全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (7): 985~995　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0106 985
收稿 2015-03-02　　修定 2015-06-04
资助 国家自然科学基金(31260117)和国家科技支撑计划课题
(2011BAI07B07)。
* 通讯作者(E-mail: guilinchen@aliyun.com; Tel: 0471-
4992577)。
高等植物水平基因转移研究进展
刘英, 刘广达, 苏小娟, 陈贵林*
内蒙古大学生命科学学院, 内蒙古自治区中蒙药材规范化生产工程技术研究中心, 呼和浩特010021
摘要: 水平基因转移(horizontal gene transfer, HGT)是一种跨越物种界限的遗传物质传递方式, 在细菌、真菌、病毒、原生
生物和真核生物基因组中都有发生, 被认为是生物进化的主要动力之一。新一代测序技术的发展使我们可以获得足够多
的植物基因组信息进行高等植物HGT的研究。然而, 多细胞真核生物(特别是植物)中HGT的发生范围、发生途径和进化意
义尚存争议。本文综述了高等植物基因组中的HGT现象, 介绍了三类HGT转移机制: 一是错位授粉导致的HGT; 二是以载
体为媒介进行交换的HGT, 其中可能的载体包括真菌、细菌、病毒、转座子以及昆虫; 三是具有亲密接触的植物间频繁发
生的HGT, 如寄生、共生、嫁接等。也简要介绍了目前常用的一些HGT评判方法。最后阐述了HGT在植物寄生、登陆和
光合作用等进化方面的作用, 并展望了高等植物中HGT的倾向性, 这为搜寻这一现象提供了方向。
关键词: 高等植物; 水平基因转移; HGT转移机制; HGT评判; 植物进化
Research Progress of Horizontal Gene Transfer Between Higher Plants
LIU Ying, LIU Guang-Da, SU Xiao-Juan, CHEN Gui-Lin*
The Good Agriculture Practice Engineering Technology Research Center of Chinese and Mongolian Medicine in Inner Mongolia,
College of Life Sciences, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China
Abstract: Horizontal gene transfer (HGT) is a way of passing genetic material across species boundaries,
which occurs frequently in bacteria, fungi, viruses, protists and eukaryotic genomes, is considered to be one of
the main drivers of biological evolution. Due to the development of the next-generation sequencing technology,
we can get more enough of genome information to study the HGT of higher plants. However, occurrence
scopes, occurrence pathways and evolutionary significance of HGT in multicellular eukaryotes (especially
plants) are controversial. This paper firstly summarized the HGT phenomenon in the genomes of higher plants,
then introduced three types of the transfer mechanisms of HGT: the first was caused by the dislocated pollina-
tion; the second was caused by exchanged with a vector as a carrier medium, possible vectors include fungi,
bacteria, viruses, transposons and insects; the third was caused by the frequent occurrence between the plants
having intimate contact, such as parasitism, symbiosis, grafting, etc. And we also gave brief introductions about
some currently commonly used evaluation methods of HGT. Finally we expounded the role of HGT in evolu-
tion such as plant parasitism, landing and photosynthesis, and prospected the tendency of HGT in higher plants,
which may provide the direction to search for this phenomenon.
Key words: higher plants; horizontal gene transfer; transfer mechanisms of HGT; evaluation; plant evolution
综　述 Reviews
水平基因转移(horizontal gene transfer, HGT),
又称横向基因转移(lateral gene transfer, LGT), 不
同于常规的由亲代到子代的垂直基因传递(vertical
gene transfer, VGT), 是指在具有生殖隔离的不同
物种之间, 或单个细胞内部的细胞器之间以及细
胞器和细胞核之间所进行的遗传物质的流动(Och-
man等2000; Boucher等2003)。HGT是一种普遍的
现象, 在细菌、真菌、病毒、原生生物和真核生
物基因组中都有发生。在许多原核生物中, HGT
贡献了0.5%~25%的基因(Nakamura等2004)。
Dagan等(2008)发现181种完成测序的原核生物基
因组中平均(81±15) %的基因在某个时期曾经历过
HGT事件。HGT赋予了原核生物许多重要的性状:
植物生理学报986
如抗生素抗性、致病能力、光合能力和固氮能力
等, 一些作者甚至认为HGT可能是影响大多数原
核生物大多数基因进化的主要力量之一(Ochman
等2000; Dagan等2008)。随着真核生物基因组数据
的相继公布, 在真核基因组中发现了更多的HGT
(Mallet等2010), 但不如原核生物频繁(Mc Ginty等
2011; Rolland等2009)。近年来, 在真菌界(Slot和
Rokas 2011; Mehrabi等2011)、动物界(Hotopp 2011;
Mayer等2011)以及两界之间(Moran和Jarvik 2010;
Anderson和Seifert 2011)也发现大量的HGT现象。
虽然植物基因交换现象早在1970年就在蓝藻
中有所发现(Shestakov和Khyen 1970), 但却一直不
被重视, 因为那时很少有数据能证明基因交换(即
HGT)在基因组进化上有重大影响。对多细胞真核
生物水平基因转移大规模的研究很大程度上得益
于新一代测序技术的发展。目前在高等植物中发
现的HGT现象具有如下特点: 大部分基因转移是
近期发生的事情, 发生范围限定在单个属甚至是
一个属的几个种中(Mower等2004; Won和Renner
2003; Davis等2005; Yoshida等2010)。大多数植物
HGT的例子是从一种被子植物转移到另一种被子
植物中, 但也有研究表明水平基因转移可以发生
在被子植物和裸子植物之间(Won和Renner 2003)、
苔藓和被子植物之间(Bergthorsson等2004)、蕨类
植物和被子植物之间(Davis等2005)以及苔藓植物
和蕨类植物之间(Li等2014)。
对转移的遗传物质而言, 目前在高等植物中
发现的大多数HGT事件涉及的是DNA的转移, 但
也有研究发现mRNA的转移(Kim等2014), 甚至是
整个细胞器发生转移(Thyssen等2012; Stegemann
等2012)。在植物基因组水平上来看, 目前掌握的
证据显示植物线粒体基因组较叶绿体基因组和核
基因组更频繁地发生HGT (Archibald和Richards
2010)。大多数发生转移的核苷酸片段都没有功能
(Hazkani-Covo等2010; Smith等2011), 有的转移后
则变成了假基因(Meimberg等2006), 但也有一些研
究表明有些功能基因发生转移后在受体植物中可
能仍具有功能(Cullis等2009; Woodson和Chory
2008; Zhang等2013, 2014)。然而, 在目前的研究水
平下, 还不能准确而完整地评述高等植物HGT发
生的范围及其对植物进化产生多大的影响。但是
通过分析发生在不同植物类群中的HGT现象, 还
是可以窥探出它对于植物进化影响的一些迹象,
并从中总结出有意义的规律。在此, 本文主要综述
了植物基因组HGT的迹象、可能的转移机制、评
判方法及其在植物寄生、登陆和光合作用等进化
方面的作用, 并展望了HGT发生的倾向性, 以期为
相关研究提供参考。
1 植物基因组的HGT现象
在植物中, 每个细胞中有3种不同的基因组:
即细胞核基因组(nucDNA)、叶绿体基因组(ptD-
NA)和线粒体基因组(mtDNA), 这些不同的DNA序
列揭示了大量的细胞间基因转移现象(Timmis等
2004; Kleine等2009; Wang等2011)。
1.1 核基因组HGT
许多植物(包括水稻和玉米)的核基因组中包
含许多线粒体和叶绿体起源的核苷酸, 而它们中
大多数没有功能(Hazkani-Covo等2010; Smith等
2011)。到目前为止, 也有不少研究涉及核基因的
转移, 有的HGT与植物的适应性和基因组进化有
关(Yue等2013)。在非维管植物苔藓中 , Yue等
(2012)发现了57个核基因来自原核生物、真菌及
病毒。这些基因的大多数极可能传递给绿色植物
的祖先, 并在植物从水生到陆生的转变过程中具
有重要作用。在高等植物之间也存在核基因HGT:
如发现可移动元件在高等植物水稻与狗尾草核基
因组中转移(Diao等2006); 苔藓中适应性嵌合光感
受器(新色素) Neochrome经HGT转移到蕨类植物
中(Li等2014); 毛颖草属中的C4植物在进化的不同
阶段, 至少有4次通过HGT从同亚科的其他属处获
取ppc基因和pck基因, 这可解释不同物种中C4植物
的起源(Christin等2012)。而寄生系统中第1个被证
实的核基因H G T是关于一个未知功能的基因
ShContig9483从寄主单子叶植物(如高粱)转移到双
子叶寄生植物黄独脚金中(Yoshida等2010); 大王花
(大花草科)转录组数据也表明有几十个基因来源
于其专性寄主爬藤莱佛士, 而且极可能由核基因
组编码(Xi等2012)。Zhang等(2013)发现一个编码
种子贮藏蛋白和昆虫毒素蛋白的白蛋白基因albu-
min 1从豆类转移到根寄生植物分枝列当和茎寄生
植物南方菟丝子中, 并可能在发生HGT之后仍保
持其原本的功能。2014年, Zhang等也发现一个起
源于十字花科的异胡豆苷合成酶(strictosidine syn-
thase-like, SSL)类似基因, 分别水平转移到根寄生
刘英等: 高等植物水平基因转移研究进展 987
植物分枝列当(Orobanche aegyptiaca)和茎寄生植
物南方菟丝子(Cuscuta australis)中, 进一步研究的
结果表明, 该基因在新的受体物种中可能仍然执
行重要的功能。
1.2 叶绿体基因组HGT
植物叶绿体序列转移到nucDNA的现象十分
常见(Noutsos等2005; Richly和Leister 2004; Stege-
mann等2003), 据推测, 细胞核与叶绿体基因组间
的HGT早在真核生物叶绿体演化的内共生事件中
就已经发生(Burger和Lang 2003; Andersson 2005;
Thyssen等2012)。有些细胞器基因转移到寄主细
胞核中能增强寄主细胞调控细胞器基因表达的能
力(Cullis等2009; Woodson和Chory 2008), 如拟南
芥和水稻之间叶绿体功能基因转移到nucDNA后
有证据表明它能调控植物对胁迫信号的应答
(Cullis等2009)。但目前并没有直接的证据表明核
基因能够转移到ptDNA中。
此外, 叶绿体基因也能转移到mtDNA中, 它们
有的仍具有功能(Woodson和Chory 2008), 有的则
变成了假基因(Meimberg等2006)。Woloszynska等
(2004)首次在高等植物菜豆属中发现叶绿体基因
pvs-trnA存在HGT, 但由于细胞内叶绿体序列经常
转移到线粒体基因组中, 因而该基因序列有可能
间接来源于供体的线粒体基因组。总之, 起初在
种子植物ptDNA中并没有发现确切的线粒体或细
胞核来源的DNA (Richardson和Palmer 2007; Smith
2011), 并且叶绿体中缺乏有效的DNA吸收系统
(Bock 2009)。因此当时认为细胞间nucDNA或
mtDNA并不会转移到ptDNA中。与此同时, 叶绿
体的融合重组现象也并不如线粒体中频繁, 这在
一定程度上限制了外源DNA的渗入(Richardson和
Palmer 2007)。但胡萝卜和乳草属植物的细胞器基
因组数据的发布改变了这种观点, 证明了线粒体
基因可以转移到到ptDNA中(但叶绿体到线粒体的
DNA转移事件发生得更频繁), 而其具体进入或整
合到ptDNA的机制并不明确(Smith 2014)。
1.3 线粒体基因组HGT
目前的研究证据表明, 相较于ptDNA和nucD-
NA, 植物mtDNA中HGT发生得更频繁(Archibald
和Richards 2010)。植物线粒体基因组中累积了大
量来自于邻近叶绿体和核基因组的DNA (Wang等
2007; Smith 2011)。比如, 水稻中大约有13.4%的
线粒体基因来自核基因组(Notsu等2002), 黄瓜(Cu-
cumis sativus)和南瓜(西葫芦) (Cucurbita pepo)线
粒体基因组中超过5%的序列来自叶绿体和细胞核
(Alverson等2010, 2011)。拟南芥线粒体中也整合
了大量的外源基因片段, 包括来自其他叶绿体的
16条序列、来自核转座子或逆转座子的41个片段
以及真菌性病毒地2个片段(Marienfeld等1999)。
因此认为, 线粒体基因组通过HGT整合并传递外
源遗传物质, 从而进行了第二次扩充。更令人意
外的是, 位于被子植物分类系统基部的Amborella
线粒体基因组含有外源基因的比例甚至比HGT最
活跃的细菌基因组还要高(Bergthorsson等2004)。
还有研究发现, 被子植物中大量的HGT事件与线
粒体基因cox1内含子归巢有关。这类内含子来自
真菌, 在833种不同的被子植物中至少有80例涉及
该内含子的HGT事件(Cho等1998; Sanchez-Puerta
等2008, 2011)。Park等(2014)发现药用植物Rhazya
stricta (Apocynaceae)的线粒体基因sdh3和rps14转
移到核基因组中, 其中rps14基因在核基因组中有2
个拷贝, 但只检测到一拷贝来自线粒体, 并可能具
有功能。
此外, 寄生系统也为线粒体HGT提供了有力
的证据, 这可能与寄生植物与寄主之间亲密的物
理接触有关(Yoshida等2010)。Won和Renner (2003)
发现裸子植物买麻藤中线粒体基因nad1内含子2
和相邻的外显子b和c可能经HGT起源于被子植物
菊分支桑寄生科。随后Davis和Wurdack (2004)对
大花草科(Rafflesiaceae)植物多基因进行系统发育
分析, 发现线粒体基因matR和核基因18srDNA和
phytochrome C支持将大花草科定位于金虎尾目
(Malpighiales) (Barkman等2004); 而用线粒体基因
nad1B-C, 却将其定位于葡萄科(Vitaceae)内, 靠近
其专性寄主崖爬藤属(Tetrastigma), 这说明大花草
科线粒体基因nad1B-C可能通过HGT从其宿主处
获得。此外, Mower等(2010)发现菟丝子及其寄主
车前草的atp1、atp6和matR三个基因于几百万年
前以DNA大片段形式从菟丝子线粒体基因组转移
到车前草线粒体基因组中, 其本身与外源的同源
物以假基因的形式共存于多个物种中, 共存的位
点上也发生了多个基因转换事件。Hao等(2010)还
植物生理学报988
证实了多个线粒体基因以及寄生物与寄主之间的
基因片段具有嵌合现象。Xi等(2013)发现大花草
科植物共有的38个编码蛋白和核糖体RNA的线粒
体基因中24%~41%也存在HGT的痕迹。
虽然在大量的植物类群中都已寻得HGT的踪
迹, 但依趋势而言, 随着基因组测序时代的到来, 有
理由相信将会在更多的植物类群中发现HGT, 由于
检查手段和认知水平有限, 目前还无法准确评述高
等植物HGT发生的范围及其在植物进化中的作用
究竟有多大。但是通过分析发生在不同植物类群
中的现象, 还是可以窥探出HGT在某些植物的进化
中有重要影响(Christin等2012; Yue等2013)。
2 HGT的产生机制
植物中关于HGT产生机制的假说主要有: 错
位授粉、载体介导以及植物间相互接触介导三类
(Keeling和Palmer 2008; Bock 2009; Bergthorsson等
2003)。
2.1 错位授粉假说
作为基因供体的花粉粒能在生殖系统隔离的
物种的柱头上萌发、授粉之后, 一些外源基因可
能通过重组整合到另一套染色体中, 然后通过种
内杂交和自然选择在该种群中保留含有外源基因
的染色体。然而, 该HGT机制易发生在亲缘关系
较近的物种间, 如狗尾草属与稻属(Diao等2006)、
早熟禾属与羊茅属(Vallenback等2008)或者毛颖草
属的C3植物与C4植物之间(Christin等2012)。
2.2 载体介导转移假说
供体可以通过其他载体媒介将外源DNA转移
到受体中。介导植物与其他基因组HGT的可能载
体有: 病毒、细菌(Broothaerts等2005)、病原体、
共生真菌、昆虫(Fortune等2008)、植物寄生物(包
括线虫) (Mayer等2011)以及转座元件。
病毒具有极强的捕捉寄主(包括细菌、真菌
及真核基因组)基因的能力, 它能捕获寄主基因并
将这些基因整合进自己的DNA中(Monier等2007),
随后感染其他的生物并将捕获的DNA进行转移。
但大多数病毒拥有有限的宿主范围, 只有当其拥
有广泛的宿主范围才有可能介导这些转移事件,
如苹果潜隐球型病毒(Igarashi等2009)。病毒基因
转入寄主细胞的实例也极少, 但在逆转录病毒、
一些DNA病毒中也有发生(Liu等2010)。
不同细菌的许多基因(或外源基因)能够通过
天然细菌转化或转基因技术转移至植物中(Rich-
ards等2006) , 如根瘤农杆菌(Pontiroli等2009)。此
外, 植物组织降解后释放的DNA能够在光下持续
很长一段时间并保持生物学活性, 这为植物与土
壤微生物之间的水平基因转移提供了机会(van
Elsas等2003; Pontiroli等2009)。
真菌能够感染其他生物的特性也为真菌到寄
生植物的HGT提供了可能的途径 (Richards等
2009)。许多陆生植物通过HGT从共生真菌中获得
了莽草酸途径, 可将芳香族化合物的生物合成与
糖代谢联系起来(Richards等2006; Emiliani等
2009)。从植物转移到真菌中的基因随后也可能转
移到被该真菌感染的其他植物中。
此外, 昆虫介导的HGT现象也屡见不鲜。如
细菌、真菌及其他植物寄生物(包括其他线虫)中
的纤维素酶基因被转移到线虫中(Mayer等2011)。
Fukatsu (2010)发现豌豆蚜虫从真菌中获得类胡萝
卜素生物合成基因后体色变红, 该性状被进一步
传递到肉食动物及寄生虫中。Woolfit等(2009)也
发现内共生细菌到其寄主蚊子的HGT。这些涉及
寄生性昆虫感染的HGT途径也可能出现在植物
中。如蜜蜂能携带一个植物的花粉到另一个植物,
这潜在促进了亲缘关系或近或远的物种间发生
HGT, 由于花粉与蜜蜂肠道细菌的相互作用, 也为
HGT的发生提供了机会(Mohr和Tebbe 2007)。
真核生物另一种重要的HGT载体则是转座元
件(TE) (Diao等2011; Novick等2010; Panaud等
2009; Sormacheva等2012), 它具有可移动性, 能轻
易地扩散并整合进基因组DNA而产生HGT (Loreto
等2008)。被子植物中已知的DNA转座子属于如
下几个超级家族, 其中包括CACTA、hAT、Har-
binger、Mutator、Helitron和Mariner-like元件(Oli-
ver等2013)。起初研究发现, 玉米基因组中富含
TE, 并深受其影响(SanMiguel和Bennetzen 1998)。
随后, Loreto等(2008)发现长末端重复(LTR)逆转座
子可产生病毒样颗粒作为基因转移的载体 , 而
Roulin等(2008)也在稻属中观察到长末端重复逆转
座子RIRE1水平转移。此外, 在狗尾草和水稻间也
证实有Mu-like转座元件的转移 (Diao等2006,
2011)。然而, DNA转座子和逆转座子介导的水平
刘英等: 高等植物水平基因转移研究进展 989
基因转移频率并不相同: 在HGT事件中逆转座子
出现得更频繁(Silva等2004)。
2.3 植物之间直接的HGT
基因供体与受体之间的物理接触理论上可促
进HGT的发生, 因为它增加了遗传物质转移的机
会(Bock 2009; Huang 2013; Wijayawardena等
2013)。在有嫁接或寄生关系的植物之间发现有
HGT的发生, 这些植物相互之间既可是供体也可
是受体(Mower等2010; Archibald和Richards 2010;
Gilbert等2010)。
嫁接为远缘植物细胞之间的接触提供了机会
(Mower等2004)。在嫁接过程中通过特殊的方式
可促进HGT的发生: 首先, 嫁接使砧木与接穗相互
接触; 随后, 在嫁接部位形成大量敏感的愈伤组织;
这些愈伤组织细胞与砧木和接穗相互接触, 这使
得裸露的基因组或细胞器DNA片段或mRNA (Li-
ang等2012; Lucas等2009; Roney等2007)甚至整个
叶绿体可通过胞间连丝(Stegemann和Bock 2009;
Lucas等2009)或囊泡运输方式(Bock 2009)在这些
细胞间转移。如此, 转移的基因可能直接整合到
砧木或接穗的细胞核或叶绿体基因组中(Bock
2009), 这促进了远缘物种间大量的遗传物质的交
换(Stegemann等2012; Thyssen等2012)。这些转移
的遗传物质可能在受体细胞中形成嵌合基因的形
式。然而, 这些基因在植物中的表达能维持多久
以及这些外源基因是否整合进了寄主基因组并遗
传给下一代还需要进一步研究。在棉花的嫁接实
验中, 细胞间只涉及到叶绿体DNA和基因组遗传
物质的移动 , 并且三代后便出现遗传性状分离
(Hao等2014)。
此外, 大多数寄生植物拥有一种器官(如吸
器), 可穿透寄主的维管束。因此, 寄生植物与寄主
可形成持久的亲密接触, 并能在表皮细胞之间产
生胞间连丝。随后, 寄生植物和寄主凋亡的细胞
的大片段DNA和细胞器DNA可通过胞间连丝途径
相互转移。因此, 寄生关系可导致相对高频率的
HGT (Keeling和Palmer 2008; Wijayawardena等
2013), 这也在多种寄生植物系统中得到了很好的
验证。例如, 一个单子叶核基因被转移到寄生性
杂草埃及独脚金(Striga hermonthica)基因组中
(Yoshida等2010)。另一金虎尾目的系统发育证据
也呈现了寄主到寄生植物的HGT: 大花草科(内寄
生)的部分线粒体基因是通过HGT来源于其寄主
(Davis和Wurdack 2004)。对大花草科植物Rafflesia
cantleyi的转录组分析表明, 其2.1%的基因转录产
物与HGT相关(Xi等2012); 进一步的线粒体基因组
分析显示, 包括Rafflesia cantleyi及其寄主、近缘种
在内的6个物种所共有的38个功能基因中 , 有
24%~41%的基因序列发生过HGT (Xi等2013)。据
报道, 非光合开花植物列当属(Orobanche)及其近
缘属Phelipanche叶绿体区域包括rps2、trnL-F和
rbcL发生了HGT (Park等2007)。列当科(Oroban-
chaceae)全寄生植物肉苁蓉(Cistanche deserticola)
不仅叶绿体基因组大量丢失基因, 还通过HGT从
其寄主梭梭(Haloxylon ammodendron)处获得rpoC2
基因(Li等2013)。Zhang等(2014)还发现根寄生植
物分枝列当与茎寄生植物南方菟丝子经HGT获得
了十字花科特异性异胡豆苷合成酶类似基因(SSL),
并证明可能存在一定的功能。此外, 在菟丝子韧皮
部还发现有mRNA的转移, 允许遗传物质从寄主转
移至寄生植物(Roney等2007)。进一步研究表明,
寄生植物菟丝子与其寄主拟南芥和西红柿的基因
组之间有大量的mRNA双向交流现象 (Kim等
2014)。Mower等人(2004)也有证据表明部分车前
属(Plantago)植物通过HGT从菟丝子属(Cuscuta)、
疗齿草属(Bartsia)寄生植物处获得atp1假基因。
然而, 目前仍然缺乏对于外来遗传物质在植
物中融合的实质性的证据, 因为它仍然可能在有
丝分裂和减数分裂过程中被丢弃。如果成功整合
进入基因组, 这些基因可能参与基因表达或调控
个体特征的改变以及整个物种的形态发展。
3 HGT对植物的影响
3.1 HGT与寄生植物演化
在许多情况下, 外源基因的获取显著影响受
体生物生化系统的演化(Andersson等2003; Striepen
等2004)。Huang和Gogarten (2008)的研究证明古
老的HGT事件确实发生在早期的植物进化中, 78%
以上的基因都与生物合成和叶绿体的功能相关。
至少有1.42%的红藻基因组是来自红藻与绿色植
物分化之前的古老的HGT事件。
虽然许多寄生植物在分子系统学方面取得了
理想的进展, 但仍有一些寄生植物在被子植物系
植物生理学报990
统定位上比较模糊(dePamphilis等1997; Rohwer
2000; Nickrent等2002, 2005; Barkman等2004)。由
于全寄生植物急剧减少或营养器官或花的形态发
生了改变, 长期以来仅靠形态学特征一直难以对
寄生植物进行分类。Barkman等(2007)利用3个线
粒体基因atp1、coxI和matR对102种种子植物进行
系统发育分析, 结果显示被子植物中的寄生植物
至少有11种独立的起源, 并且与侵入的cox1 I型内
含子密切相关, 随着时间的推移, 寄生植物基因组
中嵌合基因将不断增加。
此外, 大多数寄生植物拥有一种器官(如吸
器), 可穿透寄主的维管束, 在表皮细胞之间产生胞
间连丝。这些连接不仅允许水和营养物质传递,
还包括mRNA (Roney等2007; David-Schwartz等
2008)、蛋白质(Haupt等2001)甚至病原体。前人研
究表明, mRNA的传递能调节植物的发育(Turnbull
和Lopez-Cobollo 2013), 如叶的形态建成(Haywood
等2005)、开花的时间、块茎的形成(Banerjee等
2009; Hannapel 2010)和根的生长(Notaguchi等
2012)。小RNA也可以系统地影响植物的发育, 有
研究表明, 一个人工构建的编码RNA沉默的寄主
植物表达基因可以沉默菟丝子的基因(Alakonya等
2012), 说明RNA可以在不同植物个体间传递并起
到组织通讯的作用(Sarkies和Miska 2013)。Kim等
(2014)进一步证明, 菟丝子与其寄主拟南芥和西红
柿之间有较大规模的mRNA的双向移动。Zhang等
人(2014)从另一方面证明发生转移的功能基因在
受体植物中可能仍具有功能。
3.2 HGT与植物登陆
大量的化石资料和分子证据表明, 陆生植物
大约在5亿年前就开始出现, 这是陆地生态系统形
成的关键, 也是植物进化历程中一个重大的事件
(Kenrick和Crane 1997; Bateman等1998; Sanderson
等2004)。在登陆的过程中, 陆生植物的祖先需要
应对陆地环境如干燥、气温变化、增强的紫外辐
射等(Kenrick和Crane 1997; Bateman等1998; Waters
2003)作出一系列的适应性变化。Richards等(2009)
和Emiliani等(2009)的研究表明, HGT可能帮助陆
生植物适应陆地环境。此外, Yue等(2012)对小立
碗藓(Physcomitrella patens)的基因组进行了分析,
发现其核基因组中有多达57个基因家族共128个
基因来自原核生物、真菌及病毒, 并且这些HGT
发生在植物进化的不同时期, 说明这是一个频繁
发生的动态过程; 进一步的基因功能注释分析发
现, 这些基因参与到一些关键的或者是植物特异
性的功能活动中, 如木质部形成、植物防御、氮
循环以及淀粉、多胺、植物激素等物质的生物合
成。这一结果说明, HGT在植物由水生向陆生过
渡的过程中具有举足轻重的作用, 更深刻影响了
植物的进化历程。
3.3 HGT与植物C4光合作用
形态学、生理学和分子生物学等方面的证据
表明, C3植物首先出现在地球上, C4植物是由C3植
物的祖先进化而来, 其间经历了一个特殊的C3-C4
中间阶段(Kennedy和Laetsch 1974; McKown和
Dengler 2007; McKown等2005; Ueno等2003)。在
前人研究的基础上, Christin等(2012)对毛颖草属
(Alloteropsis) (该属较特别的是既有C3植物, 又有C4
植物)的磷酸烯醇丙酮酸羧化酶基因(ppc)和磷酸烯
醇丙酮酸羧激酶基因(pck)进行分析, 结果表明, 在
过去的1千万年间, 毛颖草属中的C4植物在进化的
不同阶段, 至少有4次通过HGT从同亚科的其他属
处获取ppc基因和pck基因。这可说明HGT在C4植
物的起源中可能扮演了一个重要的角色, 至少在
毛颖草属中如此。虽然该进化途径目前尚无来自
其他植物类群的确实证据, 但是随着基因组数据
的增加, 相信会有更多的例子会被发现。
4 总结与展望
如果两个物种在分类学地位上差异大, 而某
段特定的DNA序列却高度相似, 完全不能用基因
的保守遗传来解释, 就可以认为这段DNA在两个
物种之间发生了水平转移(李志江等2008)。目前
常用的评判方法有序列同源性分析法(Armbrust等
2004)、共线性排布分析法(Rocha 2004; Diao等
2006; Cho和Palmer 1999)、基因特征分析法
(Hamady等2006)和系统发育树分析法(Schlieper等
2005; 林翩翩等2014)等几种。一些基于计算机的
大规模的分析手段也在开发过程中(Ochman等
2000; Hao等2010)。目前大多数情况下所能使用
的最可靠检测方法是系统发育分析法(Keeling和
Palmer 2008), Huang和Yue (2013)总结了一些有效
规避系统发育分析法检测的误区值得参考。此外,
刘英等: 高等植物水平基因转移研究进展 991
基因的GC含量、密码子使用偏好(杨平等2012)和
共线性特征在分析过程中常作为判断依据, 而诸
如化石资料、形态解剖学和分子生物学等其他方
面的研究也能提供辅助证据(李志江等2008)。
从已知的研究来看, 高等植物HGT事件的发
生具有以下几个倾向性。(1)高等植物大部分基因
转移是近期发生的事情, 范围限定在单个属甚至
是一个属的几个种中(Mower等2004; Won和Renner
2003; Davis等2005; Yoshida等2010), 通常在单细胞
阶段或者发育的早期更容易发生HGT事件(Huang
2013; Yue等2012)。(2)密切接触(比如寄生、共生
关系)的两个物种更有机会发生HGT (Bock 2009;
Huang 2013; Wijayawardena等2013)。在寄生关系
中, 基因大部分是从寄主向寄生植物转移, 与营养
物质的转运方向一致。(3)涉及复杂功能调控的基
因在水平转移之后相对而言更难在种族间传递下
去 , 但这并不是说受体的复杂调控网络中没有
HGT的贡献。通过水平转移获得的基因可能会逐
步地被纳入到受体的体系中, 从而构成新体系的
一部分(Jain等1999; Wellner等2007)。这些倾向性
说明HGT的发生有一定的条件基础, 这为搜寻这
一现象提供了方向, 但需要注意的是, 这些倾向性
仅是从目前已有的研究总结出来的, 真实的情况
是否与此有所偏差, 在对水平基因转移有一个全
面深入的了解之前是无法断言的。
尽管相对于原核生物和单细胞真核生物而言,
高等植物中HGT发生的频率可能相对较低, 但在
其进化早期及个别类群的特异性分化过程中 ,
HGT仍然扮演了相当关键的角色, 这也说明在高
等植物中它并非是无足轻重的“噪点”。但不可否
认的是, 目前对HGT领域的研究正处于发现它的
这个瓶颈阶段。受检查手段和认知所限, 目前很
难全面评价水平基因转移在高等植物中的发生范
围及其进化影响, 但依趋势而言, 随着基因组测序
时代的到来, 高等植物中将会有越来越多HGT事
件被挖掘出来, 并不断更新人们对于这一研究领
域的认知。
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