全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (10): 967~975 967
收稿 2011-07-27　　修定 2011-09-14
资助 高等学校博士学科点专项科研基金(20070335081)和国家
自然科学基金(30871585)。
* 通讯作者(E-mail: huixia@zju.edu.cn; Tel: 0571-88206146)。
高等植物中铁的代谢机制
刘士平1,2, 郑录庆2, 田伟1, 薛艳红1,2, 寿惠霞2,*
1三峡大学化学与生命科学学院, 湖北宜昌443002; 2浙江大学生命科学学院植物生理学与生物化学国家重点实验室, 杭州
310058
摘要: 铁在高等植物的生长发育中发挥着重要作用, 但随着人类的耕作及土壤的盐碱化, 缺铁已成为一个世界性植物营养
问题。高等植物在长期的进化过程中, 形成了完善的对环境铁信号响应的体系。本文围绕植物与环境的相互作用, 综述了
近年来植物铁营养的吸收、转运、分配和储存的研究进展, 并总结了植物中铁营养代谢调控的相关机理。
关键词: 高等植物; 铁; 吸收; 转运
Iron Metabolism in Higher Plants
LIU Shi-Ping1,2, ZHENG Lu-Qing2, TIAN Wei1, XUE Yan-Hong1,2, SHOU Hui-Xia2,*
1College of Chemistry and Life Science, Three Gorges University, Yichang, Hubei 443002, China; 2State Key Laboratory of Plant
Physiology and Biochemistry, College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China
Abstract: Fe plays an important role in plant growth and development as an essential micronutrient. With the
management and cultivation of soil, iron limitation becomes a worldwide agricultural problem on calcareous
soils. In order to overcome iron deficiency stress, plants have evolved a prefect system responding to the envi-
ronmental iron signal. Here, by focusing on recent researches related to the interaction between plants and envi-
ronment, we give an overview on the iron absorbance, transport, distribution and storage, and summarize the
probable regulation mechanism of iron metabolism in plants.
Key words: higher plant; iron; absorbance; transporter
铁是维持高等植物必须的微量元素, 在其正
常生长发育过程中发挥着重要作用 (金亚波等
2007; 韦建玉等 2007)。土壤中全铁含量虽然很高,
但常以较稳定的氧化态存在, 故植物难以利用; 尤
其在pH较高的石灰性土壤中, 植物缺铁现象更为
严重(Kim和Guerinot 2007)。因此缺铁是一个世界
性植物营养问题, 据调查, 世界范围内40%以上的
土壤呈严重缺铁(Briat 2007)。面对环境中不同的
铁营养状态, 高等植物在长期的进化过程中形成
了完善的铁信号响应体系, 并通过吸收、转运、
分配和储存等代谢活动来适应外界环境中铁含量
的变化。
1 高等植物中铁吸收机理
高等植物中存在两套铁吸收系统, 即高亲和
转运和低亲和转运系统(Curie和Briat 2003)。在环
境中铁充足的情况下, 植物采用低亲和转运体系
统完成铁的吸收; 而当环境铁含量低于正常水平
时, 植物体中的高亲和铁吸收系统就被激活, 从而
充分利用环境中少量铁以缓解植物缺铁胁迫(金亚
波等2007; 韦建玉等2007)。研究表明植物的高亲
和铁转运体系统亦存在两类截然不同的转运机制:
还原策略 (机理一 )和螯合策略 (机理二 ) (Br ia t
2007)。
单子叶非禾本科植物和所有双子叶植物都采
用还原策略来应对低铁环境, 这些植物在缺铁时
其根部表皮会产生三种反应(Kim和Guerinot 2007),
也就是机理一的三个部分。首先, 一种质子ATP酶
(H+-ATPase)大量表达, 向根环境泵出大量质子(H+)
酸化根际环境, 从而提高根际环境中铁的有效性。
其次, 上调表达一种编码铁还原酶(ferric reductase oxi-
dase, FRO)的基因, 进而将吸附在根表皮的三价铁
还原成两价铁。同时, 编码特异吸收两价铁的转
运体(iron regulated transporter, IRT)基因也上调表
达, 将被FRO还原成的Fe2+转运入根部细胞(Kim和
Guerinot 2007)。在模式植物拟南芥(Arabidopsis
thaliana)中, 虽然对应缺铁响应的H+-ATPase基因
植物生理学报968
仅仅由缺铁芯片分析推测到可能的候选基因(Col-
angelo和Guerinot 2004), 但FRO基因和IRT基因已被
分离并进行了功能验证。
FRO的克隆是通过突变体筛选开始的, Robin-
son等(1999)筛选得到一类拟南芥突变体(frd1-1、
frd1-2和frd1-3)在缺铁胁迫时检测不到根部FRO活
性, 通过图位克隆方法发现对应的一个编码与酵
母(Saccharomyces cerevisiae)的FRO基因高度同源
的725个氨基酸的核苷酸序列发生突变, 野生型拟
南芥的该基因转入到突变体frd1-1中, 该突变体恢
复缺铁诱导FRO活性, 从而证明了FRO2行使缺铁
诱导拟南芥根部FRO活性的功能。拟南芥中的
FRO2与酵母中的铁还原酶及人类食菌细胞的NA-
DPH gp91phox氧化还原酶高度同源, 说明其在生物
进化中高度保守(Robinson等1999)。
二价铁转运体基因的克隆则首先通过在酵母
fet3/fet4突变体中互补恢复其铁吸收功能得到(Eide
等1996), 一条包括编码347个氨基酸序列的cDNA
序列恢复了该酵母双突变体的铁吸收功能, 因此
被命名为铁调控转运体1 (iron regulated transporter
1, IRT1)。之后在突变体中的功能研究进一步证明
IRT1行使拟南芥缺铁诱导的二价铁吸收功能(Vert
等2002)。irt1突变体在土壤中生长表现为严重失
绿症状, 不能完成其生长周期, 而当其生长时向其
土壤中外源施加Fe, 该突变体则与野生型植株生
长基本一致。同时, IRT1主要集中在根部表皮细
胞表达且受缺铁强烈诱导。以上证据表明IRT1控
制拟南芥根部铁的吸收。同时 , 人们又发现在
IRT1不仅能够转运铁, 还能够转运其它二价金属
元素如锌、锰和镉等, 说明IRT1的底物特异性并
不高(Korshunova等1999)。进一步的研究发现
IRT1还影响了光合作用等其他生理功能(Varotto等
2002)。同源比对发现, 在拟南芥中还存在一个与
IRT1高度同源的IRT2基因, 其功能与IRT1存在显
著差异(Vert等2001), 首先IRT2蛋白的亚细胞定位
表现为零星分布于胞内小体中, 不同于IRT1定位
于质膜中; 其次, IRT2在irt1突变体中的表达不能
恢复其突变体表型。与其他植物基因组的同源比
对发现, IRT所属的铁锌转运体家族(ZIP family)在
植物基因组中普遍存在, 包括在禾本科植物水稻
(Oryza sativa)中也找到了它的同源基因OsIRT1和
OsIRT2 (Bughio等2002; Ishimaru等2006), 说明高
等植物中普遍存在二价铁的吸收机制。
禾本科植物采用的螯合策略 (Romheld和
Marschner 1986)包括两个部分, 首先, 通过合成一
种能够高亲和地与三价铁结合的非蛋白质氨基酸
类物质植物铁载体(phytosiderophore, PS), 然后分
泌到根际环境中与Fe3+结合生成Fe3+-PS复合体。
同时, 植物表皮细胞质膜上的一种多肽转运体(oli-
go-peptide transporter, OPT)家族成员YS转运体
(yellow strip transporter) (Curie等2001), 将上述根
表皮细胞附近的Fe3+-PS复合体跨膜转运到植物内
部, 从而完成禾本科植物铁的吸收。
PS的合成途径如图1所示, 它由甲硫氨酸循环
的SAM分支, 3个SAM通过尼克酰胺(nicotiana-
mine, NA)合成酶基因合成NA, NA上的胺基基团
有NA氨基转移酶(nicotianamine aminotransferase,
NAAT)催化后又由脱氧麦根酸合成酶(deoxymugi-
neic acid synthase, DMAS)等合成酶基因最终合成
PS。植物体中的铁载体由麦根酸类(mugineic ac-
ids, MAs)家族的成员组成, 如麦根酸(MA)、脱氧
麦根酸(deoxymugineic acid, DMA)、3-表-羟基麦
根酸(epi-HMA)、3-表-羟基脱氧麦根酸(epi-DH-
MA)、阿凡酸(avenic acid)等。不同的禾本科植物
分泌各自不同的麦根酸, 如水稻只能合成和分泌
DMA。同时, 不同植物分泌铁载体的量也大不相
同, 研究表明, 禾本科植物对低铁胁迫的耐受性与
分泌铁载体的能力密切相关, 如燕麦(Avena sativa)
和大麦(Hordeum vulgare)分泌铁载体的量比较多
从而表现为低铁耐受型, 而水稻和玉米(Zea Mays)
由于分泌铁载体的量比较少而对低铁较为敏感
(Kim和Guerinot 2007)。NAAT为禾本科植物特有
的一种在铁载体的合成途径中的限速酶。本实验
室利用水稻中的naat1突变体研究了这一基因对于
合成铁载体DMA和水稻三价铁吸收的关键作用
(Cheng等2007)。当NAAT1突变时, 水稻失去了合
成DMA的能力, 从而在三价铁作为铁源供给时表
现为叶片失绿、植株矮小、根部发育受阻等一系
列缺铁表型。因此, NAAT基因是机理二铁吸收策
略的关键因子。
相比于铁载体的合成途径的研究, 其分泌机
制在分子水平上的研究不多, 在大麦中的研究发
刘士平等: 高等植物中铁的代谢机制 969
现其铁载体的分泌呈昼夜节律变化(Kim和Gueri-
not 2007)。日出之后铁载体的分泌出现一个高峰,
2~3 h后分泌量降到最低。根据这一分泌规律 ,
Negishi等利用芯片分析基因表达量与铁载体的分
泌量的比较推测了可能参与这一过程的基因
(Negishi等2002), Rab GTPase和ARF (ADP-ribosy-
lation factor)家族两类基因被认为可能在铁载体的
分泌中起重要作用。
ys1突变体叶片呈现黄色斑条纹状缺铁表型,
研究发现其具有正常合成并分泌PS的功能, 然而
却缺失了转运Fe3+-PS复合体的功能。基因克隆
发现YS1基因编码一个682个氨基酸的OPT家族基
因(Curie等2001)。同时在酵母实验中, 人们证明
了YS1蛋白能够特异的转运Fe3+-DMA而不能转
运Fe3+-柠檬酸。YS1不仅在根部表达, 在叶片中
的表达量也不低, 说明YS1可能在绿色组织中也
参与了转运铁从而调控植株中铁分布的动态平衡
过程(Curie等2001)。而且 , YS1不仅能够转运
Fe3+-DMA, 对Zn-DMA、Cu-DMA、Ni-DMA和
Ni-NA等也有转运活性(Roberts等2004; Schaaf等
2004)。
2 植物中铁的转运与分配
植物矿质元素的向上运输是通过木质部实现
的, 因此, 铁的向上长距离运输包括从根部进入木
质部, 木质部运输以及木质部的向外转运三个步
骤(张译升等2008)。
铁吸收进入植物根表皮细胞后会以何种螯合
形式存在一直是研究者比较关注的问题。有机酸
中, 特别是柠檬酸在木质部的大量存在一直被认
为是木质部中铁的螯合对象(Cataldo等1988)。而
在拟南芥和水稻中的研究发现了一个柠檬酸转运
体与铁向木质部的转运息息相关(Durrett等2007;
Yokosho等2009)。在拟南芥frd3突变体中, 铁大量
积累在根部, 不能正常转运进入木质部, 叶片中的
图1 禾本科植物铁载体(PS)合成途径图(Kobayashi等2005)
Fig.1 Diagram of iron carrier (PS) synthesis pathway in cereals (Kobayashi et al 2005)
NA: 尼克酰胺; NAAT: 尼克酰胺氨基转移酶; DMAS: 脱氧麦根酸合成酶; DMA: 脱氧麦根酸; IDS2: iron deficiency-specific clone 2;
IDS3: iron deficiency-specific clone 3; MA: 麦根酸。
植物生理学报970
铁含量显著低于野生型, 因此植株中产生了缺铁
信号传递到根部, 使得根部的缺铁响应机制被激
活, 即使在正常的铁供应下, FRO活性仍然大大高
于野生型植株(Rogers和Guerinot 2002)。基因克隆
发现其为一编码柠檬酸转运体的基因发生突变。
水稻中也发现了一个与FRD3高度同源的基因Os-
FRDL1, 该基因的突变同样表现为植株对缺铁更
为敏感, 铁不能有效的进入木质部, 大量的铁聚集
在根部木质部周围细胞中(Yokosho等2009), 证明
了柠檬酸在木质部铁转运中起重要作用的假说,
Fe3+-柠檬酸将是铁在木质部的主要存在形式。
水稻中OsNAS1、OsNAS2和OsNAAT1基因在
根部表皮细胞和木质部中大量表达(Inoue等2003;
Inoue等2008), 人们推测NA或者DMA可能在铁由
表皮细胞到木质部的过程中与铁形成复合体完成
转运过程。在这一过程中直接的铁转运体还未有
报道, 不过在哺乳动物中, 有一类铁调节型转运体
(iron regulated tromsporter, IREG1)完成类似的铁由
表皮细胞向内层的上皮细胞的转运过程(McKie等
2000)。
单子叶非禾木科与双子叶植物在完成二价铁
转运进入根部后, 在从根部到转运进入木质部的
过程中必须完成Fe2+向Fe3+的转变, 有机酸类物质
在木质部铁转运中起重要作用。而从木质部转运
出来却需要完成Fe3+向Fe2+的转变, 研究发现在叶
片等组织中测到了FRO的存在, 且FRO3、FRO6和
FRO7的表达模式也与铁转运的模式相仿, 暗示了
FRO在这一过程中发挥着重要作用(Mukherjee等
2006)。
铁由木质部向叶片等组织的转运可能是借助
YSL (yellow-strip like transporter)类转运体输送
Fe2+-NA来完成的。拟南芥中的AtYSL2基因在叶肉
细胞中表达, 亚细胞显示其定位于细胞膜上(DiDo-
nato等2004), 符合其参与由木质部向叶片转运
Fe2+-NA的功能。植物韧皮部内为偏碱性环境, 在
这样的pH条件下, 铁只有以螯合形式才能稳定存
在, 铁在韧皮部的螯合形式还不太清楚, 在蓖麻
(Ricinus ommunis)中发现一种铁转运蛋白(iron
transport protein, ITP1)与三价铁能够起螯合作用
(Kruger等2002), 而且这种螯合物为韧皮部铁的主
要存在形式, 这与之前报道的韧皮部提取物中仅有
4%的铁为二价铁的结果相吻合。ITP1蛋白属于胚
胎发生后期富集蛋白(late embryogenesis abundant,
LEA)家族成员, 在拟南芥基因组中找到一个ITP1
的同源基因, 对拟南芥中该基因的功能研究将有
助于提供更多韧皮部铁转运相关信息。
水稻中OsNAS1和OsNAS2在根部木质部和韧
皮部的伴胞中有表达(Inoue等2003), 此外, 在叶片
的韧皮部伴胞中也检测到了OsNAS3的表达, 人们
推测其产物NA很可能参与铁从韧皮部的载入或载
出。Fe2+-NA的转运体OsYSL2的表达模式与Os-
NAS3非常相似, 均在叶片韧皮部伴胞中表达, 显
示了它可能参与到韧皮部铁的转运。
3 铁在亚细胞器中的分布与储存
叶绿体是铁的主要储存器官, 叶片中的铁有
90%以上都储存在叶绿体中(Petit等2001), 光合作
用、血红素合成和铁硫蛋白的装配都需要铁的参
与。铁主要以铁蛋白(ferritin)的形式储存在叶绿体
基质中 , 如在拟南芥中发现的4个 ferr i t in基因
(Atfer1~Atfer4)都带有叶绿体导肽(Petit等2001), 完
整的蛋白质复合体包含24个亚基, 能储存4 500个
铁原子。拟南芥的Atfer1和Atfer3都在铁过量及氧
化胁迫时上调表达, 说明铁蛋白的合成参与了植
物氧化应激胁迫反应(Petit等2001)。另一个铁蛋
白Atfer2只在果颊及种子中表达, 说明铁蛋白还可
能参与铁在种子中的储存(Petit等2001)。
铁向叶绿体中跨膜转运必然需要铁还原酶的
参与, AtFRO7就参与了这一过程。AtFRO7的表达
模式及亚细胞定位结果均表明其特异性地在拟南
芥的叶绿体中起作用, fro7突变体的蔗糖合成、铁
还原酶活性、铁含量及与光合作用相关的多个蛋
白复合体均发生了异常, 同时该突变体在高pH的
碱性土壤中表现为缺铁症状(Jeong等2008)。综上
所述, AtFRO7基因对于铁进入叶绿体并在叶绿体
中发挥功能是必需的。
此外, 叶绿体透性酶1 (permease in chloro-
plasts 1, PIC1)也在叶绿体中的铁转运发挥重要作
用。该基因属于一个负责金属离子转运的COGs
家族。PIC1定位在叶绿体膜上, 该蛋白在酵母中
表达能够恢复其铁吸收能力, 而对应的拟南芥突
变体则表现为显著的缺铁失绿症状(Duy等2007)。
植物的液泡也是铁储存的重要细胞器, 调节
刘士平等: 高等植物中铁的代谢机制 971
植物胞液中铁的动态平衡。拟南芥的两个Nramp
转运体家族基因(AtNramp3和AtNramp4)功能冗余
的负责铁由液泡向胞液中的转运, 另一个拟南芥
转运体VIT1则负责铁由胞液向液泡中的转运(Lan-
quar等2005)。 拟南芥AtNramp3/AtNramp4双突变
体和VIT1 (vacudar iron transporter 1)突变体(vit1)
在碱性土壤中都不能正常萌发, 表现为缺铁白化
表型 (Lanquar等2005; Kim等2006), 说明液泡中的
铁储存对于植物萌发非常重要。
4 铁信号的调控机理
由于铁的重要生物学功能及其特殊的物理化
学性质, 其在生物体内的动态平衡非常重要, 高等
植物进化出了一套铁信号调控体系, 严谨地控制
着铁的吸收、转运、分布及储存等一系列过程。
这些信号可分为转录水平调控和转录后水平调控
两部分。
植物中最早发现的一个调控铁响应的转录因
子是通过番茄(Solanum lycopersicum)突变体fer的
图位克隆得到的(Ling等2002), 该基因的拟南芥同
源基因FIT1的功能与FER类似, 调控了根部吸收铁
的两个重要过程, 即FRO酶活性和IRT1转运体的
诱导表达(Colangelo和Guerinot 2004)。进一步研
究发现了与FIT1共同作用调控下游基因的4个
bHLH家族的转录因子(BHLH38、BHLH39、
BHLH100和BHLH101)参与调控下游缺铁响应基
因的表达(Walker和Connolly 2008)。
近年来水稻中转录调控的研究取得了很大进
展, 克隆了多个铁相关转录因子, 提出了水稻缺铁
响应转录调控模式图(图2)。通过水稻缺铁诱导芯
片分析, Ogo等(2006)克隆到了bHLH家族转录因子
IRO2, 通过同源性分析发现, 此类转录因子在禾本
科植物中非常保守, 而与之前在机理一植物中发现
的FER没有显著的同源性, 而与互作蛋白BHLH38、
BHLH39、BHLH100和BHLH101有很高的同源
性。进一步通过对该转录因子的结合元件及其超
表达与干涉转基因材料的研究, 找到了其结合元
图2 水稻缺铁响应转录调控模式图(Kobayashi等2007; Ogo等2008)
Fig.2 Proposed transcriptional regulatory model for rice plant in response to
Fe-deficiency conditions (Kobaashi et al 2005; Ogo et al 2008)
植物生理学报972
件(CTCGTGG)及下游调控基因。有意思的是, 与
机理二铁吸收系统相关的基因包括, 编码DMA合
成途径相关催化反应酶的基因, 如OsNAS1、Os-
NAS2、OsNAAT1等及Fe3+-DMA特异转运体基因
OsYSL15都在IRO2的超表达材料中强烈上调表达,
而机理一铁吸收途径基因OsIRT1则没有显著变化
(Ogo等2007), 说明IRO2只调控了OsYSL15三价铁
吸收途径, 而没有参与调控OsIRT1二价铁吸收途
径。此外, 在受IRO2调控表达的下游基因中有相
当一部分基因不带有IRO2结合元件(CTCGTGG),
作者推测这些基因可能通过带有IRO2结合元件
(CTCGTGG)的转录因子OsNAC4或AP2家族基因
(LOC_Os03g64260)间接调控(Ogo等2007)。
Kobayashi等(2003)通过在烟草(Nicotiana ta-
bacum)中异源表达大麦植物铁载体合成途径基因
IDS2的启动子区域实验, 发现了两个缺铁诱导表
达调控元件IDE1和IDE2, 根据这一实验结果人们
也相信在机理一植物和机理二植物中存在保守的
的铁响应调控机理。最近的研究发现了分别结合
这两个缺铁诱导元件的转录因子IDEF1和IDEF2基
因, IDEF1的克隆是通过在结合IDE1相似元件的
ABI3/VP1家族基因中筛选能够特异结合IDE1元件
的方法得到的(Kobayashi等2007)。IDEF1基因在
水稻根茎中都表达 , 且其自身不受缺铁诱导。
IDEF1的超表达水稻植株表现为耐缺铁表型, 但是
其植株铁含量与野生型水稻植株并无显著差别。
同时发现IRO2和OsIRT1基因的表达都受到IDEF1
的调控。由此可见, IDEF1是水稻缺铁响应调控中
的关键因子。
IDEF2为一NAC家族转录因子, 是通过酵母
单杂筛选得到的(Ogo等2008)。同IDEF1一样 ,
IDEF2的表达也不受缺铁诱导, 水稻根茎中也都检
测到了IDEF2的表达, 尽管IDEF2在根中的表达明
显高于茎部表达。通过对IDEF2敲除水稻株系的
芯片分析发现, 之前报道的缺铁响应基因中仅有
OsYSL2受其调控, 而直接与水稻根部铁吸收相关
的基因如OsIRT1和OsYSL15等在IDEF2敲除水稻
中都没有显著的变化。铁含量分析发现, 在铁充
足条件下, 敲除IDEF2转基因株系根茎中的铁含量
都显著高于野生型对照株系的。这可能与IDEF2
调控OsYSL2及植株中铁向绿色组织转运相关。
Thimm等(2001)通过转录本芯片研究拟南芥
对缺铁的响应发现, 缺铁胁迫下, 与糖酵解、三羧
酸循环、戊糖磷酸途径和厌氧呼吸等相关基因受
到强烈诱导表达, 表明植物可以通过增强呼吸作
用等方式提高对于根部糖及能量的供给, 满足缺
铁情况下根部能量不足等状况来缓解缺铁症状。
Kobayashi等(2005)在水稻中的芯片分析发现, 水稻
受到缺铁胁迫时, 植物铁载体合成途径相关基因
OsYSL15转运体及其OsIRT1等在根部都受到强烈
诱导, 表明植物缺铁时, 可以通过提高根部根吸收
相关途径来缓解植物缺铁症状。
研究发现除转录水平调控外, 转录后调控在
植物铁平衡的调控中也起着重要作用。人们相继
发现在拟南芥中超表达IRT1和FRO2, 虽然不论在
有无铁供应的生长条件下, 其mRNA都得到了加强
表达, 但是IRT1蛋白的合成量和FRO2的铁还原酶
活性都受到外界营养液中铁充足与否的调控(Con-
nolly等2002, 2003), 说明植物根部铁吸收策略在转
录后水平也要受到植物是否缺铁严谨控制, 这进
一步说明了植物体内铁的动态平衡非常重要。
豌豆(Pisum sativum)两个非等位突变体dgl与
brz表现为在正常供铁条件下, 根部缺铁响应机制
仍然激活, 导致植株体内铁离子的超量积累, 叶片
分别出现青铜色的坏死斑点和棕色叶片退化等铁
毒害表型。dgl与brz突变体与野生型之间的相互
嫁接实验表明, 调控根部Fe(III)-螯合物还原酶活
性的信号来自于植物地上部分(Grusak和Pezeshgi
1996), 通过韧皮部运输到根部(Maas等1988)。豌
豆PsFRO1基因在根部和茎中都有表达, 然而如前
所述, 突变体dgl与brz中PsFRO1基因在根部组成
型的表达, 而PsFRO1蛋白的表达却没有显著的变
化(Waters等2002), 这一结果表明PsFRO1在地上地
下不得表达受不同途径的调控。
除了长距离铁信号外, 植物根部也能够感受
本地铁信号(local signal)。植物根毛的形成需要培
养基中有铁的存在(Schmidt 2003)。Vert等(2003)
在拟南芥中也证明了铁吸收途径中的关键因子
IRT1和FRO2的诱导表达需要植株体内长距离缺
铁信号以及本地铁的存在, 两者缺一不可。
番茄的chln突变体由于其基因组中唯一编码
NA合成酶基因的突变所致, 其表现缺铁症状, 叶片
刘士平等: 高等植物中铁的代谢机制 973
失绿。类似dgl与brz突变体, chln根部铁吸收系统
组成型上调, 说明其植株体内铁信号出现问题。
这一表现说明NA在维持植株内铁的动态平衡非常
重要。最近在拟南芥中得到的敲除4个NAS植株
(nas4x-1)也表现为植株中铁的动态平衡失常, 进一
步说明NA在调控铁平衡重的重要作用。尽管缺乏
直接证据, Fe与NA的螯合体也可能是一个铁信号
分子。
近年来研究发现, 一氧化氮(NO)越来越具备
成为铁信号分子的可能, 首先, NO在动物中作为信
号分子参与铁信号的传递已经得到证明(Graziano
和Lamattina 2007); 其次, 在拟南芥中已经发现NO
参与了调控铁蛋白基因(AtFER1)的表达(Arnaud等
2006); 此外, NO可以提高植物体内铁的有效性, 并
且这一效果在机理一与机理二植物中都有效果
(Graziano等2002)。说明NO在调控植物体内铁的
动态平衡中起着普遍的作用。
植物激素乙烯(ethylene)参与调控下游缺铁响
应根构型变化。研究表明, 外源添加乙烯或乙烯
前体能够诱导类似缺铁响应的根毛形成(Schmidt
等2000)。此外, 添加乙烯合成抑制剂的处理能够
降低黄瓜根部缺铁条件下铁还原酶活性的提高,
而添加乙烯前体的处理则提高这一活性(Lucena等
2006)。以上结果都支持乙烯在缺铁诱导的信号途
径中起作用。同时, 缺铁处理后, 多个机理一植物
的乙烯合成量都显著提高, 进一步说明了植物在
缺铁时通过增加乙稀的合成激活下游缺铁响应的
重要作用。同样, 生长素(auxin)也被认为参与调控
植物缺铁诱导根构型的变化。但是, 对乙烯及生
长素信号途径突变体的缺铁研究发现, 它们根部铁
吸收系统并没有显著变化, 这与之前的研究有所矛
盾, 因此, 关于乙烯与生长素在调控植物铁的动态
平衡中所起的作用还需要进一步的研究证明。
拟南芥中的研究发现细胞分裂素(cytokinin,
CTK)通过一种生长依赖性的途径负调控根部铁吸
收机制(Seguela等2008)。CTK独立于缺铁信号调
控拟南芥根部铁吸收机制, 表现如下: (1) CTK抑制
铁吸收机制不依赖于植物体内铁营养状况; (2)在
fit1突变体中CTK对IRT1和FRO2的抑制效果没有
受到影响, 说明这一调控机制不依赖于FIT1的参
与; (3)铁调控基因AtNRAMP3和AtNRAMP4的诱导
表达没有收到CTK的抑制。作者提出了CTK抑制
铁吸收机制是为适应环境中营养元素的变化而通
过调节根的生长实现的。支持的证据包括激素处
理(ABA)抑制拟南芥根的伸长, 同时IRT1启动子连
荧光蛋白发出荧光量也受到抑制。从上述结果可
以推测, 包括乙烯、生长素、细胞分裂素以及脱
落酸都可能参与植物根部铁吸收机制的调控。
5 结语
高等植物的铁代谢是一个错综复杂的过程,
它影响着植物体的众多代谢途径, 是当今植物营
养学领域中的研究热点之一。但在铁的吸收、转
运、储存和调控过程中还有许多工作要进行, 如
不同物种中铁的代谢途径差异 ; 不同铁信号分
子、转运体的互作网络和冗余机制; 从生化角度
研究这些酶、转运体和信号分子功能特点等。
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