全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (5): 485~492 485
收稿 2013-03-01　　修定 2013-04-22
资助 国家自然科学基金项目(30970247)、湖南省自然科学杰出
青年基金项目(11JJ1007)和作物种质创新与资源利用国家
重点实验室培育基地开放重点项目。
* 通讯作者(E-mail: xstone0505@hunau.net; Tel: 0731-
84635260)。
复制因子C亚基3基因(RFC3)突变降低了拟南芥植株复制损伤的修复能力
陈良城, 陈锦, 崔看, 李依驰, 萧浪涛, 夏石头*
湖南农业大学生物科学技术学院, 植物激素与生长发育湖南省重点实验室, 长沙410128
摘要: 以拟南芥rfc3-1突变体为材料, 研究了复制因子C亚基3基因(RFC3)突变对植株抗不同浓度DNA复制毒性物质甲基磺
酸甲酯(MMS)和顺铂(cisplatin)的影响。结果表明, rfc3-1、野生型和rfc3-1/RFC3植株生长受抑制程度随MMS和cisplatin浓
度上升而增加, rfc3-1植株主根长度和真叶数极显著或显著小于野生型和rfc3-1/RFC3植株的, 遗传互补植株rfc3-1/RFC3则
恢复了rfc3-1的野生型表型。荧光定量PCR分析显示, 在140 mg·L-1 MMS或40 μmol·L-1 cisplatin处理下, 与野生型与rfc3-1/
RFC3植株相比, rfc3-1植株中GR1、KU70、MRE11、RAD51和BRCA1的表达量大幅度上调, 而rfc3-1的初电导率和相对电
导率都显著高于野生型和rfc3-1/RFC3的, 说明RFC3基因突变削弱了植株对MMS和cisplatin的抗性, AtRFC3对植株抗DNA
复制损伤修复和抗性生长具有重要调控作用。
关键词: AtRFC3; DNA复制; 损伤修复; 电导率
Mutation in Replication Factor C Subunit 3 Compromises Plant Repair Capa-
bility to Replication Damage in Arabidopsis thaliana
CHEN Liang-Cheng, CHEN Jin, CUI Kan, LI Yi-Chi, XIAO Lang-Tao, XIA Shi-Tou*
Hunan Provincial Key Laboratory of Phytohormones and Growth Development, College of Bioscience and Biotechnology, Hunan
Agricultural University, Changsha 410128, China
Abstract: The effects of mutation in replication factor C subunit 3 gene (RFC3) on the resistance to toxicant
methyl methanesulfonate (MMS) and cisplatin of different concentrations were studied using rfc3-1 mutant as
material in the paper. The results showed that the suppressive effect on plant growth of rfc3-1, wild type (WT)
and rfc3-1/RFC3 increased with the concentration of MMS and cisplatin. However, the length of the main roots
and the number of true leaves of rfc3-1 plant were found to be significantly smaller than those of WT and rfc3-
1/RFC3 plants at 0.01 or 0.05 level, and the complementary plant rfc3-1/RFC3 rescued the mutated phenotype
of rfc3-1. Real-time PCR analyses showed that comparing with the WT and rfc3-1/RFC3 plants, the expression
of GR1 (gamma response 1), KU70 (Lupus Ku autoantigen protein p70), MRE11 (meiotic recombination 11),
RAD51 (radiation sensitivity gene 51) and BRCA1 (BREAST CANCER SUSCEPTIBILITY 1) was massively up-
regulated with the treatment of 140 mg·L-1 MMS or 40 μmol·L-1 cisplatin, and the primary as well as relative
conductivities in rfc3-1 plant were significantly higher than those in the WT and rfc3-1/RFC3 plants. It is
suggested that mutation in RFC3 compromises the resistance to DNA toxicant MMS and cisplatin, and AtRFC3
plays an important regulatory role in replication damage repair in Arabidopsis thaliana.
Key words: AtRFC3; DNA replication; damage repair; conductivity
复制因子C (replication factor C, RFC)首先是
从人类宫颈癌Hela细胞的提取物中纯化得到的, 是
猿病毒40 (SV40) DNA体外复制的必需因子(Tsu-
rimoto和Stillman 1989; Chen等1992)。人类RFC
(human replication factor C, hRFC)又称为激活子1
(activator 1), 包含5个独特亚基RFC1、RFC2、
RFC3、RFC4和RFC5, 分子量分别是145、40、
38、37和36.5 kDa (Luckow等1994)。RFC在ATP
存在的条件下能将分生细胞核抗原(proliferating-
cell nuclear antigen, PCNA)和DNA多聚酶δ (polδ)
或ε (polε)装配到附有引物的模板上, 促使结合于
单链DNA结合蛋白(hSSB)上的DNA有效伸长, 说
明复制因子C在真核生物中具有重要的生物学功
能(Luckow等1994; Gary和Burgers 1995; Gray和
植物生理学报486
MacNeill 2000; Tsuchiya等2007; 王台等2010)。
RFC在DNA复制、修复和细胞周期连续性的
检验位点控制中起重要作用(Green等2000; Mayer
等2001; Sakato等2012; Thompson等2012; Majka和
Burgers 2004), 但植物中有关RFC及其各亚基生物
学功能研究的报道不多。我们在用甲基磺酸乙酯
(ethyl methanesulfonate, EMS)筛选抗生物和非生
物逆境的突变体过程中, 发现并确定rfc3-1为一种
由碱基G突变为A的点突变体, 并导致复制因子C
亚基3 (RFC3)中第3个非常保守结构域的一个非极
性脂肪族氨基酸(Gly-85)被替代为一个带负电荷
的氨基酸(Asp), 从而影响了RFC3与其他亚基的结
合, 并导致rfc3-1植株对病原菌的抗性增强(Xia等
2009, 2010)。本试验以拟南芥突变体rfc3-1为材
料, 通过DNA复制毒性物质甲基磺酸甲酯(methyl
methanesulfonate, MMS)和顺铂(cisplatin)处理, 探
讨RFC3在植株复制损伤修复中的生物学作用。
材料与方法
1 材料与试剂
供试材料为拟南芥(Arabidopsis thaliana) Col
野生型(WT)、rfc3-1突变体及其遗传互补植株
rfc3-1/RFC3, 由本实验室前期试验获得。MMS试
剂购自东京化成工业株式会社; cisplatin购自Sigma
公司; Taq酶、Trizon总RNA提取试剂、反转录酶
和荧光定量PCR (real-time PCR)试剂盒SYBR
Green I等购自北京康为世纪生物科技有限公司;
所用引物由上海博尚生物技术有限公司合成。
2 材料种植与MMS和cisplatin试验处理
按照夏石头等(2007)的方法, 营养土种植时,
将种子用15%的NaClO+0.1% Tween-20灭菌后重
悬于0.1%的琼脂糖溶液中, 置于4 ℃低温下3 d后,
播于灭菌培养土上, 在培养室16 h光照(23 ℃)+8 h
(21 ℃)黑暗条件下培养; 培养板种植时, 将种子灭
菌后播于培养板上, 置于4 ℃低温下2 d, 再在16 h
光照(22 ℃)+8 h黑暗(21 ℃)条件下于光照培养箱
(或培养室)中培养2周, 在此过程中仔细观察并记
录植株根和真叶表型。
MMS和cisplatin试验参照Liu等(2010)的方法,
设置水平和竖直两种培养方式, MMS浓度分别设
为0、50、80、110和140 mg·L-1, cisplatin浓度分别
设为0、10、20和40 μmol·L-1。将野生型、rfc3-1
和rfc3-1/RFC3的种子分别点播于含不同浓度MMS
或cisplatin的培养板上, 以不含MMS或cisplatin的
培养板为对照, 每种浓度处理重复3次。水平培养
时每培养板点播70~80粒灭菌的拟南芥种子, 竖直
培养时每皿沿直线点播8~10粒灭菌的种子, 16 h光
照(23 ℃)+8 h黑暗(21 ℃)条件下培养2周, 并观测
MMS和cisplatin对拟南芥植株生长发育的影响, 观
测植株真叶数和主根长度等生长性状指标。
3 总RNA的提取及逆转录
分别剪取在含不同浓度MMS或cisplatin培养
板与对照培养板上生长约2周的幼苗, 采用Trizon
法提取各样品的总RNA, 电泳检测RNA质量, 并用
Nanodrop 2000微量紫外分光光度计(Thermo Sci-
entific公司)测定各样品的总RNA浓度, 然后将各样
品总RNA稀释为0.5 μg·μL-1。逆转录采用cDNA第
一链合成试剂盒, 步骤为42 ℃孵育30~50 min, 70 ℃
孵育15 min。用β-actin的引物进行PCR检测逆转
录产物, 引物序列为: Actin-F, 5-CGATGAAGCT-
CAATCCAAACGA-3; Actin-R, 5-CAGAGTC-
GAGCACAATACCG-3。反应体系为: 2×Taq Mas-
ter Mix 7.5 μL、引物各0.25 μL、cDNA模板1 μL,
加ddH2O至15 μL。反应程序为: 94
℃预变性2 min;
94 ℃变性15 s, 55 ℃退火30 s, 68 ℃延伸1 min, 循
环32次; 68 ℃延伸5 min。电泳检测PCR产物。
4 荧光定量PCR检测目的基因表达量
以β-actin为内参 , 用荧光定量PCR检测与
DNA损伤修复相关的5个标志基因: KU70 (Lupus
表1 扩增DNA复制损伤修复相关的5个标志基因所用引物
Table 1 Primers used to amplify DNA replication damage
repair related marker genes
引物名称 引物序列(5→3)
BRCA1-F CCATGTATTTTGCAATGCGTG
BRCA1-R TGTGGAGCACCTCGAATCTCT
RAD51-F CGAGGAAGGATCTCTTGCAG
RAD51-R GCACTAGTGAACCCCAGAGG
Ku70-F CGAGCTTCGTGAAACCAGAGATG
Ku70-R CTTTCTTCATCAGGGTCATCGCC
GR1-F GAAGGAGCAGACAAAGTGAG
GR1-R GGTGAGATGGAAGTGATAGG
MRE11-F CACTTCGAGTACTTGTTGCAACTG
MRE11-R ATCACCTCCGAGGAGTAAGAAGTC

陈良城等: 复制因子C亚基3基因(RFC3)突变降低了拟南芥植株复制损伤的修复能力 487
Ku autoantigen protein p70, 在非同源末端连接途
径编码一个修复蛋白质)、RAD51 (radiation sensi-
tivity gene 51, 在同源重组修复中编码一个重组
酶)、MRE11 (meiotic recombination 11, 在同源重
组中编码一个核酸酶)、BRCA1 (BREAST CANCER
SUSCEPTIBILITY 1, 乳腺癌发生过程中编码一个
DNA修复蛋白)和GR1 (gamma response 1, 在同源
重组中编码一个DNA损伤修复蛋白)的相对表达
量(Liu等2010; Livak和Schmittgen 2010), 所用引物
序列见表1。
荧光定量PCR反应体系含2×UltraSYBR Mix-
ture 10 μL、引物各0.4 μL、cDNA模板1 μL, 加
ddH2O至20 μL。反应程序为: 95
℃预变性10 min;
95 ℃变性15 s, 60 ℃退火/延伸1 min, 循环40次。
融解曲线分析: 95 ℃ 15 s, 60 ℃ 1 min, 95 ℃ 15 s,
60 ℃ 15 s。
图1 不同浓度MMS对植株地上部生长的影响
Fig.1 Effects of different concentrations of MMS on growth of plant shoots
B中不同小写字母表示5%水平的差异显著性, 大写字母表示1%水平的差异显著性; 图2~4同此。
植物生理学报488
5 电导率仪法测定离体叶片的电导率
从营养土上种植约3周的野生型、rfc3-1和
rfc3-1/RFC3幼苗上取第3和第4片真叶各1.5 g, 去
除中脉后沿中线横切成两半, 分装入3支洁净的刻
度试管中, 每管装0.5 g真叶。加入10 mL的去离子
水, 并抽气使其沉入水中, 然后将其置于常温下1 h,
期间均匀摇动试管, 测定初电导率k1。标记试管的
液面高度, 再将其置于沸水浴中处理10 min后, 取
出冷却至常温, 以去离子水补充试管蒸发的水分,
摇匀并在常温下平衡20 min, 再测定其终电导率
k2。计算相对电导率L=k1·k2
-1 (肖浪涛和王三根
2005)。
实验结果
1 RFC3基因突变对植株抗MMS损伤的影响
在MS培养基中添加不同浓度的MMS, 探讨
RFC3基因突变对植株抗MMS损伤的影响。结果
显示, 在不添加MMS的MS培养基中(对照), 拟南芥
野生型、rfc3-1突变体和rfc3-1/RFC3遗传互补植
株的生长情况类似; 而随着MMS浓度增加, 野生
型、rfc3-1和rfc3-1/RFC3植株生长受抑制程度上
升, 且在相同浓度MMS处理下, rfc3-1植株生长状
况显著差于野生型和rfc3-1/RFC3植株的, 其叶片
出现明显黄化甚至死亡现象(图1-A)。统计结果表
明, MMS处理浓度为80~140 mg·L-1, rfc3-1植株的
真叶数极显著小于野生型植株的, 而rfc3-1/RFC3
植株的真叶数与野生型的之间无显著差异 (图
1-B)。
竖直培养试验结果表明, 当不添加MMS时(对
照), 拟南芥野生型、rfc3-1突变体和遗传互补rfc3-
1/RFC3植株的主根长度无显著差异; MMS处理下,
3种植株根系的生长均受到显著抑制, 并随着MMS
浓度的增加, 主根显著变短(图2-A~E)。进一步的
统计结果表明, 在50~110 mg·L-1 MMS处理下,
rfc3-1的主根极显著短于野生型和rfc3-1/RFC3的;
140 mg·L-1 MMS处理下, 所有植株根系生长都受到
图2 不同浓度MMS对植株根系生长的影响
Fig.2 Effects of different concentrations of MMS on growth of plant roots
陈良城等: 复制因子C亚基3基因(RFC3)突变降低了拟南芥植株复制损伤的修复能力 489
严重抑制, 但rfc3-1的主根仍显著短于野生型和
rfc3-1/RFC3的。在各浓度MMS处理下, rfc3-1/
RFC3植株的主根长度与野生型植株的没有显著差
异(图2-F)。
2 RFC3基因突变对植株抗cisplatin损伤的影响
RFC3基因突变对植株抗不同浓度cisplatin损
伤的影响如图3所示。在不添加cisplatin的对照中,
野生型、rfc3-1和rfc3-1/RFC3植株都生长良好; 随
着cisplatin浓度增加, 其对植株生长的抑制程度增
强, 但在相同浓度cisplatin处理下, rfc3-1植株生长
表型明显差于野生型和rfc3-1/RFC3植株的, 叶片
出现黄化现象(图3-A)。统计结果表明, 在浓度为
10 μmol·L-1的cisplatin处理下, rfc3-1植株的真叶数
显著少于野生型和rfc3-1/RFC3的; 当cisplatin浓度
增加到20和40 μmol·L-1后, rfc3-1植株的真叶数极
显著少于野生型和rfc3-1/RFC3的。rfc3-1/RFC3植
株的真叶数与野生型的无显著差异(图3-B)。
在竖直培养不添加cisplatin时, 野生型、rfc3-1
和rfc3-1/RFC3植株的主根长度无显著差异; 随着
cisplatin浓度的增加, 根系生长受到抑制, 导致主根
长度变短(图4-A~D), rfc3-1主根长度极显著短于野
生型和rfc3-1/RFC3的, 而rfc3-1/RFC3植株的根系
长度与野生型的没有显著差异(图4-E)。
3 RFC3基因突变对植株复制损伤修复相关基因表
达的影响
由图5可知, 当不添加MMS和cisplatin时, 与野
图3 不同浓度cisplatin对植株地上部生长的影响
Fig.3 Effects of different concentrations of cisplatin on growth of plant shoots
植物生理学报490
生型和rfc3-1/RFC3植株相比, rfc3-1植株中GR1、
KU70、RAD51和BRCA1的表达量上调; 而在40
μmol·L-1 cisplatin处理或140 mg·L-1 MMS处理下,
rfc3-1植株中5个标志基因的表达量都大幅上调, 且
都显著高于野生型和rfc3-1/RFC3植株中的。在不
同处理条件下, rfc3-1/RFC3与野生型植株中的相
应标志基因表达量均无显著差异。
4 RFC3基因突变对叶片电导率的影响
为进一步研究RFC3基因突变对植株抗性的
影响, 用电导率仪检测了叶片的电导率。结果显
示, 在相同叶片质量条件下, rfc3-1的初电导率和相
对电导率均极显著高于野生型和rfc3-1/RFC3, 而
rfc3-1/RFC3的初电导率和相对电导率与野生型的
没有显著差异(表2)。
讨　　论
植物中有关RFC复合物功能的研究起步较
晚, 有关RFC复合物、RFC各亚基的分子特性和
生物学功能及其对植株生长发育的调控等, 仍是
当前学科发展中亟待解析的问题。2003年, Furu-
kawa等2003)初次报道了水稻复制因子(OsRFC) 5
个亚基的表达特性, 但未能深入研究其生物学功
能。我们的研究发现, 拟南芥RFC复合物大亚基
(AtRFC1)在植株花器官发育中有重要作用, AtRFC1
基因突变引起胚胎发育异常并导致胚胎和种子败
育(夏石头等2007)。Liu等(2010)的研究表明 ,
AtRFC1可能在拟南芥基因组稳定性和基因转录沉
默(transcriptional gene silencing, TGS)中起重要作
用。通过EMS诱变和图位克隆, 我们确定了拟南
芥RFC复合物亚基3编码基因(AtRFC3), 并发现在
低浓度水杨酸(salicylic acid, SA)诱导下rfc3-1植
株对病原菌的抗性显著增强, 其原因是植株体内
病程相关蛋白(pathogenesis related protein) PR1
和PR2的表达量大幅度上调, 且其上调不依赖于
图4 不同浓度cisplatin对植株根系生长的影响
Fig.4 Effects of different concentrations of cisplatin on growth of plant roots
陈良城等: 复制因子C亚基3基因(RFC3)突变降低了拟南芥植株复制损伤的修复能力 491
表2 RFC3突变对植株叶片电导率的影响
Table 2 Effects of RFC3 mutation on
conductivity of plant leaves
植株 叶片质量/g k1/μS·cm
-1 k2/μS·cm
-1
相对电导率
(L=k1·k2
-1)
野生型 0.5 127.4B 745.5b 0.171B
rfc3-1 0.5 270.2A 944.5a 0.286A
rfc3-1/RFC3 0.5 145.6B 785.6b 0.185B
　　不同小写字母表示5%水平的差异显著性, 大写字母表示1%水
平的差异显著性。
NPR1 (nonexpresser of PR genes)蛋白, 说明RFC3
在SA诱导的植物系统获得性抗性中起负调控作用
(Xia等2009, 2010)。
本试验以rfc3-1突变体、野生型和遗传互补
植株rfc3-1/RFC3为材料, 研究了RFC3基因突变对
植株抵抗不同浓度MMS和cisplatin的影响。结果
显示, 随着MMS和cisplatin浓度增加, 其对野生
型、rfc3-1和rfc3-1/RFC3植株生长的抑制程度增
加, 且rfc3-1植株的真叶数和根长显著或极显著小
于野生型和rfc3-1/RFC3植株的, 而遗传互补rfc3-1/
RFC3与野生型之间没有显著差异, 表明RFC3基因
突变削弱了植株对MMS和cisplatin的抗性, 遗传互
补植株rfc3-1/RFC3则恢复了rfc3-1的野生型表
型。cisplatin处理幼苗比MMS处理同期幼苗稍大,
其原因是: MMS处理时, 植物在光照培养室中生
长; 而cisplatin处理时, 植物在光照较弱而湿度较高
的光照培养箱中生长, 故植物生长更快。进一步
研究发现 , 与野生型与rfc3-1 /RFC3植株相比 ,
rfc3-1植株中GR1、KU70、RAD51和BRCA1的表
达量上调, 尤其在40 μmol·L-1 cisplatin或140 mg·L-1
MMS处理下, rfc3-1植株中GR1、KU70、MRE11、
RAD51和BRCA1的表达量大幅上调, 说明RFC3基
因突变降低了植株抗DNA复制损伤修复能力, 并
可能影响了基因组稳定性和基因转录; 这与Liu等
(2010)对RFC复合物大亚基(RFC1)的研究结果一
致。而rfc3-1的初电导率和相对电导率都显著高于
野生型和rfc3-1/RFC3植株的, 进一步印证了上述
结果, 表明AtRFC3对植株抗DNA复制损伤修复和
抗性生长具有重要调控作用。最近, Liu等(2013)
研究发现, AtRFC1在减数分裂过程中同源染色体
重组时双链断口修复中起重要作用, AtRFC3是否
有类似功能则有待进一步研究。
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图5 不同浓度MMS和cisplatin处理对复制损伤修复
相关标志基因表达的影响
Fig.5 Effects of different concentrations of MMS or cisplatin
on expression of replication damage repair
related marker genes
A: 未添加MMS和cisplatin的对照; B: 添加140 mg·L-1 MMS; C:
添加40 μmol·L-1 cisplatin。
植物生理学报492
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