全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (3): 241~246 241
收稿 2012-12-17　　修定 2013-02-22
资助 中国科学院重要方向项目(KZCX2-YW-443)。
* 通讯作者(E-mail: liangzs@ms.iswc.ac.cn; Tel: 029-87092373)。
气孔导度对空气湿度的反应的数学概括及其可能的机理
陈骎, 梁宗锁*
中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西杨凌712100
摘要: 气孔导度对空气湿度的反应本质上是气孔导度对蒸腾速率的反应, 普遍地可以描述为两个数学方程。本文介绍了能
够模拟这两个方程所述气孔导度与空气湿度关系的两个气孔导度机理模型和一个最优气孔控制理论模型, 并对前两个模
型的模拟进行了比较分析。
关键词: 气孔反应; 空气湿度; 导度模型; 最优气孔控制
Rules and Possible Mechanisms of Stomatal Response to Air Humidity
CHEN Qin, LIANG Zong-Suo*
Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling, Shaanxi
712100, China
Abstract: Stomata respond to transpiration rate rather than air humidity per se. Generally, this response can be
described by two equations. This paper introduces three models of stomatal conductance: two mechanistic
models and an optimization theory model. They can simulate the stomatal response contained in the two
equations. The simulation of the two mechanistic models is compared and appraised.
Key words: stomatal response; air humidity; model of stomatal conductance; optimization theory
普遍来说, 气孔导度(g)随着的空气湿度的下
降而减小。植物感受空气湿度有两种可能的方式
(Grantz 1990): (1)直接感受空气湿度, 即存在某种
湿度感受部位, 其结合水与空气中的水蒸气处于
热力学平衡状态(相当于湿度计); (2)感受蒸腾速
率。Mott和Parkhurst (1991)的实验表明植物感受
的是蒸腾速率而不是空气湿度本身。在氦氧混合
气(氦气替代空气中的氮气)中, 水蒸气和CO2的扩
散速率为空气中的2.33倍。因此当气孔开度相同
时, 在氦氧混合气中的气孔导度是空气中的2.33
倍。如果叶片表面空气水汽压饱和亏(Ds)也相同,
蒸腾速率E=gDs, 在氦氧混合气中的E是空气中的
2.33倍。Mott和Parkhurst (1991)先让叶片在空气中
光照一段时间使气孔导度、Ds、叶片温度和细胞
间隙CO2浓度(Ci)等都稳定, 然后把空气换成氦氧
混合气, 并且维持Ci和叶片温度基本不变。如果同
时维持Ds基本不变, 新的稳态是蒸腾速率增大气孔
开度大幅减小。如果减小Ds到初值的1/2.33使相
同的气孔开度条件下蒸腾速率不变, 则气孔开度
保持不变。如果把氦氧混合气换回到空气, 并且
Ci、叶片温度和Ds均基本维持在最初值, 新的稳态
与最初的稳态基本相同。因此, 气孔对空气湿度
的反应本质上是气孔对蒸腾速率的反应。
1 气孔对空气湿度的反应的数学概括
受到上述实验结果的启发, Monteith (1995)综
合分析了文献中有关气孔对空气湿度的反应的实
验结果, 将反应分为ABC三类。普遍的A类反应是
随着Ds [Pa (H2O)·kPa
-1 (air)或mmol (H2O)·mol
-1
(air)]增大, E (mmol·m-2·s-1)增大, g (mol·m-2·s-1)减小,
并且
(方程1)
其中gm (mol·m
-2·s-1)是Ds和E为零时的气孔导
度, Em (mmol·m
-2·s-1)是Ds无穷大而g无限接近零时
的蒸腾速率。少见的B类反应是随着Ds增大, 不仅
g减小E也减小。罕见的C类反应是随着Ds增大, g
不变。B类反应发生在高Ds条件下, C类反应发生
在低Ds条件下。图1给出具体的例子。虽然存在叶
片边界层阻力的影响, 但三类反应, 尤其是B、C类
反应, 均清晰展示。Monteith (1995)给出很多A类
反应的例子。
植物生理学报242
g与Ds的关系除了方程1外还有其它的形式。
比如
(方程2)
式中Ds的单位是kPa; Dunit反映Ds的单位, 数值
为1, 这里等于1 kPa; m (mol·m-2·s-1)是反映气孔对
空气湿度的敏感性的参数; gref (mol·m
-2·s-1)是Ds等
于1 kPa时的气孔导度。Oren等(1999)分析了众多
文献中的结果后发现m与gref相关性很强, 比值接近
0.6。
2 可能的机理
2.1 方程1
Buckley等(2003)的气孔导度机理模型(mecha-
nistic model)能模拟A类反应。该模型除了叶肉细
胞的光合作用以外仅考虑保卫细胞的生理活动,
植株其余部分均机械看待。模型包含最基本的蒸
腾流水力学分析和气孔力学分析:
(方程3)
(方程4)
(方程5)
式中 ψe─叶片表皮细胞(包括保卫细胞相邻
的表皮细胞或副卫细胞)水势, 单位MPa;
ψs─土壤水势, 单位MPa;
ψg─保卫细胞水势, 单位MPa;
R ─土壤到叶片表皮的有效水力学阻力, 单
位MPa (mmol·m-2·s-1)-1;
reg─保卫细胞相邻的表皮细胞或副卫细胞到
保卫细胞的水力学阻力, 单位MPa (mmol·m-2·s-1)-1;
fg ─从保卫细胞表面蒸发的水量占总蒸腾量
的比例, 无单位;
Pg, πg─保卫细胞的膨压和渗透压, 单位MPa;
Pe, πe─保卫细胞相邻的表皮细胞或副卫细胞
的膨压和渗透压, 单位MPa;
χ ─比例常数, 单位mol·m-2·s-1·MPa-1;
m ─保卫细胞相邻的表皮细胞或副卫细胞的
力学优势, m = M+1, M > 0, 无单位。
πg由下式计算
(方程6)
式中β {[mmol (ATP)·m-2 (leaf)]-1}是参数, τ
[mmol (ATP)·m-2 (leaf)]是保卫细胞ATP浓度, πa
(MPa)是保卫细胞质外体汁液的渗透压。τ是根据
光强、叶内细胞间隙CO2 (Ci)和O2的浓度等求得
的。该方程包含了模型的前提假设即保卫细胞对
叶内蒸腾位点的水势或细胞膨压的变化有主动调
节胞内渗透压的反应。上述方程结合E = gDs, 可
以求出
(方程7)
式中Ds的单位是mmol·mol
-1。模型模拟的结
果是当Ds增大时g随着E的增大而线性下降(图2)。
需要特别指出的是不能根据方程1和方程7形式上
的相似性来判断gm和Em。
(方程8)
(方程9)
这是由于当Ds增大E增加时, Ci减小, τ增大。
Dewar (2002)的气孔导度机理模型也能模拟A
类反应。该模型是着眼于两个半经验模型建立的
机理模型。一个半经验模型是Leuning (1995)的模
型。
图1 气孔对空气湿度的三类反应实例。两条曲线均为
Turner等(1985)的实验结果, 土壤中可用水剩余百分数分别
为94% (■)和39% (▲)
Fig.1 Examples of three categories of stomatal response to air
humidity. Measurements were made by Turner et al (1985)
when the percentage extractable soil water content was 94%
(■) and 39% (▲), respectively
陈骎等: 气孔导度对空气湿度的反应的数学概括及其可能的机理 243
(方程10)
式中Ds的单位是kPa, g0是暗中净光合速率为
零时的气孔导度, a (无单位)和D0 (kPa)是系数, A
(µmol·m-2·s-1)是净光合速率, Cs [µmol (CO2)·mol
-1
(air)]是叶片表面二氧化碳浓度, Г (µmol·mol-1)是二
氧化碳补偿点。忽略g0时, 该方程形式上与方程1
相同。另一个半经验模型是Tardieu等的模型 (Tar-
dieu和Davies 1993; Tardieu等 1993):
(方程11)
gmin是最小气孔导度, gmin+α等于最大气孔导
度, β (nM-1)和δ (MPa-1)均为负值参数, [ABA]xyl
(nmol·L-1)是木质部汁液ABA浓度, ψl (MPa)是叶水
势。Dewar在一个统一的理论框架内把两个半经
验模型结合起来。出于数学形式上的考虑, Dewar
忽略表皮细胞的力学优势
(方程12)
式中Pe (MPa)是表皮细胞总体的平均膨压。
他的立足点是表皮细胞膨压对气孔开度的影响随
着表皮细胞与保卫细胞之间距离的增加而减弱这
一判断。
(方程13)
式中E的单位是mol·m-2·s-1, K (mol·m-2·s-1·MPa-1)
是表皮细胞总体到保卫细胞的有效水力学导度。
Dewar假定在稳态条件下, 从表皮细胞到保卫细胞
的离子主动运输速率(πin, 单位MPa·s
-1)等于离子从
保卫细胞向外扩散的速率(πout, 单位MPa·s
-1)。
(方程14)
式中d (s-1)是扩散速率系数,
(方程15)
(方程16)
dmin (s
-1)是最小扩散速率系数, μ (MPa·[mol·m-2]-1)
是参数, A的单位是mol·m-2·s-1, Rd (mol·m
-2·s-1)是暗
呼吸速率, Ci (mol·mol
-1)是叶内细胞间隙二氧化碳
浓度。因此,
(方程17)
方程12可以转化为
(方程18)
当Ds变化时, 如果πin/d基本稳定, 对比方程1, g
与E的关系就是斜率为(–χ/K)的直线。当Ds为中等
大小时, 情况确实如此。而当Ds很小时气孔反应为
C类反应, Ds很大时为B类反应。
2.2 B类反应和C类反应
Buckley (2005)在文章中图解了当Ds从一个较
小值升高到一较大值后, 由于发生了木质部栓塞R
增大, E不升反降。如果把随着Ds连续增大g与E的
关系图示出来, 可以清晰地展示A类反应转变为B
类反应的过程。沿用Jones和Sutherland (1991)对木
质部栓塞问题的简化
(方程19)
图2 Buckley等(2003)的模型模拟的随着空气湿度下降, 气
孔导度与蒸腾速率的线性关系。
Fig.2 The linear relationship between stomatal conductance
and evaporation rate as air humidity falls, modeled by the
model of Buckley et al (2003)
土壤到叶片表皮的有效水力学阻力为原文中的标准值(细线)
或标准值的两倍(粗线)。短划线光照强度为标准值的一半, 点线土
壤水势比标准值低0.3 MPa。其余参数及环境变量均为标准值。
植物生理学报244
式中Lmax (mmol·m
-2·s-1·MPa-1)是最大的植株水
导, ψt (MPa)是发生木质部栓塞的叶片表皮水势阈
值, ψx (MPa)是植株水导下降到零时的叶片表皮水
势。这里为了简便用叶片表皮水势代替木质部水
势。把最小的植株水力学阻力1/Lmax设为Buckley
等(2003)文章中的标准R值, 其余参数和环境变量
均为标准值。因为土壤水势标准值为0 MPa, 因此
忽略土壤水力学阻力。图3显示了模拟结果: 高Ds
时A类反应转变为B类反应。
情况下吸收尽可能多的CO2, 或者说吸收一定量
CO2所消耗的水尽可能少。一般来说, 蒸腾对气孔
导度的变化比光合更敏感, 即如图4中两个环境条
件基本稳定但互不相同的时间段内随着气孔导度
增大A与E的关系曲线所示。在这种情况下, 水分
的高效利用要求两个时间段的气孔导度必须等于
两条曲线上切线斜率(∂A/∂E)相等的点对应的导度
值。图中(a1a2)(b1c2)(c1b2)这三种两个时间段气孔
导度的组合对应的两个时间段E的平均值相等, 但
是因为a1点的切线斜率与a2点相等, b-a段斜率大于
a-c段斜率, 因此(a1a2)组合对应的A平均最大, T1时
间段气孔导度应为a1点对应的导度值, T2时间段则
应为a2点对应的导度值。同理, 如果把一个白天分
解成多个环境条件基本稳定的时间段, 水分的高
效利用要求各时间段的∂A/∂E相等 (Cowan 1977)。
∂A/∂E可大可小, 反映了植物吸收CO2用于生长的
需要和保存水分的需要之间的平衡。
图3 Buckley等(2003)的模型模拟的在Ds逐渐增大的过程中
木质部栓塞引起B类反应
Fig.3 The transition of stomatal response to Ds from regime A
to B, modeled by the model of Buckley et al (2003) after the
introduction of xylem embolism
发生木质部栓塞的水势阈值为–0.28 MPa, 木质部水力学导度
下降到零时的水势为–0.55 MPa (实线)。虚线为不发生木质部栓
塞的模拟结果。参数和环境变量除Ds外均为原文标准值。
Dewar (2002)的模型包含用方程19表述的木
质部栓塞与叶片表皮水势的关系, 高Ds时出现B类
反应的原因也是木质部栓塞。该模型还能解释C
类反应。在空气湿度很高的情况下, 蒸腾流量很
小, 木质部汁液ABA浓度很高。如果湿度下降, 蒸
腾流量小幅的增大引起大幅的木质部汁液ABA稀
释, g因而没有随着E的增大而减小。
2.3 方程2
Katul等(2009)在最优气孔控制假说的基础上
建立了一个气孔导度模型。最优气孔控制假说
(Cowan 1977)认为自然选择造就了植物叶片能够
高效地利用水分: 白天气孔导度随着光照温度湿
度等环境条件的变化而变化, 在耗水总量一定的
Katul等(2009)在最优气孔控制假说的基础上
结合一系列假设和简化得出
图4 在环境条件不变的情况下, 随着气孔导度增大, 光合速
率(A)和蒸腾速率(E)之间关系示意图
Fig.4 Schematic diagram of the relation between photosyn-
thetic rate and transpiration rate as stomatal conductance
increases with environmental variables constant
T1和T2为环境条件稳定但互不相同的两个时间段, 两者A-E关
系曲线不同。a1和a2点的切线斜率相等。当T1和T2时间段气孔导
度分别为a1和a2点对应的导度值时, 两时间段E的平均等于当T1和
T2时间段气孔导度分别为b1和c2点(或c1和b2点)对应的导度值时的
E平均。但是, 当T1和T2时间段气孔导度分别为a1和a2点对应的导
度值时, 两时间段A的平均最大。
陈骎等: 气孔导度对空气湿度的反应的数学概括及其可能的机理 245
(方程20)
式中D的单位是kPa; Dunit = 1 kPa; gref (mol·m
-2·
s-1)是D等于1 kPa时的气孔导度; θ包含一天之内稳
定不变的∂A/∂E, 无单位。当θ较大时, 0.5θ/(θ–1)比
0.5稍大, 方程20与方程2相符。这里从量纲方面的
严谨性考虑, 对原文的公式做了修改( ),
但内容丝毫未变。
3 讨论
气孔对空气湿度的反应本质上是气孔对蒸腾
速率的反应, 它普遍地可以概括为两个数学方程,
一个是g与E呈线性关系(Monteith 1995)(方程1), 一
个是g与lnD呈线性关系(Oren等1999)(方程2)。
Buckley等(2003)的模型和Dewar (2002)的模型能
够模拟前一关系, Katul等(2009)的模型能够模拟后
一关系。
虽然Buckley等(2003)的模型和Dewar (2002)
的模型都能模拟g与E的线性关系, 但两者存在明
显区别, 其中之一就是植株水力学阻力对g-E线性
关系斜率的影响。图2表明在Buckley等(2003)的
模型中土壤到叶片表皮的有效水力学阻力(R)增大
使斜率绝对值增大。方程18表明在Dewar (2002)
的模型中斜率与表皮细胞总体到保卫细胞的水力
学阻力有关, 与R无关。在这个问题上, 有实验支
持Buckley等(2003)的模型。在试验气孔对空气湿
度的反应时, 如果仅降低一张叶片周围的空气湿
度而保持植株其余部分在高湿环境中, 那么从土
壤到那张叶片的表皮的有效水力学阻力R就要小
于同时降低整个植株周围空气湿度时的R值。有
多种植物在前一种情况下的g-E斜率绝对值小于后
一种情况 (Rawson和Begg 1977; Turner等 1984)。
Buckley等(2003)的模型和Dewar (2002)的模
型都能用木质部栓塞来解释不常见的B类反应: E
随着Ds的增大而降低。不过, 作者都没有指出这种
解释需要一个前提: 气孔对叶水势下降的反应必
须足够快。木质部的供水速率等于木质部两端的
水势之差与木质部水力学阻力之比, Jw = Δψ/Rxyl。
随着Ds增大, 表皮水势(ψe)下降使Δψ增大, Jw随之
增大。当ψe下降到引起木质部栓塞的阈值水势后,
Rxyl开始随着ψe下降而增大。起初, Rxyl增幅较小, Jw
仍然随着ψe下降而增大, 满足E增加的需要。但随
着ψe继续下降, Rxyl增幅逐渐增大, Jw的增幅逐渐减
小直到木质部供水能力的极限 , 之后便逐渐下
降。因此, 如果是木质部栓塞引起B类反应, 那么
发生B类反应时木质部栓塞已经到了对叶水势很
敏感的程度, 叶水势的进一步下降引起木质部供
水量的减少而不是增加。如果气孔对叶水势下降
的反应不够快, 随着Ds增大, E增大ψe下降, 而Jw不
升反降, 结果ψe进一步下降, Jw进一步降低, 如此恶
性循环将导致木质部完全失去导水能力 (Tyree和
Sperry 1988)。因此, 气孔对叶水势下降的反应必
须足够快, 阻止恶性循环。
Dewar (2002)的模型能够用木质部汁液ABA
的稀释来解释罕见的C类反应: g不随着Ds的增大
而减小。虽然Buckley等(2003)的模型目前不能模
拟C类反应, 但它有很强的包容能力。在引入木质
部栓塞这一因素之后, 可以再引入根系及地上部
ABA的合成和保卫细胞对ABA的反应, 从而使模
型更加全面, 能够模拟更多的气孔反应如C类反应
和等水行为(isohydric behavior) (Tardieu和Simon-
neau 1998)。
气孔导度调控问题涉及到很多方面内容, 为
了全面系统地研究气孔导度调控, 必须在各方面
孤立研究基础上综合各个因素建立全面系统的模
型。这首先需要建立一个能够融合各种因素的框
架或者说基础。目前来看, Buckley等(2003)的模型
是一个比较理想的选择。但它还需要新的实验证
据来支持其基本假设: 保卫细胞对叶内蒸腾位点
的水势变化有主动调节胞内渗透压的反应(Buck-
ley 2005)。我们正在为此努力。
附录
图2和图3的模拟均在Matlab上完成。所用参
数和环境变量的标准值参照Buckley等(2003)的文
章中的表1, 但对表中的4处手误做了更正: (1)大气
氧分压PO2应该为2.1×10
4而不是2.1×103 Pa; (2)核
酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶(Rubisco)催化加氧反应时
的米氏常数K0应该等于2.48×10
4而不是2.48×103
Pa; (3)腺苷三磷酸和腺苷二磷酸的总量αt应该是
12.6/100×|Vm|而不是12.6×|Vm| mmol (AxP).m
-2; (4)
光合磷酸化位点浓度P应该等于2.5/100×|Vm|而不
是2.5×|Vm| mmol (sites).m
-2 (|Vm|指的是最大的核酮
糖-1, 5-二磷酸羧化速率的数值不包括单位, 文中
植物生理学报246
它等于88.6)。错误(1)是自明的, 错误(2)~(4)都查
证了参数的来源文章 (Farquhar和Wong 1984;
Caemmerer等 1994)。这些错误都仅是写作时的疏
漏, Buckley等(2003)建立模型时所用的各参数值都
是正确的, 因为用正确的参数模拟的结果与原文
中的结果完全一致。
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