌一次透
水, 然后停止供水, 使土壤含水量持续下降, 用称
重法监测土壤水分含量。当土壤含水量达到所设
置的处理水平时, 用称重法维持土壤水分含量(每
天下午17点后补水); 分别于各自水平生长3 d, 然
后进行相关测定。单株小区, 6次重复, 每株固定选
取新梢中部完全展开的功能叶测定。
3 瞬时荧光、延迟荧光和820 nm光反射同步测量
瞬时荧光、延迟荧光和820 nm光反射用多功
能植物效率分析仪(MPEA-2, Hansatech Instruments,
UK)同步测量。测定方法参照Strasser等(2010)的
方法, 先在5 000 μmol·m-2·s-1的饱和红光下, 同步测
量瞬时荧光、延迟荧光和820 nm光反射; 然后关
掉红光, 在1 000 μmol·m-2·s-1的远红光下, 再次测量
820 nm光反射。
按下列公式计算单位反应中心吸收的光能
(ABS/RC)、反应中心捕获的量子产额(TRo/ABS)和
捕获能量中用于电子传递的量子产额(ETo/TRo)等
参数:
ABS/RC=4×(FK–FO)×FM/(FJ–FO)/(FM–FO);
TRo/ABS=(FM–FO)/FM;
ETo/TRo=(FM–FJ)/(FM–FO);
其中, FM=FP, FO、FK、FJ、FI和FP分别为暗适应
后20 μs、300 μs、3 ms和30 ms及最大瞬时荧光值。
用暗中20 μs记录的延迟荧光(DF20μs)信号对
JIP-时间作延迟荧光动力学曲线 , 并计算7 ms
孙山等: 干旱胁迫下硅对平邑甜茶光合功能的影响 2233
(I1)、100 ms (I2)的延迟荧光比值I2/I1。根据820 nm
光反射(MR/MRo)曲线, 计算最大下降斜率(VPSI)和
随后最大上升斜率(VPSII-PSI)。以远红光下测定的
MR/MRo计算最大下降振幅(ΔMRFR)。
4 叶绿素荧光淬灭分析
利用MPEA-2进行叶绿素荧光淬灭分析, 测定
程序如下: 光适应叶片先打30 s作用光, 作用光光强
与测定前叶片所处环境的光强一致(1 200 µmol·m-2· s-1),
测定光适应条件下的稳态荧光FS; 再打饱和脉冲光
(5 000 μmol·m-2·s-1), 测定最大荧光值Fm; 然后将叶
片进行15 min暗适应, 打饱和脉冲光, 测定暗适应条
件下的最大荧光Fm。计算PSII实际光化学效率ΦPSII
=(Fm–Fs)/Fm, 非光化学猝灭NPQ=Fm/Fm–1。
5 数据处理与分析
试验数据采用Excel 2007和SPSS 16.0软件进
行统计分析, Sigma Plot 10.0软件作图。
实验结果
1 硅对干旱胁迫下平邑甜茶叶片叶绿素瞬时荧光
的影响
图1为施硅处理与对照在两种水分管理下的
叶绿素瞬时荧光诱导动力学曲线。正常浇水(CK)条
件下, 施硅处理和对照差异不明显(图1-A); 而干旱
(WS)条件下, OJIP曲线I-P之间的荧光上升变缓, 施硅
处理的瞬时荧光诱导曲线明显高于对照(图1-B)。
由图2可以看出, 与正常条件(CK)相比, 干旱
胁迫(WS)的ABS/RC表现上升, TRo/ABS和ETo/TRo
下降。干旱条件下, 对照的ABS/RC较施硅处理明
显升高(图2-A), 而TRo/ABS (图2-B)和ETo/TRo (图
2-C)显著低于施硅处理。正常浇水条件下, 3个荧
光参数在施硅处理与对照间均无显著差异。这表
明, 干旱处理降低了PSII光能的吸收、转换和电子
传递速率。
正常条件下, 施硅处理的PSII实际光化学效率
(ΦPSII)和非光化学荧光猝灭参数(NPQ)与对照之间
无明显变化(图3)。干旱胁迫下, 硅处理的NPQ显
著高于对照(图3-B), 二者之间的ΦPSII无明显差异。
这表明, 干旱处理下植物过剩激发能增多, 施硅处
理的植株通过上调NPQ增加植物叶片的热耗散能
力, 保护光合机构免受过剩光能的破坏。
2 硅对干旱胁迫下平邑甜茶叶片820 nm光反射的影
响
图4为远红光下测量的820 nm光反射(MR/
MRo)动力学曲线。正常浇水下, 对照与硅处理的
MR/MRo下降最大振幅(ΔMRFR)几近相同(图4-A)。
干旱胁迫下, 对照的ΔMRFR下降了39.55%; 硅处理
仅下降20.89%, 比对照提高了18.66% (图4-B)。
作用光(红光)下MR/MRo动力学曲线及相关
参数在正常浇水的施硅处理与对照之间无明显差
异(图5-A和图6); 干旱胁迫下, 硅处理的快速下降
阶段斜率(VPSI)、随后上升阶段的斜率(VPSII-PSI), 都
显著大于对照(图5-B和图6)。
以上的结果表明, 根施硅肥有效地提高了PSI
复合体的活性, 加速了光合电子由PSII向PSI的传
递, 提高了植物的光化学效率, 减少了过剩光能对
植物的伤害。
3 硅对干旱胁迫下平邑甜茶叶片延迟荧光的影响
图7为平邑甜茶的叶绿素延迟荧光诱导动力
图1 硅对干旱胁迫下平邑甜茶叶片叶绿素瞬时荧光诱导曲线的影响
Fig.1 Effect of Si on induction curves of prompt fluorescence in M. hupehensis leaves under drought stress
植物生理学报2234
施硅处理与对照之间没有明显差异(图7-A、B)。
PQ的氧化与还原速率的改变会导致延迟荧光
诱导过程中I2的相对变化。因此I2/I1常用来反映两
个光系统间电子传递的活性。从图8可以看出, 与
正常浇水相比, 干旱胁迫引起I2/I1上升, 干旱条件下
施硅处理的I2/I1显著低于对照。说明施硅处理缓解
了干旱胁迫对两个光系统间电子传递的抑制。
讨　　论
大量研究表明, 干旱对植物造成伤害的重要
原因之一是植物体内活性氧的产生与清除机制失
衡(Price等1989; Foyer和Noctor 2005)。叶绿体是
植物产生活性氧的重要部位, 光合电子会通过假环
式电子传递(Mehler反应)形成超氧阴离子; 另外, 光
激发的三线态叶绿素分子与氧分子反应可生成单
线态氧(李德全等1999)。干旱条件下, 光合作用的
光饱和点明显降低, 更容易产生过剩激发能, 导致
叶绿体内活性氧的产生与猝灭平衡遭到破坏, 造成
活性氧积累(Asada 2006)。活性氧会攻击叶绿素和
PSII反应中心的D1蛋白, 从而损伤光合机构。
在本研究中, 干旱胁迫下对照的ABS/RC高于
施硅处理(图2-D), 表明干旱引起PSII反应中心色
素分子(P680)的失活, 而施硅后明显缓解了这种效
应。PSII反应中心捕获的量子产额(TRo/ABS), 反
映了PSII捕获的光能用来还原初级电子受体QA的
能力, 即PSII的最大光化学效率; 捕获能量中用于
电子传递的量子产额(ETo/TRo), 与PQ库氧化还原
的比例有关(张菂等2013)。干旱胁迫下, 硅处理叶
片的TRo/ABS、ETo/TRo都明显高于对照, 说明施
硅不仅能够维持较高的PSII活性, 而且将光合电子
较多地传递给QA之后的电子受体。
PSI反应中心色素分子(P700)处于氧化态(P700
+)
时可吸收820 nm波长的光, 因此, 用820 nm光反射
(MR/MRo)的变化, 可以反映P700
+的氧化还原状态
(Schansker等2003)。远红光只激发P700的光化学反
应, 使有活性的PSI反应中心几近全处于氧化状态
(P700
+), 因此, 远红光下测定的MR/MRo最大下降振
幅(ΔMRFR), 反映了PSI的最大光化学效率(Strasser等
2010)。作用光(红光)下, MR/MRo快速下降阶段的
斜率反映了PSI发生氧化还原的实际能力(Schan-
sker等2003; 张菂等2013)。在本研究中, 干旱引起
图2 硅对干旱胁迫下平邑甜茶叶片瞬时荧光参数的影响
Fig.2 Effect of Si on the prompt fluorescence parameters of
M. hupehensis leaves under drought stress
*表示相同土壤含水量下硅处理与非硅处理间存在显著差异
(P<0.05), 下图同此。
学曲线。干旱胁迫下, 对照的DF20μs值明显低于施
硅处理(图7-C); 以I1点标准化后, I1前的延迟荧光快
速上升阶段, 对照与施硅处理间无明显差异, 对照
I2点的DF值高于硅处理(图7-D)。常规水分管理下,
孙山等: 干旱胁迫下硅对平邑甜茶光合功能的影响 2235
图3 硅对干旱胁迫下平邑甜茶叶片ΦPSII和NPQ的影响
Fig.3 Effect of Si on ΦPSII and NPQ of M. hupehensis leaves under drought stress
图4 硅对干旱胁迫下平邑甜茶叶片820 nm光反射(远红光测定)的影响
Fig.4 Effects of Si on kinetics curves of modulated 820 nm reflection (measured with far-red light)
M. hupehensis leaves under drought stress
图5 硅对干旱胁迫下平邑甜茶叶片820 nm光反射(红光测定)的影响
Fig.5 Effects of Si on kinetics curves of modulated 820 nm reflection (measured with red light)
M. hupehensis leaves under drought stress
PSI最大光化学效率、PSI实际光化学效率下降, 硅
处理显著提高了干旱下PSI反应中心的活性(图5-B
和图6-A)。
进入电子传递链的少数电子会因电荷重组逆
向回传激发P680, 产生的P680
*将激发能传递给天线色
素, 以荧光的形式释放便产生延迟荧光(Goltsev等
植物生理学报2236
图6 硅对干旱胁迫下平邑甜茶叶片820 nm光反射参数的影响
Fig.6 Effect of Si on the 820 nm reflection parameters of M. hupehensis leaves under drought stress
图7 硅对干旱胁迫下平邑甜茶延迟荧光动力学曲线的影响
Fig.7 Effects of Si on kinetics curves of delayed fluorescence in M. hupehensis leaves under drought stress
2009)。由于不同特征的延迟荧光代表不同的PSII复
合体状态(例如, Z+P680PheoQA
-QB、Z
+P680PheoQA
-QB
2-
等), 因此延迟荧光能更加直接的反映PSII的状
态。I1点的延迟荧光, 受P680供体侧供应电子的能
力和P680反应中心色素捕获光能的能力的共同影
响; I2点的延迟荧光反映PQ库的氧化还原程度, 与
距离P680受体侧更远的电子传递体的电子回传有关
(Strasser等2010; Goltsev等2012)。干旱胁迫下, 对
照的I1下降幅度大于硅处理, 但标准化后的延迟荧
光到达I1点前的速率无差异, 表明PSII供体侧的电
子供应能力在两个处理间没有差异, I1下降主要起
因于PSII反应中心的失活, 施硅处理可减轻这一效
孙山等: 干旱胁迫下硅对平邑甜茶光合功能的影响 2237
应, 其与瞬时荧光ABS/RC、TRo/ABS的结论得到相
互印证。I2高于对照表明, 施硅处理提高了干旱胁
迫下, 光合电子链中PQ下游受体(PC、P700等)的氧
化还原能力。延迟荧光的I2/I1的比值, 可用来反映
两个光系统间电子传递的活性, I2/I1的降低表明
PSII相对于PSI活性下降或PSI相对于PSII活性的
提高(Goltsev等2012)。硅处理减少了I2/I1的上升
(图8), 进一步证明, 硅处理提高了干旱胁迫下的
PSI活性。
环式电子传递是指PSI受体侧末端将电子传
递给质体醌(PQ), 从而使电子再次经过PSI的过
程。研究表明, 环PSI的电子传递在逆境胁迫下可
以消耗多余的光合电子, 加速非光化学猝灭(NPQ)
的启动速率, 从而减轻过剩激发能对植物的伤害
(Johnson 2011; Munekage等2002)。本研究中, 硅处
理提高了干旱光下的非光化学猝灭(NPQ)和PSI的
实际光能转化效率(图3-B和图6-A), 而ΦPSII无明
显变化(图3-A), 表明硅处理可能通过增强环PSI
的电子传递, 来提高干旱胁迫下对过剩光能的耗
散能力。
综上分析, 施硅处理提高了PSI和PSII的活性
和二者之间的光合电子传递的能力, 促进了PSI环
式电子传递, 避免或减轻了过剩光能的积累, 从而
避免或减缓了干旱导致的活性氧对光合机构和其
他部位的伤害, 这可能是施硅处理增加植物抗旱
性的主要原因之一。
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图8 硅对干旱胁迫下平邑甜茶延迟荧光I2/I1点比值的影响
Fig.8 Effects of Si on the ratio of I2/I1 of delayed fluorescence
in M. hupehensis leaves under drought stress
植物生理学报2238
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