全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (6): 841~848　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0047 841
收稿 2014-02-18　　修定 2014-04-10
资助 国家自然科学基金(31070162)。
* 通讯作者(E-mail: gaobjfu@yahoo.com; Tel: 010-62336496)。
拟南芥叶绿体分裂突变体pd137的基因鉴定与分析
刘晓庆, 潘登, 贾宁, 沈鑫曌, 高宏波*
北京林业大学生物科学与技术学院, 北京100083
摘要: pd137是经甲基磺酸乙脂(ethyl methane sulphonate, EMS)诱变并通过筛选得到的一个拟南芥叶绿体分裂突变体。该
突变体的叶绿体表型与野生型相比有很大差异: 叶绿体面积显著增大, 细胞中叶绿体数量明显减少。遗传分析显示pd137
的突变表型受隐性单基因控制。本研究通过遗传作图将该突变基因粗定位于拟南芥2号染色体的分子标记CH2-13.70和
CH2-16.0区间内。该区间内已知的与叶绿体分裂相关的基因只有FtsZ2-1。对FtsZ2-1基因的测序结果显示pd137突变体的
FtsZ2-1基因第505位碱基发生了无义突变, 使蛋白质翻译提前终止。该突变还严重影响了FtsZ2-1基因的mRNA水平。转基
因互补实验进一步验证了该突变体表型是由于FtsZ2-1基因突变引起。本项工作为研究叶绿体分裂的机制提供了新材料和
一些有用的线索。
关键词: 拟南芥; 叶绿体分裂; FtsZ2-1; 图位克隆
Genetic Mapping and Analysis of a Chloroplast Division Mutant pd137 in
Arabidopsis thaliana
LIU Xiao-Qing, PAN Deng, JIA Ning, SHEN Xin-Zhao, GAO Hong-Bo*
College of Biological Sciences and Biotechnology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract: An Arabidopsis thaliana chloroplast division mutant, chloroplast division 137 (pd137), was obtained
with an ethyl methane sulphonate (EMS) mutagenesis and mutant screening strategy. Compared with the wild
type, pd137 showed an obviously different chloroplast phenotype. It has a much larger chloroplast size and a
lower number of chloroplasts per cell than those in the wild type. Genetic analysis indicated that the mutant
phenotype was controlled by a single recessive gene. pd137 was mapped to a region between molecular markers
CH2-13.70 and CH2-16.0 on chromosome 2. In this region, FtsZ2-1 is the only identified gene which is
involved in chloroplast division so far. DNA sequencing of the FtsZ2-1 gene in pd137 revealed a nonsense
mutation at the 505th base. The mutation caused a premature translational termination of FtsZ2-1 protein and
severely affected the mRNA level of FtsZ2-1 in pd137. Complementation experiment result confirmed that the
chloroplast division defect of pd137 was due to the mutation in FtsZ2-1. Our study provides new material and
some useful information for the study of chloroplast division.
Key words: Arabidopsis thaliana; chloroplast division; FtsZ2-1; map-based cloning
叶绿体是植物进行光合作用的主要场所, 现
在人们普遍认为它起源于内共生的蓝细菌(cyan-
bacterial) (Martin等2002)。叶绿体是一种双层膜结
构的半自主性细胞器, 由前质体发育而来(Tanaka和
Hanaoka 2012), 其分裂增殖方式主要为双元分裂。
叶绿体分裂是一个重要的细胞生物学过程。
叶绿体分裂装置既保留了原核生物起源的分裂蛋
白, 如FtsZ (Osteryoung和Vierling 1995)、MinD
(Colletti等2000)、MinE (Itoh等2001)、ARC6 (Vitha
等2003)、GC1 (Maple等2004), 又包含着来自真核
宿主的分裂相关蛋白, 如ARC5 (Gao等2003)、FZL
(Gao等2006)和PDV (Miyagishima等2006)。在叶
绿体分裂过程中, 分裂装置主要由三个环状结构
构成: FtsZ环, 位于叶绿体基质, 其定位需要MinD、
MinE和ARC3的协同作用(Maple和Moller 2007;
Maple等2007; Fujiwara等2008; Zhang等2013); PD
环(plastid-dividing ring) (Yoshida等2010), 主要位
于叶绿体外膜外侧和内膜基质侧, 在红藻(Cyani-
dioschyzon merolae)的研究中发现外侧PD环是一
种PDR1蛋白调控的聚糖类丝状体; Dynamin-ARC5
蛋白环(Pyke 2010), 定位于叶绿体外膜外侧。
植物生理学报842
不同于在原核生物中FtsZ基因多为单拷贝的
情况(Lutkenhaus和Addinall 1997), 经过漫长进化,
FtsZ在高等植物中分化成了两个亚家族: FtsZ1和
FtsZ2 (McAndrew等2001; Osteryoung和 McAndrew
2001; Schmitz等2009)。虽然它们都保留着来自原
核FtsZ蛋白与GTP结合、水解所需的重要氨基酸
残基, 且共定位于叶绿体分裂环, 但它们的结构和
在叶绿体分裂中所起的作用并不相同(Stokes和Os-
teryoung 2003; Smith等2010; TerBush和Osteryoung
2012)。在细菌中, FtsZ的核心结构域与ZipA、
FtsA这两个分裂蛋白作用(Hale等2000; Potluri等
2012; Yan等2000)。拟南芥的FtsZ1不含该核心结
构域, 但它与ARC3相互作用(McAndrew等2008);
在FtsZ2家族中, 已发现的有FtsZ2-1和FtsZ2-2:
FtsZ2-1的核心结构域与细菌的FtsZ类似, 并与质
体分裂蛋白ARC6共同作用, 而在拟南芥中FtsZ2-2
在与ARC6相互作用的功能上可以与FtsZ2-1互换
(Schmitz等 2009)。
本实验室对拟南芥进行EMS诱变处理并筛选
到一个叶绿体分裂突变体pd137。该突变体的叶
绿体形状不规则, 面积显著增大且单个叶肉细胞
中所含叶绿体个数明显少于野生型。遗传分析表
明该突变体为隐性单基因突变, 经研究发现它的
FtsZ2-1基因发生了无义突变, 且互补实验结果也
进一步表明了该突变体表型是由FtsZ2-1基因突变
导致。我们对其进行了叶绿体表型、遗传鉴定、
互补实验等分析, 并用RT-PCR技术对其FtsZ2-1基
因的mRNA含量进行了分析。本研究为探究高等
植物的叶绿体分裂调控机制及研究FtsZ2-1基因在
分裂中的作用提供了有用的实验材料和线索。
材料与方法
1 材料
1.1 植物材料
本实验所用植物材料为Landsberg erecta (Ler)
和Columbia (Col)两种生态型的拟南芥(Arabidopsis
thaliana L.)。突变体pd137是用EMS诱变剂对野生
型Col种子进行诱变处理, 随后对M2代植物通过使
用显微镜观察叶绿体表型筛选得到。
1.2 数据库
本实验所用数据信息来自TAIR (http://www.
arabidopsis.org/index.jsp)和NCBI (http://www.ncbi.
nlm.nih.gov/)。
2 实验方法
2.1 植物种植和培养方法
拟南芥种子用75%乙醇浸泡3~5 min进行表面
消毒, 用无菌水清洗3~5次, 点播于含1%琼脂的
1/2MS固体培养基, 置于4 ℃冰箱低温处理2~4 d后
放入培养间。生长条件: 温度20~22 ℃, 相对湿度
约为60%, 光/暗周期为16 h/8 h, 光照强度为90~120
μmol·m-2·s-1。
2.2 叶绿体表型观察与分析方法
植物材料选取及处理: 取在培养土中生长1个
月左右的叶片, 浸泡于3.5%戊二醛中, 暗处理1 h。
随后将戊二醛吸出, 加入1 mL 0.1 mol·L-1 EDTA (pH
9.0), 55 ℃水浴2 h, 4 ℃保存, 观察时用OLYMPUS
CX21光学显微镜。叶绿体表型照片采集及数据分
析: 用北京睿智公司的MJ300C数码相机拍摄, 叶
绿体面积、叶肉细胞面积及单个细胞中叶绿体个
数的数据采集均用图像分析软件Image Analysis
System 10.0。植物叶肉细胞的选取原则参照文献
(Pan等2013)报道。
2.3 突变体遗传分析
以pd137突变体为母本, 野生型Ler为父本, 杂
交得到F1种子。将F1种于营养土中, 待植物生长
2~3周后, 通过PCR及凝胶电泳技术检验其背景。
F1经自交得到F2, 再将F2种子种于1/2MS固体培养
基, 观察其叶肉细胞的叶绿体表型并统计F2群体中
叶绿体表型异常与正常的分离情况, 确定其遗传
性质, 用F2代中叶绿体分裂突变体进行遗传定位
分析。
2.4 突变体的粗定位
2.4.1 图位克隆群体的构建 用光学显微镜观察,
挑出F2代植物中24株叶绿体表型异常的突变体植
物, 单株粗提DNA, 每株取等体积混匀构建成一个
DNA池, 作为粗定位PCR扩增的模板。
2.4.2 粗定位分子标记的选择及PCR扩增条件 根
据拟南芥信息资源网(TAIR)上的数据库, 选用均匀
分布于拟南芥5条染色体上的简单序列长度多态
性(simple sequence length polymorphisms, SSLP)分
子标记, 产物长度在100~200 bp之间, 且在Ler和
Col之间有明显多态性的23个分子标记进行PCR扩
刘晓庆等: 拟南芥叶绿体分裂突变体pd137的基因鉴定与分析 843
增。扩增条件为: 94 ℃预变性5 min, 94 ℃变性30
s, 53 ℃退火30 s, 72 ℃延伸30 s, 50个循环, 72 ℃ 5
min, 4 ℃保存。
2.5 突变体互补分析
以拟南芥野生型Col基因组DNA为模板, 以
FtsZ2-1-10和FtsZ2-1-11为引物扩增FtsZ2-1基因片
段。FtsZ2-1-10和FtsZ2-1-11引物序列分别为
FtsZ2-1-10: 5-CCTGGATCCCATCAGCACCGTAA
ATGTAGCT-3; FtsZ2-1-11: 5-CCTCCATGGCACA
GTTGTTTGCTGGTATATCGC-3。PCR扩增产物
经BamHI和NcoI酶消化后克隆到双元载体3302Y3
中, 将构建好的FtsZ2-1-3302Y3载体转化到农杆菌
(Agrobacterium tumefaciens)中, 用花序侵染法对拟
南芥突变体pd137进行遗传转化, 对转化所得的种
子用浓度为60 mg·L-1的除草剂筛选, 随后用光学显
微镜观察转基因植物的叶绿体表型。
2.6 突变体FtsZ2-1基因mRNA的RT-PCR分析
用BioTeke公司的通用植物总RNA提取试剂
盒提取种于土中4周左右的pd137及野生型Col植物
叶片总RNA。以该RNA为模板, 用Fermentas公司
的RevertAid First Strand cDNA Synthesis Kit做反
转录, 进行cDNA的合成。反应体系为: 1 μg Total
RNA, 1 μL 10 pmol·L-1 oligo (dT), 用nuclease-free
Water补至12 μL。将该反应体系混匀, 65 ℃反应5
min。再往该体系中加入4 μL 5×Reaction Buffer, 1
μL RiboLock RNase Inhibitor (20 U·μL-1), 2 μL 10
mmol·L-1 dNTP Mix, 1 μL Revert Aid M-MuLV
Reverse Transcriptase (200 U·μL-1), 混匀。将上述体
系于42 ℃反应60 min, 70 ℃温育5 min终止反应。
将合成的cDNA进行4倍梯度稀释并以此为模
板, RT-PCR检测突变体pd137中FtsZ2-1基因mRNA
的表达量 , 内参基因为HTA9和PDV2 (Pan等
2013)。FtsZ2-1a的扩增引物为FtsZ2-1-aF: 5-
CTCCATGGCAACTTACGTTTCACCG-3; FtsZ2-
1-aR: 5-AGGATCTTGAGCTTGGCTTTG-3;
FtsZ2-1b的扩增引物为FtsZ2-1-bF: 5-ACAGCTG-
TCTCTCAGTCTACTC-3 ; FtsZ2-1-bR : 5 -
GTTCCAAACAATTCCAGTGGCTC-3; PDV2的扩
增引物为PDV2F: 5-GCTTGCTTCTTTACAG-
AATCTAAGGC-3; PDV2R : 5 -CCCATTCG-
CATCCGATTTCTTC-3; HTA9的扩增引物为
HTA9F: 5-GGTCTCCAGTTCCCAGTTGG-3;
HTA9R: 5-CTCCTCATCTCCACGAATCGC-3。其
中, FtsZ2-1a、FtsZ2-1b分别表示FtsZ2-1基因突变
位点的上、下游片段。PCR反应体系20 μL: 1 μL
cDNA, 10 μL 2×Power Taq PCR MasterMix, 0.5
μmol·L-1引物。扩增条件为: 94 ℃预变性5 min, 94
℃变性30 s, 53 ℃退火30 s, 72 ℃延伸1 min, 30个
循环, 72 ℃延伸5 min, 4 ℃保存。
实验结果
1 pd137的叶绿体表型异常
突变体pd137生长发育基本正常, 但在光学显
微镜下观察可见其叶肉细胞中的叶绿体表型与野
生型Col相比有明显差异。在野生型的叶肉细胞
中, 叶绿体呈椭圆球形或球形(图1-A), 而在突变体
pd137的叶肉细胞中, 叶绿体形状有的极不规则,
面积显著大于野生型(图1-B), 有的则接近椭圆球
状, 大小与野生型近似(图1-C); 在野生型中, 叶绿
体数目的多少与植物发育所处阶段有关, 细胞面
积越大, 叶绿体数目越多(图1-D), 而在pd137中, 叶
绿体个数与细胞面积呈分散分布, 无明显规律性
(图1-E), 叶肉细胞中叶绿体仅有1~30个, 数目显著
减少; 此外, 拟南芥野生型的单个叶绿体平面面积
大小在100 μm2以内(图1-F), 而pd137的单个叶绿体
平面面积差异很大, 有的大小与野生型相近, 有的
平面面积增大且多集中在200~1 200 μm2, 有的显
著增大, 甚至达到2 200 μm2 (图1-G)。
2 突变体的遗传鉴定
以突变体pd137为母本, 野生型Ler为父本, 杂
交得到F1。F1植物叶绿体表型正常，与野生型Col
一致, 说明该突变性状为隐性。F1自交所得F2出现
性状分离, 野生型表型与突变表型的分离比约为
3:1。由卡方检验结果可知, 该卡方值低于临界值
(表1), 符合孟德尔遗传定律, 说明pd137是受隐性
单基因控制的突变体。
3 pd137的作图定位
我们对pd137突变体进行了粗定位。利用PCR
技术及凝胶电泳分析发现, 该突变基因与拟南芥
第2号染色体上的分子标记CH2-10.90、CH2-17.52
连锁较紧密。随后, 我们在上述分子标记的区间
内设计了CH2-13.70和CH2-16.0这2个分子标记, 分
植物生理学报844
析作图群体24株突变体植物分别与CH2-10.90、
CH2-13.70、CH2-16.0和CH2-17.52这4个分子标记
的连锁情况(图2-A)。在这24株突变体植物中, 有
20株在CH2-10.90这个分子标记位点上为Col纯合
子, 重组率为16.7%; 而在CH2-13.70和CH2-17.52
这两个分子标记的位点为Col纯合子的均为21株,
重组率为12.5%。在CH2-16.0分子标记的位点为
Col纯合子的有22株, 重组率为8.3%。根据突变体
在这4个分子标记上的重组率情况可知, 突变基因
与CH2-13.70、CH2-16. 0连锁较为紧密, 突变位点
在两者之间, 且与CH2-16.0连锁最紧密。
4 pd137突变体中FtsZ2-1基因的测序及分析
对CH2-13.70和CH2-16.0这2个分子标记所处
区间进行分析发现, 在该区间内已知的与叶绿体
分裂相关的基因只有FtsZ2-1 (图2-B)。此外, pd137
的叶绿体表型与已报道的FtsZ2-1的T-DNA插入突
变体表型较为相似(Schmitz等2009)。因此, 我们推
测pd137可能是FtsZ2-1基因存在突变。随后对该
基因进行了PCR扩增及测序分析。对FtsZ2-1基因
的测序分析结果(图3-A)显示, 在pd137中, FtsZ2-1
表1 突变体pd137的遗传学分析
Table 1 Genetic analysis of pd137

杂交 代数
总植株 植株数/株
χ2

数/株 野生型 突变体
pd137×Ler F2 135 104 31 χ
2=0.298< χ2(P=0.05)
=3.841
图1 野生型Col与pd137叶绿体表型分析
Fig.1 Analysis of the chloroplast phenotype in wild-type (Col) and pd137
A~C: 野生型Col与pd137叶绿体表型对比, 细胞经固定处理, 图中标尺为10 μm; D~E: 野生型Col与pd137叶肉细胞中叶绿体个数与细
胞面积相关性对比; F~G: 野生型Col与pd137叶绿体平面面积大小分布情况对比。
刘晓庆等: 拟南芥叶绿体分裂突变体pd137的基因鉴定与分析 845
图2 pd137的粗定位
Fig.2 Rough mapping of pd137
A: 24株F2植株中突变体的PCR分析结果, 突变基因与分子标记CH2-10.90、CH2-13.70、CH2-16.0和CH2-17.52的连锁情况分析, 其中
在分子标记CH2-10.90、CH2-13.70和CH2-16.0的2条带中, 上边的一条带来自Col, 下边的一条带来自Ler, CH2-17.52的2条带中则是下边的
条带来自Col, 上边的条带来自Ler, 星号表示突变体植株在相应的分子标记处是杂合的; B: FtsZ2-1 (At2g36250)和分子标记在2号染色体上
的位置。下面的数字表示物理位置。基因FtsZ2-1位于分子标记CH2-13.70和CH2-16.0之间。
图3 pd137中FtsZ2-1基因的突变位点分析
Fig.3 Analysis of the mutation in the FtsZ2-1 gene in pd137
A: pd137的FtsZ2-1 (At2g36250)基因测序结果, 星号表示pd137的FtsZ2-1基因突变位点; B: 突变体pd137中碱基突变位点位置及FtsZ2-
1 (At2g36250)的基因结构。黑色框代表基因的外显子, 黑色框之间的直线代表基因的内含子, 星号表示与pd137突变位点对应的Col的
FtsZ2-1基因位点。FZ2-1-aF、FZ2-1-aR、FZ2-1-bF、FZ2-1-bR表示RT-PCR所用引物。突变体pd137中FtsZ2-1基因的无义突变导致蛋白
翻译过程提前终止。
植物生理学报846
基因的第505位碱基由胞嘧啶(C)突变为胸腺嘌呤
(T), 导致FtsZ2-1基因第169位原本翻译谷氨酰胺的
密码子CAA变为终止密码子TAA, 为无义突变(图
3-B)。
5 FtsZ2-1基因可以互补pd137的叶绿体表型
为了进一步验证突变体pd137的叶绿体分裂
异常表型是由于FtsZ2-1基因突变导致, 我们对其
进行了互补验证实验。将野生型Col植物的FtsZ2-1
基因片段通过农杆菌花序侵染法转至突变体pd137
中, 通过除草剂筛选得到转基因植物。结果显示,
转基因植物的叶绿体表型被恢复, 与野生型相似
(图1-A和4-B)。pd137互补植物中, 叶肉细胞平面
面积与叶绿体个数的比例关系与pd137差异极大
而与野生型的比例差异不大, 该结果进一步证明
了pd137的叶绿体表型是由FtsZ2-1基因的突变导
致的。
图4 野生型pd137与pd137转FtsZ2-1基因互补植物叶绿体表型分析
Fig.4 Analysis of the chloroplast phenotype of pd137 and pd137 complemented with a wild-type FtsZ2-1 transgene
A、B: pd137与pd137转FtsZ2-1基因互补植物叶绿体表型对比, 图中标尺为10 μm; C: 野生型Col、pd137互补植株和pd137叶肉细胞中
叶绿体个数与细胞面积相关性对比。
6 突变体的FtsZ2-1基因mRNA水平下降
已有研究表明, 无义突变介导的mRNA降解
(nonsense-mediated mRNA decay, NMD)这种机
制能识别并降解含有提前终止密码子(premature
translational termination codon, PTC)的转录产物,
使可能有毒害作用的截短蛋白表达受阻(Peltz等
1993; Zhang和Maquat 1996)。由于NMD可以降
解异常的mRNA, 我们利用RT-PCR技术对突变体
pd137的FtsZ2-1基因的mRNA含量进行了相关实
验分析(图5)。结果显示, 在突变体pd137中, 内参
基因PDV2和HTA9的mRNA含量与野生型十分接
近, 而FtsZ2-1基因的mRNA含量却明显低于野生
型, 且突变位点上游片段FtsZ2-1a的mRNA含量
明显低于突变位点下游片段FtsZ2-1b的mRNA含
量, 这可能是由于突变对上游片段mRNA的稳定
性影响更大, 因此上游片段mRNA的降解程度更
严重。
图5 pd137与野生型Col植物中FtsZ2-1基因
的半定量RT-PCR分析
Fig.5 Semi-quantitative RT-PCR analysis of FtsZ2-1
transcripts in pd137 and wild-type (Col)
FtsZ2-1a和FtsZ2-1b分别表示FtsZ2-1基因突变位点上、下游
2个不同的基因片段。PDV2和HTA9为2个内参基因。黑色三角形
表示所用cDNA模板的稀释方向, 每次稀释的倍数为4倍。
刘晓庆等: 拟南芥叶绿体分裂突变体pd137的基因鉴定与分析 847
讨　　论
光合作用是生物界赖以生存的基础, 也是地
球碳氧循环的关键媒介, 而叶绿体是植物进行光
合作用的主要场所。拟南芥作为植物中的模式生
物, 深入研究其叶绿体分裂机制有重要意义。
本实验用EMS诱变拟南芥野生型Col种子并
从M2代中筛选得到一个叶绿体分裂表型与野生型
有显著差异的突变体pd137。经光学显微镜对其
叶绿体及叶肉细胞观察并分析, 发现其与野生型
的差异主要表现为: 叶绿体形状不规则, 单个叶绿
体的面积差异极大, 但绝大多数都大于野生型植
物中的叶绿体; 叶绿体在细胞中的排列和分布不
规则; 叶绿体个数多少与叶肉细胞面积大小没有
明显相关性; 叶肉细胞中的叶绿体平均个数远少
于野生型。
本研究对该突变体进行了遗传分析, 结果表
明该突变体受隐性单基因控制。通过遗传作图,
将该突变基因定位于拟南芥第2号染色体的CH2-
13.70和CH2-16.0两个分子标记之间。该区间内已
知的与叶绿体分裂相关基因只有FtsZ2-1, 且pd137
的叶绿体表型与已报道的FtsZ2-1基因的T-DNA插
入突变体(Schmitz等2009)较为相似。因此, 我们对
pd137的FtsZ2-1基因进行了测序分析。结果表明,
pd137的FtsZ2-1基因第505位碱基发生了一个由C
到T的单碱基突变, 编码第169个氨基酸的密码子
变为终止密码子, 为无义突变, FtsZ2-1蛋白翻译
的过程被提前终止。随后通过互补实验, 也证明
了pd137的叶绿体表型是由于FtsZ2-1基因的突变
导致。
已有研究表明, NMD是一种保守且有效的
mRNA监控机制, 可以选择性的消除含有PTC的
mRNA。此外, NMD可以在适应性反应中降解转录
产物参与细胞适应所处的微环境(Gardner 2010)。
早在1979年就在酵母中发现含PTC的Ura基因突变
体的mRNA半衰期显著降低(Exinger和Lacroute
1979)。在黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)、秀
丽隐杆线虫(Caenorhabditis elegans)以及哺乳动物
中均发现NMD的存在(Anders等2003; Maquat 2005;
Popp等2013)。无义突变对某些生物学功能会造成
严重影响, 一个医学中的经典例子是β地中海贫血
症, 该病是因为β-血红蛋白基因的外显子发生了无
义突变, 血红蛋白的β蛋白链合成受阻, 进而导致
严重的红细胞生成障碍, RNA印迹(Northern blot)
显示突变体的mRNA水平极低(Baserga和Benz
1992)。为了探究在pd137中FtsZ2-1基因的无义突
变对mRNA水平产生的影响, 我们对其进行了RT-
PCR分析, 结果表明该突变降低了FtsZ2-1基因的
mRNA水平, 且突变位点上游的mRNA水平低于突
变位点下游, 这种现象的出现可能与突变位点对
上游片段mRNA稳定性的影响比下游片段的更大
有关。
此外, 叶绿体的分裂增殖过程受多种途径调
控, 而在高等植物中可能存在某种补偿机制, 能在
发生某种突变时使其通过其它调控手段进行补偿,
以保证其各项生理活动尽可能正常进行。在线粒
体的研究中也发现在衰老的机体内, 线粒体形态
上常出现增大变形, 嵴与基质减少甚至出现空泡
现象(Figge等2012, 2013)。这种线粒体表型的变化
可能是对衰老时器官功能负荷增加时的适应性肥
大。在pd137中, 突变体叶绿体数目远少于野生型,
但其单个叶绿体面积却总体上大于野生型, 这可
能也是一种补偿机制调控的结果。
参考文献
Anders KR, Grimson A, Anderson P (2003). SMG-5, required for C.
elegans nonsense-mediated mRNA decay, associates with SMG-
2 and protein phosphatase 2A. EMBO J, 22 (3): 641~650
Baserga SJ, Benz EJ Jr (1992). Beta-globin nonsense mutation: defi-
cient accumulation of mRNA occurs despite normal cytoplasmic
stability. Proc Natl Acad Sci USA, 89: 2935~2939
Colletti KS, Tattersall EA, Pyke KA, Froelich JE, Stokes KD, Oste-
ryoung KW (2000). A homologue of the bacterial cell division
site-determining factor MinD mediates placement of the chloro-
plast division apparatus. Curr Biol, 10, 507~516
Exinger F, Lacroute F (1979). Genetic evidence for the creation of a
reinitiation site by mutation inside the yeast ura 2 gene. Mol Gen
Genet, 173 (1): 109~113
Figge MT, Osiewacz HD, Reichert AS (2013). Quality control of mi-
tochondria during aging: Is there a good and a bad side of mito-
chondrial dynamics? Bioessays, 35 (4): 314~322
Figge MT, Reichert AS, Meyer-Hermann M, Osiewacz HD (2012).
Deceleration of fusion-fission cycles improves mitochondri-
al quality control during aging. PLoS Comput Biol, 8 (6):
e1002576
Fujiwara MT, Hashimoto H, Kazama Y, Abe T, Yoshida S, Sato N,
Itoh RD (2008). The assembly of the FtsZ ring at the mid-chlo-
roplast division site depends on a balance between the activities
of AtMinE1 and ARC11/AtMinD1. Plant Cell Physiol, 49 (3):
345~361
植物生理学报848
Gao H, Kadirjan-Kalbach D, Froehlich JE, Osteryoung KW (2003).
ARC5, a cytosolic dynamin-like protein from plants, is part of
the chloroplast division machinery. Proc Natl Acad Sci USA,
100 (7): 4328~4333
Gao H, Sage TL, Osteryoung KW (2006). FZL, an FZO-like protein in
plants, is a determinant of thylakoid and chloroplast morphology.
Proc Natl Acad Sci USA, 103 (17): 6759~6764
Gardner LB (2010). Nonsense-mediated RNA decay regulation by
cellular stress; implications for tumorigenesis. Mol Cancer Res,
8 (3): 295~308
Hale CA, Rhee AC, de Boer PA (2000). ZipA-induced bundling of
FtsZ polymers mediated by an interaction between C-terminal
domains. J Bacteriol, 182: 5153~5166
Itoh R, Fujiwara M, Nagata N, Yoshida S (2001). A chloroplast
protein homologous to the eubacterial topological specificity
factor MinE plays a role in chloroplast division. Plant Physiol,
127: 644~1655
Lutkenhaus J, Addinall SG (1997). Bacterial cell division and the Z
ring. Annu Rev Biochem, 66: 93~116
Maple J, Fujiwara MT, Kitahata N, Lawson T, Baker NR, Yoshida S,
Moller SG (2004). GIANT CHLOROPLAST 1 is essential for
correct plastid division in Arabidopsis. Curr Biol, 4 (9): 776~781
Maple J, Moller SG (2007). Plastid division: evolution, mechanism
and complexity. Ann Bot, 99 (4): 565~579
Maple J, Vojta L, Soll J, Moller SG (2007). ARC3 is a stromal Z-ring
accessory protein essential for plastid division. EMBO Rep, 8 (3):
293~299
Maquat LE (2005). Nonsense-mediated mRNA decay in mammals. J
Cell Sci, 118 (9): 1773~1776
Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, Lins T, M
Leister D, Stoebe B, Hasegawa M, Penny D (2002). Evolutionary
analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes
reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes
in the nucleus. Proc Natl Acad Sci USA, 99 (19): 12246~12251
McAndrew RS, Froehlich JE, Vitha S, Stokes KD, Osteryoung
KW (2001). Colocalization of plastid division proteins in the
chloroplast stromal compartment establishes a new functional
relationship between FtsZ1 and FtsZ2 in higher plants. Plant
Physiol, 127 (4): 1656~1666
McAndrew RS, Olson BJ, Kadirjan-Kalbach DK, Chi-Ham CL, Vitha
S, Froehlich JE, Osteryoung KW (2008). In vivo quantitative
relationship between plastid division proteins FtsZ1 and FtsZ2
and identification of ARC6 and ARC3 in a native FtsZ complex.
Biochem J, 412 (2): 367~378
Miyagishima SY, Froehlich JE, Osteryoung KW (2006). PDV1 and
PDV2 mediate recruitment of the dynamin-related protein ARC5
to the plastid division site. Plant Cell, 18 (10): 2517~2530
Osteryoung KW, McAndrew RS (2001). The plastid division machine.
Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 52: 315~333
Osteryoung KW, Vierling E (1995). Conserved cell and organelle
division. Nature, 376 (6540): 473~474
Pan D, Shi Y, Liu X, Gao Y, Liu Z, Gao H (2013). Genetic mapping
and isolation of two arc3 alleles in Arabidopsis. Plant Cell Rep,
32 (1): 173~182
Peltz SW, Brown AH, Jacobson A (1993). mRNA destabilization
triggered by premature translational termination depends on at
least three cis-acting sequence elements and one trans-acting
factor. Genes Dev, 7 (9): 1737~1754
Popp MW, Maquat LE (2013). Organizing principles of mammalian
nonsense-mediated mRNA decay. Annu Rev Genet, 47: 139~165
Potluri LP, Kannan S, Young KD (2012). ZipA is required for FtsZ-
dependent preseptal peptidoglycan synthesis prior to invagination
during cell division. J Bacteriol, 194 (19): 5334~5342
Pyke KA (2010). Plastid division. AoB Plants, 2010: plq016
Schmitz AJ, Glynn JM, Olson BJ, Stokes KD, Osteryoung KW (2009).
Arabidopsis FtsZ2-1 and FtsZ2-2 are functionally redundant,
but FtsZ-based plastid division is not essential for chloroplast
partitioning or plant growth and development. Mol Plant, 2 (6):
1211~1222
Smith AG, Johnson CB, Vitha S, Holzenburg A (2010). Plant FtsZ1
and FtsZ2 expressed in a eukaryotic host: GTPase activity and
self-assembly. FEBS Lett, 584 (1): 166~172
Stokes KD, Osteryoung KW (2003). Early divergence of the FtsZ1
and FtsZ2 plastid division gene families in photosynthetic
eukaryotes. Gene, 320: 97~108
Tanaka K, Hanaoka M (2012). The early days of plastid retrograde
signaling with respect to replication and transcription. Front
Plant Sci, 3: 301
TerBush AD, Osteryoung KW (2012). Distinct functions of
chloroplast FtsZ1 and FtsZ2 in Z-ring structure and remodeling.
J Cell Biol, 199 (4): 623~637
Vitha S, Froehlich JE, Koksharova O, Pyke KA, van Erp H, Ostery-
oung KW (2003). ARC6 is a J-domain plastid division protein
and an evolutionary descendant of the Cyanobacterial cell divi-
sion protein Ftn2. Plant Cell, 15 (8): 1918~1933
Yan K, Pearce KH, Payne DJ (2000). A conserved residue at the
extreme C-terminus of FtsZ is critical for the FtsA–FtsZ
interaction in Staphylococcus aureus. Biochem Biophys Res
Commun, 270: 387~392
Yoshida Y, Kuroiwa H, Misumi O, Yoshida M, Ohnuma M, Fujiwara
T, Yagisawa F, Hirooka S, Imoto Y, Matsushita K et al (2010).
Chloroplasts divide by contraction of a bundle of nanofilaments
consisting of polyglucan. Science, 329 (5994): 949~953
Zhang J, Maquat LE (1996). Evidence that the decay of nucleus-
associated nonsense mRNA forhuman triosephosphate isomerase
involves nonsense codon recognition after splicing. RNA, 2 (3):
235~243
Zhang M, Schmitz AJ, Kadirjan-Kalbach DK, TerBush AD,
Osteryoung KW (2013). Chloroplast division protein ARC3
regulates chloroplast FtsZ-ring assembly and positioning in
Arabidopsis through interaction with FtsZ2. Plant Cell, 25 (5):
1787~1802