全 文 ：植物生理学通讯 第 46 卷 第 2 期，2010 年 2 月 185
收稿 2009-09-04 修定 　2009-12-31
资助 广东省自然科学基金(9151 040701000 046)。
* 通讯作者(E-mail: chenxy1968@yahoo.com.cn; Tel: 0751-
8 1 2 0 1 2 9 )。
木质部液流的碱化: 一个综合的干旱胁迫响应信号
陈晓远 *, 高志红
韶关学院英东生物工程学院农业科学系, 广东韶关 512005
Xylem Sap Alkalinization: A General Drought Stress Response Signal
CHEN Xiao-Yuan*, GAO Zhi-Hong
Department of Agricultural Science, Yingdong College of Bioengineering, Shaoguan University, Shaoguan, Guangdong 512005,
China
提要: 土壤干旱会改变植物木质部液流的离子组成, 引起木质部碱化, 提高液流的pH值。因而认为木质部液流碱化是诱使
叶上气孔关闭的最可能的根源土壤干旱信号。本文章介绍了这一领域的研究进展。
关键词: 木质部液流; 碱化; 干旱信号; 局部根区干燥
木质部液流的碱化是指木质部液流的pH值升
高的现象。木质部液流通常为酸性, 其 pH 通常在
5.5~6.5 之间, 并且很稳定(Alves 等 2004)。然而,
土壤干旱常会改变植物木质部液流的离子组成, 提
高木质部液流的 pH 值, 并引起植物激素脱落酸
(abscisic acid, ABA)在木质部和叶质外体中积累, 增
加 A B A 向叶片保卫细胞和生长细胞的传递
(Wilkinson和 Davies 1997)。而在土壤水分充足条
件下, 较低的木质部液流pH值则会阻止ABA的积
累(Davies 等 2002; Wilkinson 和 Davies 2002)。因
此, 虽然许多研究均认为ABA是重要的根源干旱信
号, 但是由于木质部液流pH的变化决定着ABA能
否接近保卫细胞的作用位点, 所以人们认为木质部
液流碱化是一个以ABA依赖的方式诱导叶片生理
变化的最可能的根源土壤干旱胁迫响应信号(Dodd
等2003; Dodd 2005; Wan等2004; Wilkinson等2007;
Felle 等 2005)。本文就木质部液流碱化与水信号
和ABA信号的关系, 影响液流碱化的因素, 以及控
制木质部液流 pH 的机制作简要概述。
1 水信号和ABA信号
植物对土壤干旱的响应十分灵敏, 土壤水分状
况即使是只有几千帕的变化, 植物叶片的气孔导度
便受到明显抑制。在植物对干旱响应的具体方式
研究中, 最初是水信号的研究较多, 并认为, 当根系
水分条件变差时, 叶片水势、气体交换及生长同时
下降。当土壤水分缓慢减少时, 尽管叶片的水分状
况未发生可检测出的变化, 但气孔导度仍明显下
降。控制性作物根系分区交替灌溉实验的结果证
实了这一现象: 生长在干燥土壤带中的植物根系, 能
够输出一种根信号, 主要是ABA, 根据ABA会否变
化即可以了解或辨别土壤中的有效水量, 并且据此
可以调节其水分的消耗。这种根信号由根尖产生
并通过木质部输送到叶片致使气孔关闭, 从而减缓
因蒸腾过度造成的作物伤害。用酶联免疫吸附法
测定的分根渗透胁迫下根中ABA浓度和叶气孔导
度变化的结果表明, 随着胁迫时间的延长, 受胁迫
根的ABA浓度明显增大, 叶气孔导度明显下降; 如
将受胁迫的一半根在Hoagland营养液中恢复后, 其
根中ABA浓度即逐渐变小, 气孔导度亦重新变大。
说明根源ABA作为一种水分胁迫的信号, 它的强度
是随干旱的加剧而增加的。
值得注意的是, 尽管ABA信号对某些植物种有
时能够单独起作用, 但当ABA由根系经由木质部传
递到叶片后, 根源水信号也改变 ABA 信号的强度
(Alexander 等 2007)。例如, 严重的土壤干旱容易
引起叶片脱水, 叶水势降低。其结果是一方面重新
调节叶片中ABA的生物合成, 另一方面可导致细胞
质酸化, 以致ABA更容易渗透到保卫细胞中, 提高
ABA 信号的强度。Tardieu 和 Davies (1992, 1993)
发现, 不影响叶水势的细微的根源水信号变化能够
明显增加气孔对木质部ABA的敏感度, 他们认为这
可能是土壤干旱提高了木质部液流 pH 和结合态
植物生理学通讯 第 46 卷 第 2 期，2010 年 2 月186
ABA 的含量造成。但是, 也不能排除细微的水信
号变化可以直接作用于保卫细胞, 从而提高气孔对
一定剂量ABA的敏感性的可能性。也有一些研究
者认为, 叶片周围的水气压亏缺(vapour pressure
deficit, VPD)可以增加气孔对ABA的敏感性而不影
响叶水势。其原因是气孔细胞处于共质体隔离状
态, 其水势不直接受周围细胞共质体水势的影响。
VPD 或相关的气象因子能够诱导叶片内部的化学
变化, 从而改变传递到木质部的 ABA 信号的效力
(Davies等 2002)。许多证据显示, VPD加强可以提
高ABA经由蒸腾流向叶片的传递率, 增加单位叶片
的 ABA浓度(Trejo等 1995)。然而, 气孔并不总是
对因VPD 诱导而增加的ABA发生响应, 因为大部
分增加的ABA由质外体移动到共质体中(Wilkinson
等 2001)。
2 pH信号
近年的研究发现, 干旱胁迫能够改变木质部液
流的离子组成, 引起木质部碱化, 提高液流的pH值,
并且促使气孔在木质部ABA浓度增加之前关闭, 因
此有人认为, ABA可能不是诱导气孔关闭的初始根
信号(Wilkinson和Davies 1997; Wilkinson 1999; Wan
等 2004; Christmann 等 2007; Neuhaus 等 2007)。
Roberts 和 Snowman (2000)认为, 木质部液流的 pH
上升是由于根系对无机离子吸收和运输的改变所
致。进一步的研究表明, 木质部液流 pH 升高降低
叶片气孔开度是由于土壤干旱改变了根、冠间的
氮素营养代谢位置, 致使根木质部中还原态氮的含
量增加, 液流变碱, 叶质外体的 pH 升高, 从而导致
气孔保卫细胞附近的质外体中ABA浓度增加所致
(Patonnier 等 1999; Dodd 等 2003; Andrews 等
2006)。因而认为木质部液流碱化和离子浓度变化
是诱使叶片气孔关闭的最可能的根源土壤干旱信号
(Dodd 等 2003; Dodd 2005, 2007)。土壤干旱诱导
的植物对矿质营养吸收的改变, 是通过促使植物体
各部位的 p H 发生变化而影响叶片生理功能的
(Wilkinson等 2001)。Slovik和Hartung (1992)的研
究结果表明, 当将根及叶细胞和组织进行离体培养
时, 增加培养介质的 pH可以降低这些组织对ABA
的吸收。计算机模拟模型显示, 减少质外体 ABA
通过蒸腾流移动到叶细胞的量, 会显著增加木质部
ABA向保卫细胞渗透。因此认为, 木质部 pH可能
是以一种依赖ABA的方式调节气孔开度的。pH增
高可延迟ABA的分解代谢, 阻止进入细胞的ABA从
气孔保卫细胞作用位点向外扩散, 从而增加ABA在
与保卫细胞相连的质外体中的累积, 或者促进叶片
中 ABA 的重新合成, 并且促使保卫细胞中 Ca2+ 增
加, K+ 和Cl-减少, 盐基离子发生净损失, 从而引起
膨压降低, 气孔关闭(Davies 等 2002; Wilkinson 和
Davies 2002; Hartung等2002; Felle等2005; Malladi
和 Jacqueline 2007; Escher 等 2008)。这些都意味
着, 即使是木质部ABA浓度相对较低的水分充足的
植物, 如果由于叶片pH的关系而允许ABA接近保
卫细胞, 其气孔也能关闭。另有研究指出, 由于叶
肉细胞会将到达表皮气孔之前的 ABA 渗漏(filter
out)出一部分, 因此任何影响ABA吸收(到这些细胞
中)速率或程度的因素, 都会影响最终到达与质外体
邻近的保卫细胞中的ABA浓度(Trejo等1995)。如
果气孔直接暴露于正常水分条件下的木质部液流的
(1~15 mol·L-1) ABA 中, 它们便会永久关闭(Schurr
等 1992)。这些研究者还发现, 离体的表皮中的气
孔对 ABA 更敏感。Gowing 等(1993)认为, 叶细胞
能够渗漏经木质部到达的ABA的原因之一是它们
能够代谢 ABA, 以维持一个大的、向内的 ABA浓
度梯度; 其它的原因则可能是, 在正常水分条件下,
叶质外体的pH比叶细胞内胞质的pH大约偏酸1.5
个单位。ABA 是一个弱酸化合物, 在更酸的质外
体, 以未分解的形式 ABAH 存在, 这一形式在向内
的ABA浓度梯度的驱动下, 能够跨越脂质的原生质
膜而扩散到叶细胞中。一旦进入更碱的细胞质中,
ABAH便水解为ABA-和H+。脂质的膜是不能渗透
ABA-的, 因此ABA便被“困”(trapped)在细胞内, 然
后被代谢或贮存下来。因此任何能够改变质外体
或共质体 pH 的因素, 都有可能改变最终渗透到保
卫细胞附近的质外体中的ABA浓度, 从而控制气孔
的开度(Davies 等 2002)。综合以上分析可以推断,
当干旱发生时, 在植物根土界面上首先出现的可能
是水信号, 而后是无机离子和ABA信号, 最后是pH
信号。
3 气候条件与pH信号的关系
有研究显示, 叶片周围的大气环境影响一些木
本观赏植物的质外体 pH。导致蒸腾作用加强的大
气条件有: 光合作用过程中的光子通量密度(PPFD)/
植物生理学通讯 第 46 卷 第 2 期，2010 年 2 月 187
水气压亏缺(VPD)/ 叶片表面温度(photosynthetic
photon flux density, PPFD)升高后, 液流的 pH 提高,
气孔的关闭程度加强。因此, 不仅根系环境具有通
过改变 pH 值而控制气孔开度的可能, 叶片环境也
有同样的可能。研究还发现, 生长在干旱土壤中的
植物, 由于叶片经历了高 PPFD 而导致木质部液流
内形成pH梯度, 靠近根系的液流pH比叶片附近的
液流 pH更酸(Wilkinson等 2001)。因此, 有人认为,
气候条件影响液流 pH 的初始原因是叶质外体本
身。高 PPFD 诱导气孔关闭的一个可能机制是液
流pH增加可能会抑制ABA从叶片经由韧皮部的向
外移动。Jia 和 Zhang (1997)以及 Jia 和 Davies
(2007)的实验也都观察到类似的现象, 当注射到木
质部的缓冲液 pH由 7.4降低到 5.5时, 玉米叶片的
韧皮部中ABA向外迁移的量显著减少。由此可以
推测, 气候条件诱导木质部液流及叶质外体 pH 升
高并增加ABA向保卫细胞渗透的原因, 是由于ABA
从叶质外体经由叶肉细胞或表皮细胞向外迁移的量
减少所致。
上述研究结果说明, 植物对气体交换的调节可
能不是一个简单的对来自根系的 ABA 浓度的响
应。但是, 叶细胞可以用来处理根和冠接收的信
息。来自根系的长距离信号和叶片内产生的自身
信号均同时在叶片内发生作用。叶质外体pH变化
可能是根源信号和冠源信号相互作用的方式之一,
叶质外体pH值的大小决定叶片对来自根系的ABA
响应的敏感性。植物叶片周围的气候条件可以通
过诱导局部的质外体中pH的变化而减弱或加强植
物对 ABA 或基于 pH 的根源信号的响应。
4 控制木质部液流pH的机制
关于控制木质部液流 pH 的机制, 迄今尚不完
全清楚(Alves等 2004; Felle等 2005)。有研究表明,
细胞膜 H+-ATP 酶对维持细胞膨压和胞外 pH 有作
用。干旱会降低ATP水平, 并导致H+-ATP酶迅速
失活时, 木质部中 pH 即增加(Netting 2000; Felle
2005)。刺槐木质部导管的灌注实验显示, 木质部
组织中活细胞的 H +- ATP 酶可能参与控制活动
(Fromard 等 1995)。这些活细胞处于导管周边, 有
细胞质浓、高核 / 质比、液泡较多等特点, 称为
与导管相连的细胞(vessel-associated-cells, VAC)。
VAC细胞膜上的H+-ATP酶活性与春天的刺槐和胡
桃树的木质部液流酸化有密切关系。H+-ATP酶的
免疫标记显示, VAC细胞膜上的H+-ATP酶数量足
以控制木质部液流的pH (De Boer和Volkov 2003)。
Cabane˜ro 和 Carvajal (2007)的研究表明, 木质部液
流 pH 与离子的装载和卸载过程有关, 是离子载体
或信号分子的调节者。木质部液流pH通常在5.5~
6.5 之间, 很稳定。但是, 当遇到胁迫环境时, pH
值常会发生波动, 其原因可能与VAC细胞膜中H+-
ATP酶的改变有关, 因而认为H+-ATP酶可能在植物
对不同胁迫环境的响应中起作用。Li vonen 和
Vapaavuori (2002)认为, H+-ATP酶通过产生H+梯度
促使正在扩展的木质部细胞吸收K+ 和其它营养物
质, 调节液流的 pH。Felle 等(2005)发现, 长期干旱
会削弱VAC中初始活性H+ 沿木质部的膜运输, 打
破离子和pH平衡, 因此应区别pH对长期干旱和短
期干旱的响应机制。然而, 另有证据显示, H+ 浓
度本身对木质部液流pH几乎没有影响, H+-ATP酶
是通过促使活性 H+ 与木质部液流中的糖、氨基
酸、有机和无机离子等的次级协同转运而调节液
流 pH (Gerendas 和 Schurr 1999)。
Felle 等(2005)和Else等(2006)报道, 木质部液
流离子组成的改变能够影响其 pH, 也就是所谓的
“ 强离子(K+、Na+)” 差效应, 即由于强离子在细胞
膜两端的净迁移, 致使 pH 发生变化。还有研究显
示, 不管是活体植物还是离体的叶片, 其木质部液
流pH和pK的变化动态(可能也有pNa的变化)均显
著相关, 说明木质部液流pH受K+离子活性变化的
影响(Felle 等 2005)。木质部碱化也可归因于有机
阴离子的快速输出, 其机制是当ABA与一个假定的
受体结合时, 可以增加细胞质中 Ca2+ 的活性, 激活
去极化的阴离子通道。随后, 当阴离子失活并被化
学渗透吸收后, pH 又会恢复到原来的值。木质部
中的硝酸盐浓度也是一种 pH 依赖型的根冠信号
(Wilkinson等2007), 木质部中硝酸盐的传递可以很
好地缓冲蒸腾速率的变化, 木质部中硝酸盐浓度降
低和有机酸组成(如苹果酸)的变化可能会引起 pH
碱化(Dodd 2005; Andrews 等 2006)。
Hartung等(1998)提出, pH 可以改变叶质外体
中ABA的存在形式及其在不同组织中的分布。来
源于木质部的结合态ABA (如ABA-GE)可以通过β-
葡萄糖苷酶的作用而转化为游离态的ABA (Hartung
植物生理学通讯 第 46 卷 第 2 期，2010 年 2 月188
等 1998; Dietz 等 2000)。但尚不清楚的是葡萄糖
苷酶活性的提高是否与木质部液流的pH的升高有
关(Else等 2006)。木质部中 pH也受根际环境的影
响, 根际细菌或真菌可以合成植物激素, 一些激素
分子可能会随着水分的吸收而被动地进入根系并迁
移到木质部, 从而导致液流中 pH 发生变化(Dodd
2005)。
最近的研究报道, pH和氮素营养可以通过对水
孔蛋白(aquaporins)进行修饰而调控根系水分的传
导(Cabane˜ro和Carvajal 2007)。水孔蛋白的四个亚
组份之一PIPs (细胞质膜内生蛋白)的孔道能被质子
和二价阳离子开启, 在pH为7.5和游离Ca2+的浓度
为 100 μmol·L-1 的条件下, 水分运输通量的一半受
抑制(Maurel 等 2008)。增加土壤中的氮素供应可
以提高木质部或质外体中pH, 但水孔蛋白的活性决
定氮素同化的路径(Barthes等1996), 氮素亏缺明显
降低水孔蛋白的密度(Luu 2005)。说明氮素营养
可以调节水通道蛋白功能和 H+-ATP 酶的活性, 改
变木质部液流的特性和根系导水性能(Gerbeau 等
2002; Cabane˜ro 等 2004, 2007; Wilkinson等 2007)。
5 木质部液流碱化的生理意义
木质部液流中pH升高对植物或植物组织有何
影响？(1)可以测量到气孔行为的变化, 即 pH升高
可以促使气孔关闭, 以阻止水分和能量的损失, 这
是植物对干旱的直接响应。(2)碱化对植物的局部
影响, 即pH升高对叶片的影响。有研究者指出, 膨
胀的叶片中含有的ABA如果均一地分布, 即可以引
起气孔关闭。因而, ABA (主要是结合态的)是按
照pK和pH梯度而跨细胞膜分布的, 木质部液流和
叶质外体pH升高可以调节ABA从叶肉细胞中释放
出来, 致使质外体中ABA的浓度达到足够高的程度,
从而关闭气孔。当细胞受到伤害、刺激和微生物
攻击时, 木质部和叶质外体也会发生碱化, pH升高
(Fell等2004)。木质部和叶质外体碱化可能是一种
最基本的阻止或减慢真菌发育, 抵抗微生物病害的
防御因子和非生物胁迫信号。
虽然迄今还不能完全了解在环境胁迫条件下
根冠信号传递或气孔行为和生长的化学控制(如pH
升高)的生理基础, 但是不管怎么样, 当水分供应不
足时, 就可以用信号机制对植物冠生长和功能进行
敏感性控制, 调控植物的生长, 从而既节约灌溉用
水又不影响产量。
6 改善水分利用效率的措施
农田灌溉由于面临要消耗地表水和地下水, 从
而提高地下水位, 引起土壤盐化, 增加土壤盐度, 以
及土壤养分和农业化学物质淋洗入水体等问题, 因
而有可能会破坏环境, 威胁灌溉区的长期、可持续
生产。所以需要对农田灌溉进行管理。即通过改
善水分利用效率使因灌溉而产生的问题最小化, 减
少物质损失和地表径流。众所周知, 由于气孔导度
和同化作用之间有非线性关系, 轻度水分胁迫就可
以诱导部分气孔关闭, 从而提高水分利用效率, 因
此可以通过调控气孔导度, 开发植物内在的干旱响
应机制, 改善水分利用效率。
氮素形态的合理配比也是调控植物根系发育
和叶片气孔导度, 改善水分利用效率的方法之一。
植物吸收的氮素主要是硝态氮(NO3--N)和铵态氮
(NH4+-N)。近几年的大量试验结果显示, 不同形态
氮素对植物根、冠生长和产量的影响差别较大, 同
时供应两种形态氮素比供应单一形态氮素更能促进
植物生长, 并更好地调节植物水分关系。因此, 在
一定的土壤水亏缺条件下, 通过施用一定配比的
氨、硝营养, 改变植物体内的氮素代谢, 调节木质
部液流组成、VAC 细胞膜上 H+-ATP 酶活性及离
子代谢, 加强 pH 信号的转导, 激活水通道蛋白功
能。一方面可以改善根系的吸水功能, 缓解水分亏
缺的不利影响, 维持植株的正常生长; 另一方面会
促使木质部液流 pH升高, 从而诱导部分气孔关闭,
提高水分利用效率, 节约用水。
局部根区干燥(PRD) (Loveys 等 2000)的灌溉
管理技术是调控气孔导度, 改善水分利用效率的另
一种方法。PRD 要求建立一个根区可以同时暴露
到湿土和干土中的灌溉系统。使用 PRD作为调控
水分亏缺响应的工具源于对根源化学信号(最早认
为是ABA, 实际上应该是一个ABA依赖型的pH信
号)可以决定葡萄的气孔导度的实验观察。将植物
根系分为两部分的实验表明, 化学信号来自干燥土
壤一侧的根系, 可以诱导部分气孔关闭, 而来自湿
润土壤一侧的根系的水分供应则会阻止严重水分亏
缺的发生(Bravdo 2005)。PRD 对作物的主要效果
是, 蒸腾减少, 水分利用效率提高, 营养生长降低,
品质改善, 而作物产量和果实大小则没有明显下降
植物生理学通讯 第 46 卷 第 2 期，2010 年 2 月 189
(Liu 等 2006)。
深入了解化学信号过程可以更好地认识控制
植物叶片气体交换的因子。利用植物的信号系统
而形成的灌溉技术, 可以提高农业用水效率。这些
对植物整体生理机制的理解可以有助于灌溉技术的
进一步改进, 并可应用到不同环境和应用范围更广
的作物中, 从而提高缺水地区作物的产量和品质。
参考文献
Alexander C, Elmar WW, Ernst S, Erwin GA (2007). Hydraulic
signal in root-to-shoot signalling of water shortage. Plant J,
52: 167~174
Alves G, Ameglio T, Guilliot A (2004). Winter variation in xylem
sap pH of walnut tress: involvement of plasma membrane
H+-ATPase of vessel-associated cell. Tree Physiol, 24: 99~105
Andrews M, Raven JA, Lea PJ, Sprent JI (2006). A role for shoot
protein in shoot-root dry matter allocation in higher plant.
Ann Bot, 97: 3~10
Barthes L, Deléens E, Bousser A, Hoarau J, Prioul J-L (1996).
Xylem exudation is related to nitrate assimilation pathway
in detopped maize seedlings: use of nitrate reductase and
glutamine synthetase inhibitors as tools. J Exp Bot, 47:
485~95
Bravdo BA (2005). Physiological mechanisms involved in the
production of non-hydraulic root signals by partial rootzone
drying- a review. Acta Horicul, 689: 267~276
Cabane˜ro FJ, Carvajal M (2007). Different cation stresses affect
specifically osmotic root hydraulic conductance, involving
aquaporins, ATPase and xylem loading of ions in Capsicum
annuum L. plants. J Plant Physiol, 164: 1300~1310
Cabane˜ro FJ, Martinez V, Carvajal M (2004). Does calcium
determine water uptake under saline conditions in pepper
plants, or is it water flux which determines calcium uptake?
Plant Sci, 166: 443~450
Christmann A, Elmar WW, Ernst S, Erwin G (2007). A hydraulic
signal in root-to-shoot signaling of water shortage. Plant J,
52: 167~174
Davies WJ, Wilkinson S, Loveys B (2002). Stomatal control by
chemical signaling and the exploitation of this mechanism
to increase water use efficiency in agriculture. New Phytol,
153: 449~460
De Boer AH, Volkov V (2003). Logistics of water and salt trans-
port through the plant: structure and functioning of the
xylem. Plant Cell Environ, 26: 87~101
Dietz KJ, Sauter A, Wichert K, Messdaghi D, Hartung W (2000).
Extracellular β-glucosidase activity in barley involved in the
hydrolysis of ABA glucose conjugate in leaves. J Exp Bot,
51: 937~944
Dodd IC (2005). Root-to-shoot signaling: assessing the roles of
‘up’ in the up and down world of long-distance signaling in
planta . Plant Soil, 274: 251~270
Dodd IC (2007). Soil moisture heterogeneity during deficit irriga-
tion alters root-to-shoot signaling of abscisic acid. Func-
tional Plant Biol, 34: 439~448
Dodd IC, Tan LP, He J (2003). Do increase in xylem sap pH and/
or ABA concentra tion mediate stomata closure following
nitrate deprivation? J Exp Bot, 54: 1281~1288
Else MA, Taylor JM, Atkinson CJ (2006). Anti-transpirant
activity in xylem sap from flooded tomato (Lycopersicon
esculentum Mill.) plant is not due to pH-mediated redistribu-
tions of root-or shoot-sou rced ABA. J Exp Bot, 5 7:
3349~3357
Escher P, Peuke AD, Bannister P, Fink S, Hartung W, Jiang F,
Rennenberg H (2008). Transpiration, CO2 assimilation, WUE,
and stomatal aperture in leaves of Viscum album (L.): effect
of abscisic acid (ABA) in the xylem sap of its host (Populus
× euamericana). Plant Physiol Biochem, 46: 64~70
Fell HH, Herrmann A, Hanstein S, Huckelhoven R, Kogel KH
(2004). Apoplastic signaling in barley leaves attacked by the
powdery mildew fungus Blumeria graminis f. sp. hordei. Mol
Plant Microbe Interact, 17: 118~123
Felle HH, Herrmann A, Huckelhoven R, Kogel KH (2005). Root-
to-shoot signaling: apoplastic alkalinization, a general stress
response and defence factor in barley (Hordeum vulgare).
Protoplasma, 227: 17~24
Felle HH (2005). pH regulation in anoxic plants. Ann Bot, 96:
519~532
Fromard L, Babin V, Fleurat-Lessard P (1995). Control of vascular
sap pH by the vessel-associated cell in woody species. Plant
Physiol, 108: 913~918
Gerbeau P, Amodeo G, Henzler T, Santoni V, Ripoche P, Maurel
CP (2002). The water permeability of Arabidopsis plasma
membrane is regulated by divalent cations and pH. Plant J,
30: 71~81
Gerendas J, Schurr U (1999). Physicochemical aspects of ion
relations and pH regulation in plants—a quantitative approach.
J Exp Bot, 50: 1101~1114
Gowing DJ, Jones HG, Davies WJ (1993). Xylem-transported
abscisic acid: the relative important of its mass and its mass
and its concentration in the control of stomatal aperture.
Plant Cell Environ, 16: 453~459
Hartung W, Sauter A, Hose E (2002). Abscisic acid in the xylem:
where does it come from, where does it go to? J Exp Bot, 53:
27~32
Hartung W, Schiller P, Dietz KJ (1998). Physiology of poikilohydric
plants. Progr Bot, 59: 299~327
Jia W, Davies WJ (2006). Modification of leaf apoplastic pH in
relation to stomatal sensitivity to root-sourced ABA signals.
Plant Physiol, 143: 68~77
Jia WS, Zhang JH (1997). Comparison of exportation and metabo-
lism of xylem-delivered ABA in maize leaves at different
water status and xylem sap pH. Pant Growth Regul, 21:
43~49
Liu FL, Ali S, Mathias NA, Sven-Erik J, Christian RJ (2006).
Effects of deficit irrigation (DI) and partial root drying (PRD)
植物生理学通讯 第 46 卷 第 2 期，2010 年 2 月190
on gas exchange, biomass portioning, and water use efficiency
in patato. Sci Horticul, 109: 113~117
Livonen S, Vapaavuori E (2002). Seasonal variation in nitrogen
net uptake and root plasma membrane H+-ATPase activity
of scots pine seedings as affected by nutrient availability.
Tree Physiol, 22: 1~10
Loveys BR, Stoll M, Dry PR, McCarthy MG (2000). Using plant
physiology to improve the water use efficiency of horticul-
tural crops. Acta Horticul, 537: 187~197
Luu DT, Maurel C (2005). Aquaporins in a challenging environment:
molecular gears for adjusting plant water atatus. Plant Cell
Environ, 28: 85~96
Malladi A, Jacqueline KB (2007). Communication by plant growth
regulators in roots and shoots of horticultural crops. Hort
Sci, 42 (5): 1113~1117
Maurel C, Verdoucq L, Luu DT, Santoni V (2008). Plant Aquaporins:
membrane channels with multiple integrated functions. Annu
Rev Plant Biol, 59: 595~624
Netting AG (2000). pH, abscisic acid and the integration of
metabolism in plants u nder str essed and non-str essed
condition: cellular responses to stress and their implication
for plant water relations. J Exp Bot, 51: 147~158
Neuhaus BA, Turner DW, Colmer TD, Kuo J, Eastham J (2007).
Drying half the root-zone of potted avocado (Persea Ameri-
cana Mill., cv. Hass) trees avoids the symtoms of water deficit
that occur under complete root-zone drying. J Horticul Sci
Biotech, 82 (5): 679~689
Patonnier MP, Peltier JP, Marigo G (1999). Drought-induced
increase in xylem malate and mannitol concentrations and
closure of Fraxinus excelsior L. stomata. J Exp Bot, 50:
1223~1229
Roberts SK, Snowman BN (2000). The effects of ABA on channal-
mediated K+ transport across higher plant roots. J Exp Bot,
51: 1585~1594
Schurr U, Gollan T, Schulze ED (1992). Stomatal response to
drying soil in relation to changes in the xylem sap composi-
tion of Heliantbus annuus. II. Stomatal sensitivity acid im-
ported from the xylem sap. Plant Cell Environ, 15: 561~567
Slovik S, Hartung W (1992). Compartmental distribution and
redistribution of abscisic acid in intact leaves. II. Model
analysis. Planta, 187: 26~36
Tardieu F, Davies WJ (1992). Stomatal response to abscisic acid
is a function of current plant water status. Plant Physiol, 98:
540~545
Tardieu F, Davies WJ (1993). Integration of hydraulic and chemical
signaling in the control of stomatal conductance and water
status of drought plants. Plant Cell Environ, 16: 341~349
Trejo CL, Clephan AL, Davies WJ (1995). How do stomata read
abscisic acid signals? Plant Physiol, 109: 803~811
Wan X, Landhausser SM, Zwiazek JJ (2004). Stomatal conduc-
ta nce a nd xylem sa p propert i es of a spen (Po p u lu s
tremuloides) in response to low soil temperature. Physiol
Plant, 122: 79~85
Wilkinson S (1999). pH as a stress signal. Plant Growth Regul,
29: 87~99
Wilkinson S, Bacon MA, Davies WJ (2007). Nitrate signalling to
stomata and growing leaves: interactions with soil drying,
ABA, and xylem sap pH in maize. J Exp Bot, 58 (7):
1705~1716
Wilkinson S, Clephan AL, Davies WJ (2001). Rapid low tem-
perature-induced stomatal closure occurs in cold-tolerent
Commelina communis L. Leaves but not in cold-sensitive
Nicotiana rutica L. leaves. Via a mechanism that involves
apoplasic calcium but not abscisic acid. Plant Physiol, 126:
1566~1578
Wilkinson S, Davies WJ (2002). ABA-based chemical signaling:
the co-ordination of responses to stress in plants. Plant Cell
Environ, 25: 195~210
Wilkinson S, Davies WJ (1997). Xylem sap pH increase: a drought
signal received at the apoplastic face of the guard cell which
involves the suppression of saturable ABA uptake by the
epidermal symplast. Plant Physiol, 113: 559~573