全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (9): 1413~1422　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0153 1413
收稿 2014-04-14　　修定 2014-07-21
资助 国家科技部“863”项目(2011AA100208)、云南省科技计
划项目(2012BB011)、国家观赏园艺工程技术研究中心
(2012FU125X10)和云南省农业科学院创新团队(YAAS-
2014TD002)。
* 共同第一作者。
** 通讯作者(E-mail: 1169889638@qq.com; Tel: 138888-
22307)。
低温胁迫对不同百合主要生理指标的影响
王玲丽2,*, 贾文杰1, *, 马璐琳1, 崔光芬1, 吴丽芳1, 王祥宁1, 段青1, 蒋亚莲1, 王继华1,**
1云南省农业科学院花卉研究所, 云南省花卉育种重点实验室, 昆明650205; 2华中农业大学园艺林学院, 武汉430070
摘要: 本文以12个市场流行的商业品种与2个野生种百合作为实验材料, 研究其幼苗在低温胁迫下的生理机制。通过方差
分析与隶属函数分析对低温胁迫后的幼苗的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、脯氨酸
(Pro)、相对电导率(REC)、丙二醛(MDA)的变化规律进行研究, 并对14个品种(种)及百合各系列抗寒能力进行综合评价。
分析结果表明, 植物的抗寒机制是一个复杂的生理生化过程, 其抗寒能力的强弱是由多种复杂的因素控制的结果, 而非单
纯的单一因素所决定。14个百合品种(种)的抗寒能力大小依次为: ‘佳娜’＞‘洛宾娜’＞‘西伯利亚’＞‘黄丝带’＞‘蒙特马什’＞
兰州百合＞岷江百合＞‘白狐狸’＞‘雪皇后’＞‘王室落日’＞‘王室之歌’＞‘发光’＞‘里昂’＞‘布鲁勒’。百合品种(种)间抗寒
性差异较大, 而系列内差异较小。
关键词: 百合; 抗寒性; 抗氧化酶; 丙二醛; 相对电导率; 脯氨酸
Influences of Low Temperature Stress on the Main Physiological Indexes of
Different Lilium
WANG Ling-Li2,*, JIA Wen-Jie1,*, MA Lu-Lin1, CUI Guang-Fen1, WU Li-Fang1, WANG Xiang-Ning1, DUAN Qing1, JIANG
Ya-Lian1, WANG Ji-Hua1,**
1Yunnan Key Lab of Flower Breeding, Flower Research Institute of Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205,
China; 2College of Horticulture and Forestry Sciences, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
Abstract: We studied on the physiological mechanism of different Lilium seedlings under low temperature
stress, used 12 market popular commercial varieties and 2 wild species lilies as experimental materials. By
variance analysis and subordinate function analysis of variations in SOD activities, POD activities, CAT activities,
proline contents, relative electric conductivities, MDA contents of lily seedlings under low temperature stress, a
comprehensive evaluation of cold resistance had been made. The results showed that cold resistance mecha-
nism of plants was a complex physiological and biochemical processes, the strength of their cold resistance
was controlled by complex factors, rather than a single factor. The strength of cold resistance in the order
was: ‘Janna’>‘Robinna’>‘Siberia’>‘Yellow Ween’>‘Montde Marsan’>L. davidii var unicolor>L. regale>‘White
Fox’>‘Snow Queen’>‘Royal Sunset’>‘Royal Song’>‘Ceb Glow’>‘Lyon’>‘Brunello’. There were big differences
of cold resistance between different varieties (species) of lily. However, the differences of cold resistance
between different series were small.
Key words: Lilium spp.; cold resistance; antioxidant enzyme; MDA; relative electric conductivity; proline
百合(Lilium spp.)是单子叶植物亚纲百合科
(Liliaceae)百合属(Lilium)多年生球根花卉(赵祥云
等1999; Nhut 1998)。作为重要的鲜切花材料, 近
年来在中国的生产面积逐年增长, 已逐渐从传统
观赏模式转为生产栽培模式, 设施水平也得到很
大的提高(张延龙和牛立新2002)。但在高品质百
合切花的生产中, 为保证切花品质, 种植往往采用
设施栽培模式, 并常常需要在冬春季对切花百合
大棚进行必要的人工加温, 消耗大量能源, 浪费人
力、物力, 且冬春季节的低温已成为北方百合切
花栽培的制约因素。因此, 抗寒百合切花品种的
研究与培育一直是花卉抗性研究领域的热点之一,
也是实现低碳、环保的高品质百合切花生产的有
植物生理学报1414
效途径。目前, 对百合抗寒生理的研究国内主要
集中在细胞膜透性和可溶性物质方面(华智锐和李
小玲2009)。姜楠等(2009)以测定电导率、束缚水/
自由水、脯氨酸为研究方法, 测定了6种百合的抗
寒性, 并对其进行了抗寒性的比较。肖艳等(2005)
对卷丹(Lilium lancifolium)、‘西伯利亚’、‘索邦’、
‘玻利安娜’和‘普瑞头’种球在不同的低温胁迫下组
织细胞中的可溶性糖含量、细胞膜透性及萌芽率
的变化规律进行了研究比较。这些研究比较简单,
且在所测指标上没有检测抗氧化酶类, 也没有涉及
目前比较流行的多种百合系列。本文在前人研究
的基础上, 选取百合五大系列商业品种及2个在我
国分布较广的野生种进行较长时间低温胁迫, 系统
检测其相对电导率(REC)、丙二醛(MDA)含量、脯
氨酸(Pro)含量和抗氧化酶类活性, 探讨不同百合野
生种、商业品种及不同百合系列间的抗寒性差异
及其生理机制, 为中国北方冬春季百合生产降低成
本及筛选培育抗寒品种提供一定的理论依据。
材料与方法
1 试验材料
本实验供试材料均由云南省农业科院花卉研
究所实验基地提供。所选材料取自百合(Lilium
spp.)野生种、铁炮/亚洲杂种系、亚洲百合杂种
系、铁炮百合杂种系、东方/铁炮杂种系和东方百
合杂种系中的14个品种(种), 具体情况见表1。
2 低温胁迫及指标测定
采用所选百合品种(种)的茎生球为外植体繁
育出长势一致、生长健壮的组培苗。根据云南切
花生产区一般冬季大棚内夜间温度, 将所选的健
壮组培苗置于人工气候箱中在1℃低温条件下进
行中度低温胁迫处理, 分别于胁迫的第0、1、3、
5、7、10和15天根据生长指标, 统计植株受害情
况, 伤害等级分为5个级别。0级: 无冻害症状; Ⅰ
级: 轻度受害, 仅有新抽叶片受害; II级: 中度受害,
嫩叶和新抽叶片受害; III级: 严重受害, 嫩叶、老
叶受害; IV级: 极严重受害, 植株几乎全部受冻, 但
种球芽点仍具有生命力, 次年能恢复生长; V级: 植
株基本死亡, 无法恢复生长。并取经低温胁迫的
百合功能叶片, 检测相关生理生化指标。其中, 采
用氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定超氧化物歧化
酶 (SOD)的活性 , 愈创木酚法测定过氧化物酶
(POD)活性, 紫外吸收法测定过氧化氢酶(CAT)活
性(王学奎2010); 采用酸性茚三酮比色法测定Pro
含量; 电导率仪法测定REC; 硫代巴比妥酸法测定
MDA含量(高俊凤2000)。
3 数据处理
应用SPSS软件对数据进行方差显著性分析、
相关性分析, 应用Microsoft Excel对数据进行作图,
及用隶属函数值法对抗寒性指标综合分析。隶属
函数值法可对各项抗寒生理指标的测定值采用模
糊数学隶属度公式进行定量转换, 分别根据公式
表1 供试百合材料的系列及名称
Table 1 The series and name of tested lilies
系列(种) 名称 特征
野生种 兰州百合(L. davidii var. unicolor Cotton) 多为食用, 广泛栽培, 适应性强
岷江百合(L. regale Wilson) 广泛栽培, 适应性强, 是多种现代铁炮百合的杂交亲本
铁炮/亚洲杂种系 ‘王室之歌’ (‘Royal Song’) 花色艳丽, 适宜切花生产, 欧洲广泛种植
‘发光’ (‘Ceb Glow’)
‘王室落日’ (‘Royal Sunset’)
亚洲百合杂种系 ‘布鲁勒’ (‘Brunello’) 花色丰富, 多为家庭盆栽观赏
‘里昂’ (‘Lyon’)
铁炮百合杂种系 ‘雪皇后’ (‘Snow Queen’) 花色雪白, 清香, 日本等地广泛种植
‘白狐狸’ (‘White Fox’)
东方/铁炮杂种系 ‘洛宾娜’ (‘Robinna’) 花色紫红, 抗病虫较好
‘黄丝带’ (‘Yellow Ween’) 花色亮黄, 抗病虫较好
东方百合杂种系 ‘佳娜’ (‘Janna’) 花色雪白, 田间抗性较好
‘西伯利亚’ (‘Siberia’) 市场流行白色品种, 中国广泛种植
‘蒙特马什’ (‘Montde Marsan’) 新流行品种
王玲丽等: 低温胁迫对不同百合主要生理指标的影响 1415
对每个所测的抗寒指标计算其具体的隶属度(韩瑞
宏等2006)。
实验结果
1 低温胁迫对不同百合幼苗生长的影响
百合各品种(种)随着胁迫时间的延长, 在植株
的形态表现上都出现了不同程度的低温胁迫伤害
(表2)。胁迫3 d后, 亚洲百合杂种系、铁炮/亚洲杂
种系和铁炮百合杂种系中的‘雪皇后’出现轻度伤
害, 主要表现在植株新抽叶片轻度萎蔫。胁迫5 d
后, 铁炮百合杂种系中的‘白狐狸’出现轻度伤害。
胁迫7 d后, 所有测试百合品种(种)均出现不同程度
的低温胁迫伤害, 其中亚洲百合杂种系、铁炮/亚
洲杂种系, 铁炮杂种系出现中度伤害, 表现在嫩叶
和新抽叶片都出现萎蔫, 其他百合品种(种)出现轻
度伤害。胁迫10 d后, 东方百合杂种系中的‘佳娜’
表现轻度伤害, 而亚洲百合杂种系出现严重伤害,
表现为嫩叶、老叶和新抽叶片都出现萎蔫, 且新
抽叶片和嫩叶黄化。胁迫15 d后, 除‘佳娜’表现轻
度伤害外, 其他百合品种均表现出中度或严重伤
害, 但所有百合品种(种)均没有发现死亡。
2 低温胁迫对不同百合幼苗主要保护酶活性的影响
2.1 超氧化物歧化酶(SOD)
在15 d低温胁迫过程中, 所有百合经低温胁迫
后SOD值都较胁迫前有所升高(表3)。12个百合品
种(种)的SOD活性都出现了先增后减的变化趋势;
峰值都出现在低温胁迫5~10 d时, 随后下降。其中,
铁炮/亚洲杂种系峰值出现在胁迫7 d后; 亚洲百合
杂种系峰值出现在胁迫10 d; 兰州百合、岷江百
合、东方百合杂种系、东方/铁炮杂种系峰值出现
在胁迫5 d后, 亚洲百合杂种系在达到峰值后下降趋
势较缓, 而东方百合杂种系和东方/铁炮杂种系在达
到峰值后下降趋势较大。铁炮百合杂种系的‘白狐
狸’和‘雪皇后’在低温胁迫15 d过程中, SOD值呈始
终上升趋势。在14个处理中, ‘佳娜’在胁迫5 d后峰
值最高, 达到197.84 U·g-1 (FW)。方差分析表明, 在
低温胁迫15 d后, 所有品种(种) SOD的变化在时间
水平上差异极显著(表3), 各品种(种)间SOD变化差
异极显著(多重比较结果未列出, 下文同此)。
2.2 过氧化物酶(POD)
不同百合品种(种)叶部POD含量的变化如表4
所示。在15 d低温胁迫过程中, 东方百合杂种系和
东方/铁炮杂种系中的‘洛宾娜’ POD值始终呈上升
趋势, 胁迫7 d后上升较缓。其他百合品种(种) POD
活性呈先增后减趋势, 铁炮/亚洲杂种系和亚洲百
合杂种系在胁迫5 d后出现峰值, 铁炮百合杂种系
在胁迫7 d后出现峰值, 兰州百合和岷江百合在胁
迫10 d后出现峰值且POD变化较为平稳; 而东方百
合杂种系和‘洛宾娜’在胁迫前5 d剧烈上升, 5 d后上
升趋于平缓; 铁炮/亚洲杂种系、亚洲百合杂种系
表2 百合各品种(种)低温胁迫伤害形态评价
Table 2 The morphological evaluation of different lilies under low temperature stress
系列(种) 品种(种) 伤害等级
第0天 第1天 第3天 第5天 第7天 第10天 第15天
野生种 兰州百合 0 0 0 0 I II III
岷江百合 0 0 0 0 I II III
铁炮/亚洲杂种系 ‘王室之歌’ 0 0 I I II II III
‘发光’ 0 0 I I II II III
‘王室落日’ 0 0 I I II II III
亚洲百合杂种系 ‘布鲁勒’ 0 0 I I II III III
‘里昂’ 0 0 I I II III III
铁炮百合杂种系 ‘雪皇后’ 0 0 I I II II III
‘白狐狸’ 0 0 0 I II II II
东方/铁炮杂种系 ‘洛宾娜’ 0 0 0 0 I II II
‘黄丝带’ 0 0 0 0 I II II
东方/百合杂种系 ‘佳娜’ 0 0 0 0 I I I
‘西伯利亚’ 0 0 0 0 I II II
‘蒙特马什’ 0 0 0 0 I II II
植物生理学报1416
和铁炮百合杂种系在出现峰值前缓慢上升, 之后则
缓慢下降。其中, ‘佳娜’在低温胁迫15 d后POD活性
最高, 达1.83 U·g-1 (FW)·min-1。方差分析表明, 在低
温胁迫15 d后, 所有品种(种) SOD的变化在时间水平
上差异极显著, 各品种(种)间SOD变化差异极显著。
2.3 过氧化氢酶(CAT)
如表5所示, 在整个低温胁迫过程中, 所有的百
合品种(种)都呈上升趋势, 东方百合杂种系中的‘佳
娜’ CAT活性始终处于较高水平, 15 d胁迫后略有下
降, 第10天时出现最高值[486.75 U·g-1 (FW)·min-1],
且在胁迫3 d和7 d后都有较大幅度上升。亚洲百合
杂种系在胁迫10 d后有较大幅度上升, 其他百合品
种(种)都呈缓慢上升过程。胁迫10 d后所有百合
CAT活性变化都趋于平稳。亚洲百合杂种系中的
‘里昂’较对照(胁迫0 d)上升比率最大, 达55.52%;
东方百合杂种系中的‘西伯利亚’上升比率最小, 仅
为16.97%。方差分析表明, 在低温胁迫15 d后, 在
时间水平所有品种(种) CAT的变化差异极显著, 而
表3 不同低温胁迫时间下不同百合的SOD活性变化
Table 3 Changes in SOD activities of different lilies at different low temperature times
系列(种) 品种(种) SOD活性/U·g
-1 (FW)
第0天 第1天 第3天 第5天 第7天 第10天 第15天
铁炮/亚洲杂种系 ‘王室之歌’ 67.05±0.02f 84.44±0.07e 103.41±0.11d 105.04±0.16c 111.91±0.37a 109.85±0.51b 104.82±0.48c
‘发光’ 69.74±0.01f 87.98±0.16e 99.97±0.23d 103.70±0.40c 109.84±0.50a 107.12±0.22b 103.89±0.12c
‘王室落日’ 60.14±0.05e 99.63±0.12c 97.97±0.28d 100.00±0.98c 107.31±0.06a 101.35±0.24b 97.98±0.47d
亚洲百合杂种系 ‘布鲁勒’ 51.71±0.05g 64.61±0.24f 84.78±0.38e 97.97±0.33d 106.91±0.56b 109.63±0.14a 104.12±0.20c
‘里昂’ 52.40±0.09g 67.40±0.02f 86.75±0.16e 101.61±0.06d 110.23±0.17b 111.01±0.19a 106.30±0.22c
野生种 兰州百合 58.38±0.10g 100.11±0.43f 136.66±0.34c 158.78±0.28a 151.60±0.12b 134.26±0.20d 128.45±0.46e
岷江百合 63.56±0.03g 95.65±0.20f 131.26±0.16c 147.06±0.16a 134.14±0.24b 124.35±0.39d 119.97±0.37e
铁炮百合杂种系 ‘雪皇后’ 61.10±0.02g 99.39±0.31f 104.08±0.20e 109.64±0.35d 114.18±0.14c 119.65±0.07b 127.11±0.18a
‘白狐狸’ 67.48±0.02g 101.25±0.23f 106.06±0.23e 111.25±0.20d 118.22±0.20c 123.09±0.52b 134.69±0.22a
东方/铁炮杂种系 ‘洛宾娜’ 69.67±0.05g 146.06±0.30d 164.23±0.11b 194.36±0.29a 161.29±0.33c 128.23±0.28e 96.22±0.36f
‘黄丝带’ 63.51±0.01g 134.58±0.20d 147.65±0.36c 183.46±0.20a 153.00±0.23b 119.12±0.15e 90.00±0.65f
东方百合杂种系 ‘佳娜’ 88.93±0.03g 156.25±0.20d 167.13±0.23c 197.84±0.51a 169.43±0.33b 137.80±0.45e 97.16±0.25f
‘西伯利亚’ 67.92±0.02g 139.25±0.10d 156.56±0.02c 187.09±0.28a 159.33±0.29b 121.72±0.39e 80.76±0.25f
‘蒙特马什’ 66.59±0.08g 129.57±0.08d 145.55±0.33c 179.15±0.24a 147.99±1.27b 117.87±0.38e 91.61±0.32f
　　表中数字为平均数±标准差, 不同小写字母表示同一品种(种)数据在0.05水平下有显著性差异。下表同此。
表4 不同低温胁迫时间下不同百合的POD活性变化
Table 4 Changes in POD activities of different lilies at different low temperature time
系列(种) 品种(种) POD活性/U·g
-1 (FW)·min-1
第0天 第1天 第3天 第5天 第7天 第10天 第15天
铁炮/亚洲杂种系 ‘王室之歌’ 0.54±0.04d 0.63±0.03cd 0.84±0.06b 0.98±0.04a 0.87±0.06b 0.82±0.02b 0.72±0.06c
‘发光’ 0.48±0.01e 0.61±0.05de 0.87±0.03b 1.02±0.05a 0.85±0.02bc 0.79±0.02c 0.64±0.02d
‘王室落日’ 0.46±0.04d 0.56±0.04cd 0.88±0.08ab 0.96±0.07a 0.92±0.01a 0.79±0.03b 0.61±0.04c
亚洲百合杂种系 ‘布鲁勒’ 0.49±0.02d 0.57±0.07cd 0.79±0.04b 0.91±0.06a 0.78±0.02b 0.72±0.02b 0.59±0.03c
‘里昂’ 0.47±0.02e 0.55±0.04d 0.77±0.01b 0.95±0.02a 0.74±0.02bc 0.69±0.03c 0.55±0.03d
野生种 兰州百合 0.49±0.02e 0.62±0.07d 1.06±0.02c 1.18±0.03b 1.23±0.02a 1.30±0.03a 1.22±0.06ab
岷江百合 0.51±0.06e 0.64±0.02d 0.94±0.02c 1.09±0.05b 1.19±0.06a 1.21±0.02a 1.17±0.03ab
铁炮百合杂种系 ‘雪皇后’ 0.48±0.01d 0.59±0.02c 0.96±0.03bc 1.04±0.02ab 1.06±0.04a 0.99±0.04b 0.94±0.02bc
‘白狐狸’ 0.47±0.02e 0.60±0.02d 0.82±0.03c 1.01±0.02b 1.09±0.03a 1.01±0.04b 0.84±0.05c
东方/铁炮杂种系 ‘洛宾娜’ 0.45±0.02f 0.67±0.02e 1.06±0.04d 1.48±0.06c 1.59±0.02b 1.67±0.03a 1.68±0.03a
‘黄丝带’ 0.46±0.06f 0.65±0.10e 0.93±0.02d 1.19±0.04c 1.38±0.02b 1.51±0.02a 1.49±0.01a
东方百合杂种系 ‘佳娜’ 0.51±0.02f 0.68±0.02e 1.04±0.01d 1.54±0.02c 1.64±0.03b 1.78±0.03ab 1.83±0.02a
‘西伯利亚’ 0.50±0.02f 0.62±0.04e 0.94±0.09d 1.26±0.05c 1.41±0.03b 1.57±0.06a 1.61±0.06a
‘蒙特马什’ 0.47±0.06f 0.63±0.07e 0.92±0.07d 1.15±0.04c 1.29±0.05b 1.46±0.04a 1.49±0.04a
王玲丽等: 低温胁迫对不同百合主要生理指标的影响 1417
各品种(种)间CAT变化差异极显著。
3 低温胁迫对不同百合幼苗脯氨酸(Pro)含量变化
的影响
如表6所示, 不同百合品种(种)叶部Pro含量的
变化呈明显的系列、种间区别, 在15 d的胁迫过程
中, 东方百合杂种系、东方/铁炮杂种系、兰州百
合、岷江百合低温胁迫后上升幅度较大, 东方百
合杂种系中的‘佳娜’胁迫7 d后上升幅度最大, 胁迫
15 d后较胁迫前上升63.39%。铁炮百合杂种系和
铁炮/亚洲杂种系上升幅度较小, 其中铁炮百合杂
种系上升幅度大于铁炮/亚洲杂种系。亚洲百合杂
种系在胁迫过程中Pro含量变化不明显, 仅有微小
变化, 较胁迫前‘布鲁勒’上升6.00%, ‘里昂’上升
4.12%。方差分析表明, 在低温胁迫时间水平, 所
有品种(种)差异极显著, 经过低温胁迫后各品种
(种)间Pro变化差异极显著。
4 低温胁迫对不同百合相对电导率(REC)和丙二
醛(MDA)含量变化的影响
4.1 相对电导率(REC)
15 d低温胁迫后, 除东方百合杂种系有略微下
表5 不同低温胁迫时间下不同百合的CAT活性变化
Table 5 Changes in CAT activities of different lilies at different low temperature time
系列(种) 品种(种) CAT活性/U·g
-1 (FW)·min-1
第0天 第1天 第3天 第5天 第7天 第10天 第15天
铁炮/亚洲杂种系 ‘王室之歌’ 154.48±0.12g 192.45±0.07f 201.54±0.07e 221.47±0.13d 247.14±0.13c 274.89±0.36b 351.48±0.20a
‘发光’ 147.06±0.14g 181.82±0.03f 190.74±0.15e 196.97±0.32d 254.12±0.09c 272.73±0.41b 341.12±0.19a
‘王室落日’ 121.21±0.16g 178.45±0.20f 189.36±0.27e 206.45±0.25d 267.49±0.21c 287.41±0.20b 333.98±0.11a
亚洲百合杂种系 ‘布鲁勒’ 90.91±0.05g 100.00±0.19f 135.95±0.07e 138.56±0.27d 142.86±0.07c 343.75±0.22b 359.38±0.29a
‘里昂’ 86.46±0.11g 97.36±0.10f 129.88±0.35e 148.57±0.28d 168.48±0.20c 354.99±0.44b 374.87±0.25a
野生种 兰州百合 200.00±0.13g 217.39±0.20f 220.00±0.37e 284.74±0.39d 295.08±0.16c 328.63±0.14b 354.33±0.25a
岷江百合 142.86±0.07g 156.25±0.18f 250.00±0.30e 283.12±0.07d 296.47±0.17c 328.13±0.08b 419.35±0.24a
铁炮百合杂种系 ‘雪皇后’ 184.94±0.06g 197.56±0.28f 222.57±0.34e 274.13±0.20d 289.55±0.35c 312.15±0.16b 354.84±0.23a
‘白狐狸’ 178.57±0.10g 187.50±0.20f 212.12±0.13e 257.14±0.10d 274.19±0.11c 275.53±0.29b 287.88±0.24a
东方/铁炮杂种系 ‘洛宾娜’ 161.29±0.22g 218.75±0.20f 307.69±0.38e 326.09±0.16d 380.62±0.24c 400.00±0.46b 426.83±0.20a
‘黄丝带’ 159.24±0.19g 213.13±0.20f 289.68±0.38e 304.38±0.10d 357.42±0.16c 383.63±0.33b 401.25±0.13a
东方百合杂种系 ‘佳娜’ 272.73±0.16g 369.21±0.16f 378.79±0.24e 382.15±0.02d 416.23±0.45c 486.75±0.42a 484.21±0.11b
‘西伯利亚’ 272.73±0.16g 274.52±0.32f 318.18±0.04e 322.25±0.24d 338.71±0.12c 366.69±0.22b 406.25±0.24a
‘蒙特马什’ 171.88±0.33g 193.55±0.07f 250.00±0.25e 284.13±0.29d 322.56±0.07c 354.84±0.15b 363.64±0.14a
表6 不同低温胁迫时间下不同百合的Pro含量变化
Table 6 Changes in proline contents of different lilies at different low temperature time
系列(种) 品种(种) 脯氨酸含量/μmol·g
-1 (FW)
第0天 第1天 第3天 第5天 第7天 第10天 第15天
铁炮/亚洲杂种系 ‘王室之歌’ 3.18±0.05de 3.27±0.05d 3.38±0.10cd 3.49±0.07c 3.64±0.02b 3.81±0.03a 3.79±0.02a
‘发光’ 2.72±0.06e 3.11±0.03d 3.24±0.11c 3.29±0.03c 3.33±0.02bc 3.41±0.02b 3.58±0.01a
‘王室落日’ 2.73±0.03f 3.18±0.04e 3.41±0.02d 3.63±0.01c 3.81±0.02b 3.94±0.04a 3.90±0.02a
亚洲百合杂种系 ‘布鲁勒’ 2.81±0.10b 2.64±0.03c 2.77±0.05b 2.80±0.05b 2.85±0.02b 2.92±0.01ab 2.99±0.02a
‘里昂’ 2.79±0.04d 2.84±0.02cd 2.89±0.02c 2.97±0.05b 3.01±0.01ab 3.04±0.02a 2.91±0.01bc
野生种 兰州百合 3.50±0.04g 4.04±0.04f 4.84±0.01e 5.28±0.04d 5.88±0.01c 6.54±0.02b 7.02±0.02a
岷江百合 3.40±0.07g 3.88±0.03f 4.66±0.04e 5.18±0.04d 5.79±0.03c 6.22±0.02b 6.81±0.04a
铁炮百合杂种系 ‘雪皇后’ 3.23±0.02g 3.54±0.02f 3.99±0.04e 4.21±0.01d 4.29±0.02c 4.51±0.02b 4.64±0.02a
‘白狐狸’ 3.24±0.03f 3.76±0.01e 4.21±0.11d 4.57±0.03c 4.69±0.07b 4.87±0.02a 4.74±0.02b
东方/铁炮杂种系 ‘洛宾娜’ 3.05±0.05g 4.61±0.05f 5.22±0.05e 6.21±0.02d 7.01±0.02c 7.89±0.02b 8.21±0.02a
‘黄丝带’ 2.89±0.02g 3.79±0.03f 4.69±0.06e 5.51±0.05d 6.21±0.03c 7.11±0.04b 7.79±0.03a
东方百合杂种系 ‘佳娜’ 3.13±0.03g 4.63±0.04f 5.78±0.03e 7.64±0.02d 8.01±0.07c 8.23±0.02b 8.55±0.02a
‘西伯利亚’ 3.02±0.03g 3.55±0.03f 4.73±0.02e 5.75±0.02d 6.86±0.03c 7.73±0.00b 8.06±0.03a
‘蒙特马什’ 2.94±0.02g 3.86±0.01f 4.77±0.01e 5.54±0.00d 6.61±0.04c 7.03±0.01b 7.87±0.01a
植物生理学报1418
降外, 其他百合品种(种)均有所上升(表7)。在低温
胁迫1 d后, 所有品种(种)的REC均有不同程度的增
加, 铁炮/亚洲杂种系、亚洲百合杂种系和铁炮百合
杂种系在胁迫后REC大幅上升, 5~7 d后有所下降,
其中亚洲百合杂种系中的‘布鲁勒’胁迫1 d后上升
幅度最大, 从5.13%上升到15.99%。东方百合杂种
系和东方/铁炮杂种系百合REC上升幅度较小, 其中
‘佳娜’上升幅度最小。兰州百合和岷江百合REC在
15 d的低温胁迫中持续上升, 但上升幅度较小。对
不同百合品种(种)的REC变化进行方差分析, 在低
温胁迫时间水平, 所有品种(种)差异极显著, 经过
低温胁迫后各品种(种)间REC变化差异极显著。
4.2 丙二醛(MDA)含量
胁迫1~3 d后所有百合品种(种) MDA含量都有
不同程度的升高(表8)。亚洲百合杂种系、铁炮/亚
洲杂种系和铁炮百合杂种系在低温胁迫过程中都
持续升高。其中亚洲百合杂种系上升幅度最大, ‘布
鲁勒’ MDA含量从胁迫前的0.38 μmol·g-1 (FW)上升
到胁迫15 d后的4.59 μmol·g-1 (FW), 上升751.52%; 铁
炮/亚洲杂种系次之; 铁炮百合在胁迫过程中平稳上
升。兰州百合在胁迫5 d后开始下降。东方百合杂
种系、东方/铁炮杂种系在胁迫7 d后开始下降, ‘佳
娜’和‘洛宾娜’在15 d后基本下降到胁迫前MDA含
量水平, 而岷江百合胁迫10 d后才开始下降。对不
同百合品种(种)的MDA变化进行方差分析, 在低温
胁迫时间水平, 所有品种(种)差异极显著, 经过低温
胁迫后各品种(种)间MDA变化差异极显著。
5 不同百合品种抗寒性的综合评价
5.1 各生理指标在不同低温胁迫时间的差异性比较
表9列出各生理指标不同低温胁迫时间后方
差分析的F值(F0.05=2.09, F0.01=2.84), 通过F值比较
可见, 在低温胁迫前, POD、Pro、REC和MDA在
各品种(种)百合中无显著性差异, SOD和CAT活性
有显著性差异。在低温胁迫1 d后, 除POD活性外,
其他生理指标在各品种(种)间均出现极显著性差
异。低温胁迫3 d以后, 各品种(种)的所有生理指标
都出现极显著性差异。
5.2 品种(种)间的聚类分析
根据14个百合品种(种)的SOD、POD、CAT、
Pro、REC和MDA平均值进行品种(种)间的聚类分
析。结果(图1)显示, 亚洲百合杂种系中的‘布鲁勒’
和‘里昂’生理指标最为接近, 抗寒能力相似; 铁炮/
亚洲杂种系和铁炮百合杂种系中的‘白狐狸’聚为
一类; 兰州百合、岷江百合、‘雪皇后’和‘蒙特马
什’聚为一类; 东方/铁炮杂种系和‘西伯利亚’各生
理指标相似, 聚为一类; 而东方百合杂种系中的‘佳
娜’与其他13个百合品种(种)所测生理指标有较大
差异, 单独聚为一类(图1)。
5.3 品种(种)间的抗寒性比较
经过15d低温胁迫后, 各品种(种)的SOD、
表7 不同低温胁迫时间下不同百合的REC变化
Table 7 Changes in relative electric conductivities of different lilies at diffrernt low temperature time
系列(种) 品种(种) 相对电导率/%
第0天 第1天 第3天 第5天 第7天 第10天 第15天
铁炮/亚洲杂种系 ‘王室之歌’ 5.22±0.02f 10.64±0.33e 13.87±0.34b 14.68±0.16a 15.07±0.16a 13.39±0.11c 11.82±0.08d
‘发光’ 5.15±0.07g 13.82±0.29d 14.31±0.13c 15.89±0.12b 16.57±0.02a 10.96±0.06e 10.13±0.11f
‘王室落日’ 5.16±0.03f 9.21±0.03e 16.57±0.38b 16.50±0.02b 17.43±0.16a 12.27±0.19c 11.61±0.13d
亚洲百合杂种系 ‘布鲁勒’ 5.13±0.02e 15.99±0.38a 11.46±0.20c 15.65±0.08b 15.85±0.33b 15.66±0.31b 17.21±0.16a
‘里昂’ 5.03±0.02e 10.62±0.11d 11.46±0.20c 15.65±0.08b 15.85±0.33b 15.66±0.31b 17.21±0.16a
野生种 兰州百合 5.11±0.02g 7.34±0.11f 8.55±0.07e 9.14±0.10d 9.89±0.25c 10.21±0.05b 10.49±0.06a
岷江百合 5.05±0.03e 6.93±0.32d 8.73±0.24c 9.03±0.11c 11.92±0.37b 13.05±0.14a 11.72±0.05b
铁炮百合杂种系 ‘雪皇后’ 5.08±0.02g 9.30±0.11f 10.22±0.07e 14.33±0.07a 11.71±0.24c 10.96±0.16d 12.22±0.11b
‘白狐狸’ 5.14±0.01e 11.23±0.20c 15.05±0.22a 15.21±0.14a 14.89±0.27a 13.01±0.12b 9.66±0.04d
东方/铁炮杂种系 ‘洛宾娜’ 5.16±0.02c 6.06±0.04b 6.79±0.53a 6.40±0.21ab 6.13±0.09b 6.68±0.12a 6.80±0.19a
‘黄丝带’ 5.12±0.02c 6.62±0.32a 6.73±0.20a 5.81±0.02b 5.49±0.26b 6.93±0.05a 5.47±0.20bc
东方百合杂种系 ‘佳娜’ 5.19±0.02b 5.66±0.42a 6.01±0.19a 5.53±0.32ab 4.71±0.20bc 4.29±0.11c 4.53±0.03c
‘西伯利亚’ 5.16±0.01a 4.38±0.19b 4.43±0.23b 4.88±0.07a 4.27±0.12b 4.34±0.20b 5.01±0.11a
‘蒙特马什’ 5.12±0.02d 6.31±0.14b 6.03±0.11c 6.69±0.07a 6.19±0.11bc 4.00±0.04f 4.38±0.16e
王玲丽等: 低温胁迫对不同百合主要生理指标的影响 1419
POD、CAT、REC、MDA和Pro都有不同程度的
变化, 且品种(种)间各指标变化都达到极显著性
差异。通过各指标隶属函数分析表明14个品种
(种)抗寒能力大小, 结果(表10)显示, 在14个百合
品种(种)中东方百合杂种系中的‘佳娜’抗寒能力
最强; 而亚洲百合杂种系中的‘布鲁勒’抗寒能力
最弱。
5.4 百合系列间的聚类分析
通过对不同系列百合抗寒生理指标聚类分析,
结果(图2)表明, 野生百合种中的兰州百合和岷江
百合聚为一类, 它们与铁炮百合杂种系和铁炮/亚
洲杂种系抗寒生理指标接近, 共同聚为一大类; 东
方百合杂种系和东方/铁炮杂种系相似度较高, 聚
为一类; 而亚洲百合杂种系与其他系列百合抗寒
生理指标差距最大, 单独聚为一类。
5.5 系列(种)间的抗寒性比较
由于系列(种)间各指标差异性极显著, 因此可
用隶属函数对各指标进行分析, 最终评价百合各
系列(种)间抗寒能力。低温胁迫下不同系列(种)间
百合的抗寒能力(表5)表明, 东方/铁炮杂种系与东
方杂种系在所有系列(种)中抗寒能力最强, 其次为
兰州百合、岷江百合、铁炮百合杂种系, 而铁炮/
亚洲杂种系与亚洲杂种系较为不抗寒。
讨　　论
植物的抗寒机制是一个复杂的生理生化过程,
其抗寒能力的强弱是由多种复杂的因素控制的结
果, 而非单纯的单一因素所决定(Levitt等1980)。
SOD、POD和CAT是植物对膜脂过氧化的酶促防
御系统上重要的3种保护酶, 可消除或降低膜脂过
表8 不同低温胁迫时间下不同百合的MDA含量变化
Table 8 Changes in MDA contents of different lilies at different low temperature time
系列(种) 品种(种) MDA含量/μmol·g
-1 (FW)
第0天 第1天 第3天 第5天 第7天 第10天 第15天
铁炮/亚洲杂种系 ‘王室之歌’ 0.33±0.02g 0.74±0.01f 0.95±0.03e 1.79±0.03d 2.04±0.02c 2.19±0.02b 2.82±0.02a
‘发光’ 0.33±0.02g 0.89±0.04f 1.23±0.03e 1.86±0.01d 2.27±0.03c 2.59±0.01b 2.89±0.02a
‘王室落日’ 0.29±0.02g 0.95±0.01f 1.31±0.02e 1.97±0.02d 2.48±0.01c 2.80±0.04b 3.21±0.02a
亚洲百合杂种系 ‘布鲁勒’ 0.38±0.01g 0.58±0.02f 1.41±0.02e 2.47±0.02d 3.07±0.02c 4.01±0.01b 4.59±0.03a
‘里昂’ 0.41±0.00g 0.51±0.02f 1.32±0.02e 2.26±0.02d 2.84±0.02c 3.57±0.04b 3.83±0.03a
野生种 兰州百合 0.42±0.02e 0.66±0.02d 0.79±0.01c 0.97±0.02a 0.93±0.01a 0.88±0.02b 0.81±0.02c
岷江百合 0.39±0.02f 0.77±0.02e 0.81±0.02d 1.05±0.01c 1.26±0.02b 1.34±0.01a 1.27±0.02b
铁炮百合杂种系 ‘雪皇后’ 0.34±0.01g 0.63±0.02f 0.88±0.03e 1.24±0.02d 1.48±0.01c 1.67±0.04b 1.84±0.02a
‘白狐狸’ 0.32±0.03g 0.59±0.02f 0.84±0.04e 1.11±0.02d 1.39±0.03c 1.54±0.00b 1.69±0.03a
东方/铁炮杂种系 ‘洛宾娜’ 0.40±0.01d 0.43±0.02d 0.57±0.01b 0.62±0.00a 0.64±0.02a 0.51±0.02c 0.42±0.02d
‘黄丝带’ 0.45±0.02c 0.47±0.00bc 0.64±0.04a 0.63±0.02a 0.51±0.01b 0.51±0.03b 0.44±0.03c
东方百合杂种系 ‘佳娜’ 0.38±0.01e 0.41±0.01e 0.53±0.02c 0.61±0.01a 0.57±0.00b 0.48±0.03d 0.39±0.02e
‘西伯利亚’ 0.39±0.02d 0.46±0.02c 0.61±0.01b 0.63±0.01b 0.78±0.03a 0.43±0.02cd 0.37±0.02de
‘蒙特马什’ 0.35±0.02d 0.48±0.03c 0.69±0.03b 0.73±0.02b 0.89±0.02 0.68±0.01b 0.51±0.03c
表9 不同低温胁迫时间下百合的各生理指标方差分析
Table 9 Variance analysis on different physiological indexes of lily at different low temperature time
指标 第0天 第1天 第3天 第5天 第7天 第10天 第15天
SOD 2.51* 35 222.69** 28 006.90** 22 573.70** 5 466.78** 2 039.00** 4 079.54**
POD 1.03 1.22 8.20** 39.04** 149.46** 267.81** 273.08**
CAT 2.78* 293 586.08** 136 074.00** 187 818.19** 257 915.83** 75 529.59** 106 350.67**
Pro 1.73 594.27** 492.73** 3 062.78** 4 739.50** 12 030.70** 17 457.50**
REC 1.66 284.64** 539.63** 2 190.53** 1 013.33** 1 540.97** 2 076.95**
MDA 1.46 147.28** 302.78** 2 723.31** 3 970.79** 4 609.13** 6 193.75**
*表示F值在0.05水平上显著(双尾); **表示F值在0.01水平上极显著(双尾)。
植物生理学报1420
氧化, 维持膜的稳定, 保护植物不受到寒害(逯明辉
等2005; 马红群等2007) , 其中SOD的作用是催化
O2单电子还原产生的第一个自由基发生歧化反应,
其终反应产物H2O2为活性氧之一, 对植物仍然有
伤害作用, 而POD和CAT能够将之清除。SOD与
POD和CAT协同进行调节, 使植物体内自由基活性
氧维持一个低而对细胞无害的作用 (李美茹等
1998)。在低温胁迫过程中, 所测品种(种) SOD峰
值均出现在胁迫5 d时, 而POD和CAT在东方百合
杂种系和东方/铁炮杂种系中活性持续升高, 始终
保持着清除H2O2的高活性, 而在兰州百合、岷江
百合、铁炮百合杂种系、铁炮/亚洲杂种系和亚洲
百合杂种系峰值出现在胁迫7 d后, POD和CAT活
性下降, 这就使得清除H2O2的能力减弱, 自由基的
图1 不同百合品种(种)间的聚类分析
Fig.1 Cluster analysis of different species of lilies
表10 低温胁迫下百合的隶属函数值
Table 10 Subordinate function values of lilies under low temperature stress

品种(种) SOD隶属 POD隶属 CAT隶属 REC隶属 MDA隶属 Pro隶属 隶属函数值 抗寒能力排序
函数值 函数值 函数值 函数值 函数值 函数值 平均值
‘王室之歌’ 0.17 0.16 0.22 0.18 0.43 0.18 0.22 10
‘发光’ 0.16 0.13 0.15 0.16 0.33 0.18 0.19 11
‘王室落日’ 0.11 0.11 0.18 0.13 0.27 0.11 0.15 12
‘布鲁勒’ 0 0.03 0 0 0 0 0.01 14
‘里昂’ 0.04 0.00 0.03 0.07 0.13 0.03 0.05 13
兰州百合 0.63 0.56 0.40 0.56 0.84 0.66 0.61 6
岷江百合 0.50 0.47 0.38 0.47 0.73 0.62 0.53 7
‘雪皇后’ 0.29 0.31 0.35 0.36 0.64 0.33 0.38 8
‘白狐狸’ 0.36 0.26 0.24 0.20 0.69 0.39 0.36 9
‘洛宾娜’ 0.86 0.90 0.62 0.81 0.98 0.86 0.84 2
‘黄丝带’ 0.69 0.67 0.54 0.84 0.98 0.70 0.74 4
‘佳娜’ 1.00 1.00 1.00 0.94 1.00 1.00 0.99 1
‘西伯利亚’ 0.74 0.74 0.67 1.00 0.98 0.76 0.82 3
‘蒙特马什’ 0.66 0.63 0.43 0.89 0.93 0.72 0.71 5
王玲丽等: 低温胁迫对不同百合主要生理指标的影响 1421
含量得以积累, 当其含量积累超过阈值时, 便会引
起膜脂过氧化(Palta等1977)。 MDA是膜脂过氧化
的最终产物, 其含量的高低可反映出膜脂过氧化
的水平, 也是膜系统受到伤害的重要标志(Minami
等2005), 且在低温胁迫下, 植物细胞收缩和质膜物
态变化导致质膜表现为选择性散失, 电解质和某
些小分子有机物大量外渗(傅家瑞等1985)。东方
百合杂种系和东方/铁炮杂种系中SOD与POD和
CAT协同进行调节, 有效的降低了膜脂过氧化的发
生, 在胁迫5 d后MDA含量开始下降, 膜损伤较小,
能够保证膜质选择透性, 电解质和某些小分子有
机物外渗较少, 从实验结果来看, 东方百合杂种
系、东方/铁炮杂种系的REC始终维持在4%~7%的
较低水平。而其他品种(种)百合由于POD和CAT
活性下降, 膜脂过氧化程度加剧, 电解质和某些小
分子有机物外渗较多, REC较高。Pro是最重要的
有机渗透调节物质。当植物遇到逆境胁迫时, 渗
透调节物质的积累可提高细胞液浓度, 降低其渗
透势, 从而降低或消除胁迫的伤害(Jones和Tuner
1978; Morgan 1984; 王忠2000)。本研究中东方百
合杂种系和东方/铁炮杂种系Pro含量在整个低温
胁迫过程中持续升高, Pro的积累可提高细胞液浓
度, 降低其渗透势, 从而降低或消除这些品种低温
胁迫的伤害。
通过百合品种(种)及系列间的聚类分析可知,
在亚洲百合杂种系和铁炮/亚洲杂种系中, 同一系
列的百合品种, 抗寒能力相似。而东方百合杂种
系和东方/铁炮杂种系中的品种抗寒能力相似, 系
图2 不同百合系列间聚类分析
Fig.2 Cluster analysis of different series of lilies
表11 低温胁迫下不同系列(种)百合的隶属函数值
Table 11 Subordinate function values of different series (species) of lilies under low temperature stress

系列(种) SOD隶属 POD隶属 CAT隶属 REC隶属 MDA隶属 Pro隶属 隶属函数值 抗寒能力排序
函数值 函数值 函数值 函数值 函数值 函数值 平均值
铁炮/亚洲杂种系 0.16 0.15 0.27 0.13 0.31 0.12 0.19 6
亚洲百合杂种系 0 0 0 0 0 0 0 7
兰州百合 0.78 0.69 0.56 0.58 0.85 0.80 0.71 3
岷江百合 0.61 0.58 0.54 0.47 0.73 0.74 0.61 4
铁炮百合杂种系 0.39 0.35 0.42 0.27 0.66 0.43 0.42 5
东方/铁炮杂种系 0.85 0.98 0.82 0.87 1.00 0.94 0.91 2
东方百合杂种系 1.00 1.00 1.00 1.00 0.99 1.00 0.99 1
植物生理学报1422
列间差异不明显。铁炮百合杂种系与野生百合种
兰州百合、岷江百合抗寒能力相似, 共同聚为一
类。结合隶属函数法分析表明, 东方百合杂种系
和东方/铁炮杂种系百合抗寒性相对较好。分析原
因表明: 东方百合杂种系源于日本麝香百合(L.
auratum)、日本百合(L. japonicum)、鹿子百合(L.
speciosum)、红花百合(L. rubellum) (穆鼎2005), 开
花周期较长, 球茎较大, 且原始分布于东北亚地区,
中国、日本等高纬度山区分布较多, 原始分布地
区气候较冷, 推测这些野生种抗寒性较强。东方/
铁炮杂种系百合部分抗寒性可能来自于东方百合
杂种系中的杂交亲本性状, 这可能是东方百合杂
种系和东方/铁炮杂种系聚为一类, 抗寒特性较好
的遗传原因。而岷江百合也是现代铁炮百合杂种
系和东方百合杂种系抗性育种的重要原始亲本(范
志刚2010), ‘雪皇后’和‘蒙特马什’抗寒性遗传性状
可能与岷江百合较为相似, 故抗寒能力相似, 聚为
一类。兰州百合广泛分布于东亚大陆, 适应性较
强, 抗寒能力较岷江百合好。铁炮/亚洲杂种系和
亚洲百合杂种系主要是由分布在亚洲地区的百合
种类杂交产生, 其亲本包括卷丹(L. leichtlinii)、川
百合(L. davidii)、细叶百合(L. pumilum )、毛百合
(L. dauricum)、株芽百合(L. bulbiferum)等。本研
究亚洲百合杂种系抗寒性较差, 与前人研究有所
不同(穆鼎2005)。分析原因: 实验所采用的是亚洲
百合杂种系中的‘布鲁勒’、‘里昂’幼苗, 根据花色
花型判断可能起源于毛百合。毛百合原种产于黑
龙江、吉林、辽宁、内蒙古和河北, 其生育期在
所有系列百合中最短, 往往需要在温度升高, 球茎
和种子才开始萌发, 且幼苗生长温度范围为10~30 ℃,
最适宜的温度为20 ℃, 远高于实验处理的1 ℃, 胁
迫可使其幼苗遭受相对其他供试品种(种)较为严
重的低温胁迫伤害。推测这两个品种幼苗和开花
植株抗寒性有所区别。本研究结果对不同地区特
别是我国北方地区选择适应品种种植, 冬季温室
加温策略, 提高百合切花质量及开发筛选抗寒百
合品种提供一定的理论依据。
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