全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (2): 136~140136
收稿 2010-10-08　　修定 2011-01-23
资助 国家科技支撑计划项目 (2007BAD89B14)、国家自
然科学基金项目 (30871736)、广东省科技攻关项目
(2006A2030600)、2010年广东高校优秀青年创新人才培
养计划(育苗工程)项目和广东省农业科技技术专项资金项
目(粤农函[2009]1124号)。
* 通讯作者(E-mail: yangxian@scau.edu.cn; Tel: 020-85286903)。
油菜素甾醇类化合物调控园艺作物生长的研究进展
康云艳1, 郭世荣2, 杨暹1,*, 于文杰1
1华南农业大学园艺学院, 广州510642; 2南京农业大学园艺学院, 南京210095
摘要: 油菜素甾醇类化合物是一类对植物的生长发育具有重要影响的新型植物激素。本文综述了油菜素甾醇类化合物在
园艺作物地上部、根系、花和果实的生长中, 以及器官离体培养和快速繁殖中的主要生理功能及分子机制。
关键词: 油菜素甾醇类化合物; 园艺作物; 生长
Advances in Regulation of Brassinosteroids on Horticultural Crops Growth
KANG Yun-Yan1, GUO Shi-Rong2, YANG Xian1,*, YU Wen-Jie1
1College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2College of Horticulture, Nanjing Agri-
cultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Brassinosteroids (BRs) are a new group of plant hormones with significant growth-promoting activi-
ty. This review focused on main physiology and molecular mechanisms underlying BR-promoted growth in
shoots, roots, flowers and fruits of horticultural crops, and the role of BRs in micropropagation.
Key words: brassinosteroids; horticultural crops; growth
油菜素甾醇类化合物(brassinosteroids, BRs)是
20世纪70年代首次从油菜花粉中分离鉴定出的一
类具有促进植物生长作用的物质。研究发现, BR
生物合成缺失突变体和不敏感突变体植株均表现
为光下矮化, 外源施用BRs对细胞伸长、分裂和分
化具有重要的调节作用。可能的生理机制为: BRs
参与调控细胞壁修饰、碳水化合物同化和分配以
及水孔蛋白活性。此外, 已证明BRs与其它激素间
的相互作用在BRs调节植株生长中具有重要作
用。近年来, 在拟南芥、水稻、小麦等作物中, 有
关BRs作为植物生长物质的分子机制研究取得了
显著的进展。研究发现, BR响应的正调节因子[如
BZR1 (brassinazole resistant 1)和BES1 (BRI1-entyl-
methane sulphonate suppressor 1)]以及假定的下游
组分[如EXO (exordium)]参与调控BR响应基因表
达及生长促进作用(Müssig 2005)。本文综述了
BRs在园艺作物不同器官生长中的调节作用和可
能的机制。
1 营养生长
1.1 地上部
BRs独立或与其它激素相互作用促进细胞伸
长。例如, 油菜素内酯(brassinolide, BL)在促进茎
伸长方面, 与赤霉素(gibberellins, GAs)存在加性作
用, 与生长素存在协同作用。离体黄瓜下胚轴顺
序进行表高油菜素内酯(homobrassinolide, HBR)和
吲哚乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)处理, 两种激素
在促进下胚轴伸长方面表现出协同作用, 但是, 如
果两种激素的处理顺序颠倒, 则仅仅表现出IAA的
促进作用(Katsumi 1985)。Park (1998)研究发现,
IAA只有和表油菜素内酯(epibrassinolide, EBR)共
同作用才对dgt (番茄生长素不敏感突变体)下胚轴
的伸长具有促进作用, 表明EBR可以恢复dgt下胚
轴对生长素的响应。对甜椒地上部进行EBR、玉
米素和GA组合处理也证明了BRs和其它植物激素
之间的互作效应(Franck-Duchenn等1998)。相反,
利用豌豆BR突变体研究表明, 缺失突变体lk、lkb
和响应突变体lka地上部中GA20水平显著高于野生
型, 外源BL处理降低了lkb中GA20水平, 这说明, BL
处理抑制了GA19向GA20的转变; 然而, 尽管BRs负
调节豌豆地上部中GA20水平, 但是对GA1 (活性
GAs)水平无影响; 进一步研究GA缺失突变体le-3、
植物生理学报 137
ls-1和超表达突变体sln发现, 内源GA水平的改变
对生长点中BRs的合成无显著影响; 由此可见, 在
豌豆中, BRs对茎伸长生长的调节作用不依赖于内
源活性GAs水平(Jager等2005)。
碳水化合物是植物光合作用的主要产物, 更
是植物进行各种生命活动的重要能源物质, 充足
的碳水化合物供应在植物生长中具有重要作用。
研究表明, EBR浸根处理显著促进了黄瓜幼苗上胚
轴的伸长生长, 可能归因于其促进了糖从叶片向
上胚轴的运输(Nakajima和Toyama 1995, 1999)。
Goetz等(2000)在番茄中的研究表明, BR处理通过
上调下胚轴顶端10 mm片段中Lin6 (编码胞外转化
酶)基因的表达提高了下胚轴中碳水化合物的供
应, 进而促进了植株下胚轴的伸长。在BR处理的
番茄悬浮培养细胞中上调Lin6 mRNA水平后, 也观
察到, 其与提高的转化酶活性以及悬浮培养细胞
蔗糖吸收速率有关。李天来等(2006)也发现, 番茄
苗期喷施EBR后, 幼苗叶片中果糖和葡萄糖含量提
高, 而蔗糖的含量下降, 可溶性酸性转化酶和蔗糖
合成酶的活性以及可溶性酸性转化酶和蔗糖合成
酶在mRNA水平上的表达增强, 但是, 中性转化酶
和蔗糖磷酸合成酶活性无显著变化。
突变体的分析进一步证明了植物体合成、感
受以及响应BRs在植株正常生长发育中的重要作
用。与拟南芥BR突变体类似, 番茄BR突变体叶片
生长受抑制, 叶片形态发生改变(Müssig 2005)。与
野生型相比, 番茄dx (BR生物合成缺失突变体, 极
端矮化)植株细胞大小和数目均显著降低(Bishop
等1996, 1999)。番茄dpy (BR缺失突变体)叶片暗
绿、皱缩多毛且向下卷曲; 这表明, BRs对番茄叶
片表面腺毛形成具有直接作用, 与Micro-Tom番茄
相比, dpy植株叶表面腺毛密度明显增加; 外源BL
和CS处理可以恢复dpy的表型。番茄curl-3 (BR不
敏感突变体)叶片暗绿且卷曲, CaMV 35S转化番茄
BRI1后, curl-3叶缘锯齿减少, 表明BRs在叶缘发育
中也具有重要作用(Koka等2000; Holton等2007;
Campos等2009)。
1.2 根系
BRs对植株生长的促进作用不仅仅表现在地
上部 , 在根系生长中也具有重要的调控作用。
Yokota (2001)证实番茄根系可以合成多种BRs; 同
时, 与野生型相比, 豌豆BR合成缺失突变体lk根系
变粗, 侧根数降低。令人费解的是, 前人的研究结
果中大部分均发现外源BRs抑制植株根系生长, 这
种现象与BRs在地上部生长中的促进作用以及BRs
合成缺失和不敏感突变体根系生长受抑制的现象
相矛盾。近年来的研究表明, BRs在根系生长中的
作用具有浓度效应。通常, nmol·L-1级BRs可促进
植株主根生长, µmol·L-1级则表现出抑制作用(Hau-
brick和Assmann 2006)。
Guan和Roddick (1988)报道, EBR对番茄离体
和活体根系生长均表现出抑制作用。进一步的研
究表明, BRs只有在浓度高于0.1 µmol·L-1时才表现
出抑制作用。10 µmol·L-1 EBR处理番茄离体根系
基部和顶端均抑制了根系顶端区的伸长, 但是对
基部生长无抑制作用。1和0.1 µmol·L-1 EBR处理
对根系顶端也表现出抑制作用, 但仅当EBR直接处
理根系顶端时抑制作用才显著。Roddick等(1993)
认为离体根系对低浓度EBR的敏感性降低可能归
因于离体根段太大 , 而不是生理年龄。同样 , 2
mmol·L-1 BL浸种处理抑制了芹菜根系生长; 根系
乙烯水平处理期间无显著变化, DNA合成在处理
48 h后显著降低(Jonesheld等1996)。然而, Howell
等(2007)发现, 0.005 mg.L-1 EBR处理显著增加了洋
葱根系长度, 促进了根尖有丝分裂。
在豌豆BR合成缺失突变体lk、lkb以及BR响
应突变体 lka的研究发现, 与野生型相比, 突变体植
株侧根数降低, 侧根变短, 根瘤数降低; 接穗为lkb的
植株根瘤数显著低于接穗为LKB的植株; LKB、
lkb相互和自根嫁接, 根系中IAA和GA水平均无显
著变化; 这表明, BRs在植株侧根发育中具有重要
作用, 其可能通过影响地上部进而调节根系结瘤,
与根系中IAA和GA水平无关(Ferguson等2005)。
2 生殖生长
在植物组织中, 内源BRs在花粉和不成熟种子
中的含量最丰富。在拟南芥中的研究已证明了
BRs在生殖生长中的重要作用。Müssig (2005)发
现, BRs通过调节植物体内代谢途径和养分分配,
或与其它信号途径互作, 进而调控植株分枝特性
和花器官形成。BRs可能通过刺激花丝和花粉生
长, 修饰花粉特性影响受精过程。但目前, BRs在
生殖生长中的调节机制仍然不清楚。
康云艳等: 油菜素甾醇类化合物调控园艺作物生长的研究进展138
2.1 花
温室和田间试验均表明, 仙人掌叶状茎喷施
BRs类似物BB-6和BB-16均可促进其叶芽的分化,
提高叶状茎的生长速率(Aristeo Cortes等2003)。
而短日作物矮牵牛子叶喷施 0 . 0 1和 1 . 0
µmol·L-1 BL和油菜素甾酮(castasterone, CS)显著抑
制了植株开花, 抑制程度依赖于BRs施用浓度和方
法以及暗期的长短。1和10 µmol·L-1 BL处理牵牛
花离体茎尖完全抑制了植株花器官的形成(Kesy等
2003)。Papadopoulou和Grumet (2005)报道, 黄
瓜、甜瓜和美洲南瓜经EBR处理后, 不仅植株雌花
发生提早且主茎雌花数增多, 3种作物中黄瓜对
EBR的反应最为敏感, 同时, 伴随着黄瓜和美洲南
瓜幼苗体内乙烯的生成; 进一步研究表明, 5 mg·L-1
乙烯利(乙烯生成量相当于10 µmol·L-1 EBR诱导的
生成量)对雌花的诱导作用仅出现在黄瓜中。因
此, BRs对黄瓜雌花的诱导作用可能, 至少部分归
因于其诱导了乙烯的生成。
2.2 果实
BRs在番茄果实成熟中也具有重要作用。
EBR和HBR处理离体番茄果皮圆片均显著提高了
果皮中番茄红素和碳水化合物含量以及乙烯生成
水平, 降低了叶绿素和脱落酸的含量, 有利于果实
成熟(Vardhini和Rao 2002)。Ali等(2006)用HBR处
理番茄根系也得到了类似的结果。Montoya等
(2005)研究表明, 番茄果实成熟过程中, BRs生物活
性水平提高。Lisso等(2006)对番茄突变体dx研究
发现, 植株果实可以合成BRs, 但地上部中未检测
到BRs; 进一步观察dx果实代谢变化发现, 淀粉和
糖水平降低, 氨基酸含量提高; 叶片EBR喷施处理
可部分恢复dx果实的正常代谢, 这表明, 地上部合
成的BRs参与调节果实的正常代谢。在单性结实
能力不同的两个黄瓜品种中的研究表明, BRs在黄
瓜果实的早期发育中具有重要作用; 外源BRs可提
高黄瓜单性结实能力, BRs生物合成抑制剂(brassi-
nazole, Brz)抑制植株单性结实。BRs不仅促进细
胞分裂, 且提高了细胞周期相关基因的转录水平,
尤其是cyclin D3基因(Fu等2008)。Symons等
(2006)研究表明, 葡萄果实发育过程中, 编码BR生
物合成酶和受体蛋白的基因转录水平上的累积特
征与果实始成熟期内源BRS水平显著提高相一致,
表明内源BRS水平参与调节葡萄果实的成熟。同
时 , 外源EBR处理显著促进了葡萄果实的成熟 ,
brassinazole, Brz处理推迟了果实成熟。
除了调控果实成熟外, BRs在果实产量和品质
形成中也具有重要作用。在荔枝开花前叶面喷施
BL显著提高了叶片中果胶甲酯酶和多聚半乳糖醛
酸酶的活性, 以及果皮中水溶性果胶、原果胶和
钙离子的含量, 降低了裂果率, 提高了荔枝果实的
经济价值(Peng等2004)。在黄果西番莲生殖生长
的几个阶段, 喷施BR类似物BB-16均提高了植株
果实数量, 其中, 第一花开放后的连续三周内BR处
理效果最显著(Gomes等2006)。李振等(2010)报道,
将BR信号转导因子BZR1转入到番茄中能显著增
加转色期果实中可溶性固形物、可滴定有机酸、
可溶性蛋白、维生素C、番茄红素和类胡萝卜素
的含量, 从而改善了番茄的营养品质。
3 离体培养和快速繁殖
近年来, 有关BRs诱导愈伤组织产生方面的研
究相继报道。Sasaki (2002)研究发现, 外源BR显著
促进了光下花椰菜离体下胚轴片段不定芽的形
成。然而, 暗培养条件下, 其再生能力降低可能归
因于黑暗条件下乙烯生成的提高, 因为乙烯合成
抑制剂氨氧乙烯基甘氨酸(AVG)和乙烯作用抑制
剂氨氧乙酸(AOA)均改善了暗培养下胚轴片段的
再生能力。Azpeitia等(2003)也发现, 外源不同浓
度BR处理可促进椰子胚芽外植体的初始愈伤组
织、胚性愈伤组织和体细胞胚的形成。
Schaefer等(2002)发现, 100~10 000 ng.株-1 28-
高乙基油菜素甾酮的氟衍生物(fluoro derivative of
28-homoethylcastasterone, 5F-HCTS)处理苹果砧木
Marubakaido新梢顶端能提高砧木的增殖系数, 可
能由于5F-HCTS提高了一级和二级侧枝数。进一
步研究发现 , 5F-HCTS处理可促进离体Malus
prunifolia枝条的生长, 同时伴随着乙烯的大量释
放。然而, 无论是在培养基中添加乙烯合成前体
ACC还是将枝条置于富含乙烯的气体中均抑制了
枝条的生长, 这表明, 5F-HCTS对枝条生长的促进
作用与乙烯无直接联系(Pereira-Neto等2006)。
Pereira-Neto等(2009)进一步用5和10 µg.株-1外源
BRs合成抑制剂Brz220处理Marubakaido新梢, 发
现地上部内源6-脱氧长春花甾酮、6-脱氧香蒲甾
植物生理学报 139
醇、油菜素甾酮含量显著降低, 且降低幅度随着
Brz220处理浓度的增加而增大; 同时, 系统分析了
5F-HCTS处理1和4周的, 枝条地上部氨基酸类、有
机酸类、脂肪酸类、糖类、糖醇类等代谢物含量
的变化, 发现除了果糖、葡萄糖和古洛糖酸含量
高于未处理植株枝条外, 其余代谢物含量的变化
未表现出明显规律。因此推测, 5F-HCTS对枝条生
长和新梢发生的促进作用可能受内源BR含量影
响, 且受多种代谢途径的综合调控。
4 展望
综上所述, BRs在园艺作物生长和产量形成中
起着关键作用。园艺作物种类繁多、产品器官丰
富多样、产量高、产值大、见效快。因此, 随着
BRs生物合成和代谢途径及信号转导研究的深
入、生产工艺以及田间使用技术的不断完善, 通
过外源施用BRs以及遗传改良、育种等方法提高
园艺作物产量和品质具有广阔的应用前景。
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