全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (6): 949~954　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0129 949
收稿 2015-03-12　　修定 2015-05-29
资助 现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-28)、山东省
科技攻关计划(2010GNC10918)、山东省“泰山学者”建设
工程专项经费、山东省普通本科高校应用型人才培养专
业发展支持计划。
* 共同第一作者。
** 通讯作者(E-mail: cxwang@qau.edu.cn; Tel: 0532-88030480)。
内生放线菌A-1诱导苹果对炭疽叶枯病的抗性
朱学明1,*, 史祥鹏1,*, 雍道敬2, 张颖1, 李保华1, 梁文星1, 王彩霞1,**
1青岛农业大学农学与植物保护学院, 山东省植物病虫害综合防控重点实验室, 山东青岛266109; 2青岛中达农业科技有限公
司, 山东青岛266109
摘要: 以感病苹果品种‘嘎啦’为材料, 采用喷雾接种方法, 研究内生放线菌A-1诱导苹果对炭疽叶枯病的抗性, 结果表明菌
株A-1预处理后再接种病菌0101, 叶片病斑数和病情指数均显著降低, 防效达70.42%。对叶片中丙二醛(MDA)含量和防御
相关酶活性动态变化进行测定, 结果显示, 接种病菌0101的处理, MDA含量快速上升, 最大增幅为202.90%, 而喷施菌株A-1
的处理, MDA含量变化较小, 最高增幅仅为23.74%; 同时, 菌株A-1显著提高了叶片中氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、
超氧化物歧化酶(SOD)、多酚氧化酶(PPO)和苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性, 且上述酶活性均高于接种病菌0101的处理。这
表明菌株A-1通过提高‘嘎啦’苹果叶片中防御酶活性来减少活性氧的积累, 降低膜脂过氧化产物MDA的形成, 从而诱导寄
主对炭疽叶枯病的抗性。
关键词: 放线菌A-1; 苹果; 炭疽叶枯病菌; 诱导抗性; 丙二醛; 防御酶
Induction of Resistance Against Glomerella cingulata in Apple by Endophytic
Actinomycetes Strain A-1
ZHU Xue-Ming1,*, SHI Xiang-Peng1,*, YONG Dao-Jing2, ZHANG Ying1, LI Bao-Hua1, LIANG Wen-Xing1, WANG Cai-Xia1,**
1Key Lab of Integrated Crop Pest Management of Shandong, College of Agronomy and Plant Protection, Qingdao Agricultural
University, Qingdao, Shandong 266109, China; 2Qingdao Zhongda Agritech Co., Ltd., Qingdao, Shandong 266109, China
Abstract: In this study, susceptible apple (Malus domestica) cultivar ‘Gala’ was used to investigate the induced
resistance against Glomerella cingulata by endophytic actinomycetes strain A-1 with spraying inoculation
method. After actinomycetes strain A-1 treatment and inoculation with G. cingulata, disease index, malondiade-
hyde (MDA) content and activities of defense-related enzymes in leaves were determined. The results showed
that actinomycetes strain A-1 significantly reduced the necrotic lesion amounts on leaves and disease index
compared with the treatment inoculated with G. cingulata, and the control efficiency of actinomycetes strain A-1
treatment was up to 70.42%. MDA content increased quickly and the strongest increase rate was 202.90% in
leaves inoculated with G. cingulata. However, the MDA content increased only 23.74% in leaves treated by
strain A-1 before inoculation with pathogen. In addition, the activities of defensive enzymes such as peroxidase
(POD), catalase (CAT), superoxide dismutase (SOD), polyphenol oxidase (PPO) and phenylalanine ammonia
lyase (PAL) were significantly increased in actinomycetes strain A-1 treated leaves, which were all higher than
those in the leaves inoculated with G. cingulata. The results suggested that strain A-1 induced ‘Gala’ resistance
against G. cingulata infection via increasing the activities of defense-related enzymes to reduce the accumula-
tion of reactive oxygen species (ROS) and the production of MDA.
Key words: actinomycetes strain A-1; apple; Glomerella cingulata; induced resistance; malondiadehyde; de-
fensive enzymes
由炭疽病菌(Glomerella cingulata)引起的苹果
炭疽叶枯病(Glomerella leaf spot, GLS)是近年我国
苹果上新发现的一种病害(Wang等2012a), 主要危
害苹果叶片和果实, 在叶片上形成黑色、边缘模
糊的病斑, 导致叶片焦枯脱落, 因此定名为“叶枯
病”, 果实受侵染后在果面上形成直径1~2 mm的黑
色病斑, 严重影响果实的产量和品质(李保华等
2013; 张路等2015)。苹果炭疽叶枯病不仅危害严
重, 且流行性极强, 我国于2011年在江苏丰县和安
植物生理学报950
徽砀山首次发现炭疽叶枯病, 2013年调查发现, 该
病已蔓延至山东、陕西、辽宁、山西、河南、河
北等苹果主产区, 对我国苹果生产构成严重威胁
(党建美等2014; 任斌等2014; 张路等2015)。
利用抗病基因育种是克服苹果炭疽叶枯病的
理想策略, 但相关研究尚未取得突破性进展, 离应
用于生产还有很远的距离(Dantas等2009)。目前,
对于苹果炭疽叶枯病的防控主要依靠化学药剂,
而频繁使用化学杀菌剂不仅使果园生态环境恶化,
给食品安全带来极大隐患, 而且炭疽叶枯病发病
迅速, 潜育期只有2~4 d, 病原菌一旦侵入寄主组
织, 几乎没有用药防治时间(Moreira等2014; 王冰
等2014; Wang等2015)。如该病无法得到有效控制,
‘嘎啦’、‘秦冠’等感病优良苹果品种将面临被淘汰
的危险(李保华等2013; Wang等2012a)。因此, 寻找
新的、安全有效的措施防治苹果炭疽叶枯病害显
得尤为迫切和重要。
本课题组前期分离获得一株苹果内生放线菌
菌株A-1, 该菌株对多种果树病害具有显著防效,
经鉴定为娄彻氏链霉菌(Streptomyces rochei) (王彩
霞等2009)。最近, 雍道敬等(2014b)研究发现菌株
A-1能诱导苹果防御酶活性的提高, 以抵抗果实对
轮纹病菌的侵染。本研究以苹果感病品种‘嘎啦’
幼树为材料, 采用先喷雾菌株A-1后接种炭疽叶枯
病菌的方法, 测定内生放线菌A-1诱导苹果抗炭疽
叶枯病的效果, 及经A-1诱导后寄主体内丙二醛
(malondiadehyde, MDA)含量和多种防御酶活性的
时序变化, 旨在明确菌株A-1对苹果的诱导抗病性,
为炭疽叶枯病防治提供新途径, 并为生防菌的开
发利用提供理论依据。
材料与方法
1 供试材料
内生放线菌(Streptomyces rochei)菌株A-1分离
自健康‘富士’苹果(Malus domestica Borkh cv. Red
Fuji)果实, 保存于中国典型培养物保藏中心(CCTCC
NO: M2012008); 苹果炭疽叶枯病菌菌株0101
(GLS)采集自山东牟平‘嘎啦’苹果园, 单孢分离后
于本实验室保存(王冰等2014)。
‘嘎啦’苹果幼树栽植于青岛农业大学试验田,
取一至二年生的完全展叶的枝条。
苹果炭疽叶枯病菌培养采用马铃薯葡萄糖琼
脂(PDA)培养基(马铃薯200.0 g、葡萄糖20.0 g、琼
脂20.0 g, 蒸馏水定容至1 000 mL); 放线菌A-1液体
发酵使用黄豆粉培养基(黄豆粉10.0 g、葡萄糖
10.0 g、NaCl 2.5 g、CaCO3 2.0 g、蛋白胨3.0 g, 蒸
馏水定容至1 000 mL, pH 7.0~7.2)。
2 方法
2.1 菌株A-1发酵液和0101分生孢子悬浮液的制备
参考雍道敬等(2014b)的方法, 将活化的菌株
A-1接种于黄豆粉培养基中, 于28 ℃、180 r·min-1
振荡培养72 h, 得到菌株A-1菌悬液, 调节含菌量约
为105 CFU·mL-1, 该浓度对炭疽叶枯病菌无明显的
抑制作用。病原菌0101在PDA上培养, 待菌丝长
至2/3平皿时, 用接种环刮除气生菌丝, 2~3 d后可
见橘黄色的分生孢子角产生, 配置分生孢子悬浮
液调节浓度至5×104个·mL-1 (王冰等2014)。
2.2 菌株A-1对苹果诱导抗病性的测定
选取长势一致的一至二年生完全展开叶的
‘嘎啦’苹果枝条, 均匀喷雾上述105 CFU·mL-1的A-1
菌悬液, 直到有水滴滴下, 以无菌水作对照。间隔
2 d后喷雾接种苹果炭疽叶枯病菌0101的分生孢子
悬浮液(5×104个·mL-1), 田间用塑料袋保湿24 h, 定
期观察记录叶片发病情况, 并计算病情指数和防
治效果。苹果炭疽叶枯病严重度分级标准为: 0级,
无明显症状; 1级, 病斑面积小于10%; 2级, 病斑面
积10%~30%; 3级, 病斑面积30%~50%; 4级, 病斑面
积大于50%; 5级, 落叶。按以下公式计算: 病情指
数=100×∑(各级病叶数×该病级值)/(调查总叶片数×
最高级值); 相对防治效果=(对照病情指数–菌株
A-1处理病情指数)/对照病情指数×100%
2.3 MDA含量及防御酶活性的测定
按2.2中方法选取枝条后, 将其分别进行如下
处理: (1)喷施菌株A-1菌悬液(A-1); (2)接种菌株
0101分生孢子悬浮液(GLS); (3)菌株A-1菌悬液预
处理后2 d接种0101孢子悬浮液(A-1+GLS); (4)无
菌水作为对照。每组接种15个枝条, 接种病原菌
后定期取样。取样时采用完全随机的方法, 每次
取3个枝条, 以单个枝条叶片的混合样作为一个重
复, 于–80 ℃冰箱保存备用。
取0.5 g叶片组织, 加液氮充分研磨后, 用2 mL
10%三氯乙酸溶液提取MDA, 采用硫代巴比妥酸
比色法测定(王彩霞等2014)。加入2 mL含1% PVP
的0.1 mol·mL-1磷酸缓冲液(pH 5.5~8.8), 于4 ℃、
朱学明等: 内生放线菌A-1诱导苹果对炭疽叶枯病的抗性 951
9 300×g离心20 min, 所得上清液即为酶粗提液(雍
道敬等2014a)。过氧化物酶(peroxidase, POD)、多
酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO)和过氧化氢酶
(catalase, CAT)的活性测定分别采用愈创木酚法、
邻苯二酚法和紫外吸收法(Wang等2012b; Zhang等
2014); 超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,
SOD)采用氮蓝四唑光还原法测定(高伟等2012);
苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase,
PAL)活性测定参照Youssef等(2014)的方法。
2.4 数据分析
采用Microsoft Excel 2007作图, 用SPSS 17.0
软件进行数据统计分析。
实验结果
1 菌株A-1诱导‘嘎啦’苹果抗炭疽叶枯病的效果
菌株A-1预处理‘嘎啦’苹果幼树后再接种苹果
炭疽叶枯病菌, 相比对照, 叶片病斑数和病情指数
均显著降低(图1)。接种炭疽叶枯菌后3 d, 在叶片
上形成边缘模糊的黑色病斑, 喷无菌水的对照每
叶片平均病斑数达355个, 而喷施菌株A-1的处理,
病斑数仅33.5个(图1-A)。随接种时间的延长, 对
照叶片病斑不断扩展, 5 d时病斑扩展成片, 叶片变
焦枯并开始出现落叶, 7 d时落叶率在90%以上, 病
情指数达95.78; 菌株A-1预处理后再接种炭疽叶枯
病菌的叶片, 病斑扩展缓慢, 甚至部分病斑停止扩
展, 未见落叶, 7 d时病情指数仅为28.33 (图1-B), 防
治效果达70.42%。
2 菌株A-1对‘嘎啦’苹果叶片中MDA含量的影响
在测定时间内, 喷施无菌水和菌株A-1的‘嘎
啦’苹果叶片中MDA含量始终没有明显变化; 接种
苹果炭疽叶枯病菌0101和菌株A-1预处理后再接
种病菌的叶片中MDA含量呈现上升趋势, 但增加
速率显著不同(图2)。接种0101后1 d, MDA含量相
比对照显著增加, 增幅为56.88%; 接种后5 d, MDA
含量达到高峰, 为21.93 μmol·g-1 (FW), 增幅高达
202.90%, 随后MDA含量略有降低。喷施菌株A-1
后再接种0101, 0~3 d叶片中MDA含量略有升高,
但与对照无显著差异; 接种后5 d, MDA含量才开
始显著升高; 于7 d时到达高峰, 为9.07 μmol·g-1
(FW), 增加率仅为23.74%。表明菌株A-1预处理能
显著降低炭疽叶枯病菌侵染对‘嘎啦’苹果叶片细
胞膜的损害, 避免膜脂过氧化的发生。
3 菌株A-1处理后‘嘎啦’苹果叶片中防御酶活性的
时序变化
3.1 POD、CAT和SOD的活性
相比对照, 各处理均显著提高了‘嘎啦’苹果叶
片中POD活性, 但不同处理诱导的酶活性变化存
在显著差异。菌株A-1处理后3 d, POD活性开始快速
升高, 于7 d达到最大值为151.00 U·g-1 (FW)·min-1。
接种病菌0101和菌株A-1预处理后再接种0101的
处理, POD均于接种后3 d达到活性高峰, 分别为
115.00和201.33 U·g-1 (FW)·min-1, 随后酶活性显著
降低; 前者在接种后5 d时, 酶活性已降低至对照水
平(P>0.05), 而后者在接种后7 d时, POD活性仍显
图1 内生放线菌菌株A-1诱导‘嘎啦’苹果
对炭疽叶枯病的抗性
Fig.1 Induction of apple cv. ‘Gala’ resistance against G. cin-
gulata by endophytic actinomycetes strain A-1
A: 接种苹果炭疽叶枯病菌后3 d的病斑数; B: 接种炭疽叶枯
病菌后7 d的病情指数。
图2 放线菌菌株A-1处理对‘嘎啦’苹果叶片中MDA含量的影响
Fig.2 Effect of actinomycetes strain A-1 treatment on MDA
content in apple cv. ‘Gala’ leaves
植物生理学报952
著高于对照, 是对照的1.82倍(图3-A)。
各处理叶片中CAT活性相比对照均有明显升
高, 但活性变化存在显著差异。喷施菌株A-1和单
独接种0101的处理, 1 d后CAT活性达到高峰, 分别
是对照酶活性的13.29和8.57倍; 随后, 接种病菌
0101的叶片中CAT活性快速降低至对照水平, 而菌
株A-1处理的叶片, 酶活性一直维持在较高水平。
菌株A-1预处理后再接种0101的处理, CAT活性呈
现先升高后降低的单峰曲线, 在接种后3 d达到酶
活性高峰, 为38.20 U·g-1 (FW)·min-1 (图3-B)。
由图3-C可见, ‘嘎啦’苹果叶片经无菌水处理
后SOD活性没有显著变化, 但其他3个处理SOD活
性均显著升高。菌株A-1处理后SOD活性变化趋
势与CAT类似, 于接种后1 d达到峰值, 为40.04 U·g-1
(FW)·h-1, 随后酶活性略有下降但逐渐趋于平稳;
接种病菌0101和A-1预处理后再接种病菌的两个
处理, SOD活性均呈现先升高后降低的趋势, 于接
种后3~5 d达活性高峰, 分别是对照酶活性的1.61
和1.69倍, 但前者SOD活性急剧下降至对照水平,
而后者酶活性始终保持较高水平。以上结果表明,
菌株A-1能显著提高‘嘎啦’苹果抗氧化酶活性水
平, 以抵抗苹果炭疽叶枯病菌的侵染。
3.2 PPO和PAL的活性
‘嘎啦’苹果经菌株A-1处理后, 叶片中PPO活
性虽略有升高, 但与对照相比无显著差异。接种
病菌0101和菌株A-1预处理后再接种0101的处理,
PPO活性变化趋势一致, 均持续升高; 前者于接种
后7 d酶活性开始显著升高, 是对照酶活性的2.93
倍, 后者于接种后5 d酶活性开始显著升高, 7 d时达
活性高峰, 是对照的5.15倍(图4-A)。另外, 除对照
外, 其他3个处理的PAL活性均呈现先升高后降低
的单峰曲线, 且均于接种后5 d达到最大活性高峰
(图4-B)。接种病菌0101的处理, PAL活性达到高峰
[252.22 U·g-1 (FW)·min-1]后, 急剧下降至对照水平;
喷施菌株A-1后, 接种或不接种0101的处理, PAL活
性峰值分别为477.78和600.00 U·g-1 (FW)·min-1, 随
后PAL活性仅略有降低, 接种后7 d时仍为对照酶
活性的7.42~9.10倍。可见, 菌株A-1诱导‘嘎啦’苹
果对炭疽叶枯病的抗性与PPO和PAL活性升高密
切相关。
讨　　论
本研究结果表明, 105 CFU·mL-1的内生放线菌
菌株A-1预处理苹果感病品种‘嘎啦’后再接种苹果
炭疽叶枯病菌, 叶片病斑数和病情指数均显著降
低, 而该浓度A-1菌悬浮液对炭疽叶枯病菌分生孢
子的萌发率和菌丝生长均没有明显的抑制作用(另
文发表), 这说明菌株A-1对苹果炭疽叶枯病的防效
不是通过抑菌作用, 而是通过诱导寄主抗病性而
实现, 暗示该菌株具有极高的开发应用潜能。
图3 放线菌菌株A-1处理对‘嘎啦’苹果叶片中
POD、CAT和SOD活性的影响
Fig.3 Effect of actinomycetes strain A-1 treatment on POD,
CAT and SOD activities in apple cv. ‘Gala’ leaves
朱学明等: 内生放线菌A-1诱导苹果对炭疽叶枯病的抗性 953
MDA是膜脂过氧化的最终分解产物, 其可与
蛋白质、核酸反应, 严重时导致细胞死亡, 因此
MDA积累量的多少可以反映植物遭受伤害的程度
(Kuk等2003; 王彩霞等2014)。本研究发现, 接种病
菌0101的处理, MDA含量急剧升高, 最高增幅达
202.90%, 而菌株A-1预处理后再接种0101, 叶片中
MDA含量虽持续增加, 但增幅均较小, 最大仅为
23.74%, 表明菌株A-1预处理可显著降低炭疽叶枯
病菌侵染对‘嘎啦’苹果叶片造成的伤害, 从而保护
了细胞膜结构的完整性, 这与李姝江等(2014)和邱
思鑫等(2004)的研究结果一致。
大量研究表明, 受病原菌侵染的植物体内活
性氧的积累与植物抗病性密切相关, 但活性氧代
谢失调和过量积累可导致细胞膜过氧化, 膜结构
及膜系统功能遭受破坏(Yi等2010; 裴冬丽等2010;
Wang等2014)。POD、CAT和SOD是植物体内重
要的活性氧清除剂, 它们协同作用以维持植物体
内活性氧的正常水平, 且POD参与木质素的合成,
其活性升高可有效限制病原菌的侵入和扩展(郑文
宇等2013; Zhang等2014)。孙溶溶等(2012)研究表
明, 苯并噻二唑(BTH)处理花椰菜后, 3种防御酶均
被诱导, 从而提高了寄主对菌核病的抗性。本研
究中除对照外, 各处理均能显著提高苹果叶片中3
种防御酶的活性, 但不同处理诱导酶活性峰值和
时序变化动态有显著差异。接种病菌0101的处理,
3种酶活性增幅最小, 在接种后1~3 d达到峰值后,
酶活性均急剧下降至对照水平; 而菌株A-1预处理
后再接种病菌的处理, 酶活性达到高峰后虽有所
降低, 但在测定时间内始终显著高于对照。结合
发病症状和MDA测定结果, ‘嘎啦’苹果接种病菌后
3 d开始出现大量病斑, 此时MDA含量迅速增加,
接种后5 d时MDA含量达到峰值, 同时病斑扩展成
片甚至导致落叶, 而喷施菌株A-1再接种病菌的处
理, 病斑数和病情指数均显著降低, 表明菌株A-1
通过提高‘嘎啦’苹果叶片中POD、CAT和SOD活
性, 以维持寄主细胞的抗氧化能力和活性氧平衡,
从而诱导寄主的抗病性。
PPO可将植物体内的酚类化合物氧化为醌类,
直接杀死或抑制病原菌的生长和繁殖, 而且有利于
木质素的积累和植保素的合成; PAL是苯丙烷类代
谢途径的关键酶, 在合成次生代谢物过程中具有重
要的作用(雍道敬等2014a; Nikraftar等2013)。PPO
和PAL的活性与寄主的抗性水平密切相关, 梁军锋
等(2005)研究发现, 接种生防放线菌后, 辣椒叶片中
PPO和PAL活性均显著提高, 对辣椒的诱导抗性有
显著影响; Zhang等(2014)报道接种弱致病菌后, 寄
主体内两种酶活性显著升高, 同时诱导了寄主的系
统抗病性。本研究结果表明, 接种病菌0101和菌株
A-1预处理后再接种病菌, ‘嘎啦’苹果叶片中PPO和
PAL活性相比对照均显著升高, 但前者诱导的酶活
性峰值显著大于后者, 且一直维持在较高水平。PPO
活性在接种后5~7 d开始显著升高, 表明该酶主要
在病斑扩展过程中起作用; 而其他酶在接种后1~3 d
已开始显著升高, 推测其主要在侵染早期起作用。
综上所述, 内生放线菌菌株A-1可显著提高苹
果感病品种‘嘎啦’对苹果炭疽叶枯病的抗性, 这与
菌株A-1诱导寄主防御相关酶活性的时序变化、
降低细胞膜脂过氧化等密切相关, 该菌株诱导抗
病活性物质的分离鉴定及其诱导苹果抗病性的分
子机制等还有待进一步研究。
图4 放线菌菌株A-1处理对‘嘎啦’苹果叶片中PPO和PAL活性的影响
Fig.4 Effect of actinomycetes strain A-1 treatment on PPO and PAL activities in apple cv. ‘Gala’ leaves
植物生理学报954
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