全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (12): 2119~2125　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0582 2119
收稿 2015-11-03　　修定 2015-11-20
资助 山东省科学自然基金(ZR2012CM039)和作物生物学国家
重点实验室开放基金(2012KF05)。
* 共同第一作者。
** 通讯作者(E-mail: gaohy@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8245985)。
干旱胁迫下平邑甜茶叶片交替呼吸途径上调对光破坏的防御作用
徐秀玉1,*, 孙山2,*, 金立桥1, 刘美君1, 高辉远1,**
1山东农业大学生命科学学院/作物生物学国家重点实验室, 山东泰安271018; 2山东省果树研究所, 山东泰安271000
摘要: 以平邑甜茶为实验材料, 研究了干旱胁迫下线粒体交替氧化酶呼吸途径(AOX途径)对平邑甜茶叶片的光破坏防御作
用。结果表明: 干旱胁迫下线粒体AOX的蛋白表达量及AOX途径的相对活性均显著增加; 强光下用水杨基羟肟酸(SHAM)
抑制正常供水和干旱胁迫处理的植株的AOX途径后, 正常供水的平邑甜茶叶片的PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、快速叶绿
素荧光响应曲线中的J点相对可变荧光(VJ)、PSII反应中心关闭的比例(1–qP)和光合线性电子传递速率(ETR)几乎不受影响,
而干旱胁迫下的平邑甜茶叶片的ETR和Fv/Fm显著下降, 1–qP和VJ显著上升, 这表明干旱胁迫下抑制AOX途径后, 平邑甜茶
叶片发生更严重的光抑制。上述结果表明: 干旱胁迫下, AOX途径在平邑甜茶叶片的光破坏防御中起重要的作用。
关键词: 平邑甜茶; 线粒体交替呼吸途径; 干旱胁迫; 光破坏防御; 水杨基羟肟酸(SHAM)
Up-Regulation of the Mitochondrial Alternative Oxidase Pathway Enhances
Photoprotection in Malus hupehensis Leaves under Drought Stress
XU Xiu-Yu1,*, SUN Shan2,*, JIN Li-Qiao1, LIU Mei-Jun1, GAO Hui-Yuan1,**
1State Key Laboratory of Crop Biology, College of Life Sciences, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018,
China; 2Shandong Institute of Pomology, Tai’an, Shandong 271000, China
Abstract: The role of mitochondrial alternative oxidase (AOX) pathway in photoprotection in Malus hupehen-
sis leaves under drought stress was studied. The results indicated that drought increased the amount of leaf
AOX protein and also enhanced the activity of AOX pathway. Under high light intensity, and after treated with
salicylhydroxamic acid (SHAM) to inhibit the AOX pathway, the maximal photochemical efficiency of PSII
(Fv/Fm), the J steps at the relative variable fluorescence kinetics (VJ), the PSII excitation pressure (1–qP), and
electron transport rate (ETR) was not affected in water-replete plants, while the ETR and Fv/Fm significantly de-
creased, while the 1–qP and VJ significantly increased in drought-stressed plants, indicating that under drought-
stress condition, the inhibition of AOX pathway caused more severe photoinhibition. The results demonstrate
that the AOX pathway plays an important role in the photoprotection in M. hupehensis leaves under drought
stress.
Key words: Malus hupehensis; mitochondrial alternative oxidase pathway; drought stress; photoprotection;
salicylhydroxamic acid
高等植物线粒体具有2条呼吸电子传递链, 即
细胞色素呼吸途径(COX途径)和交替呼吸途径。
交替途径是指一条从呼吸链泛醌处分支, 以交替
氧化酶(AOX)为末端氧化酶的非磷酸化电子传递
链。由于它不受跨膜质子梯度及ATP/ADP比例的
限制, 可以绕过氧化磷酸化过程, 直接快速消耗
NAD(P)H, 因此它可以消耗电子传递链上过多的
电子, 阻止呼吸链的过氧化(McDonald 2008)。近
年来的研究表明, AOX途径能够减少活性氧的产
生, 在植物抗逆过程中发挥重要作用。强光是植
物经常面临的逆境胁迫, 在自然条件下, 过剩光能
会造成植物光合电子传递链的过度还原以及活性
氧的产生, 导致光抑制甚至光破坏的发生(Yoshida
等2007)。有研究发现, AOX途径在拟南芥等植物
中具有光破坏防御作用(Noguchi和Yoshida 2008)。
此外, 我们实验室前期研究也表明, AOX途径在强
光和弱光条件下对黄瓜植株都可以起到光破坏防
御作用(孟祥龙等2012)。近年来, AOX途径在植物
抗逆及光破坏方面成为人们的研究热点。
植物生理学报2120
但是, 迄今为止, 人们对AOX途径的光破坏防
御作用的研究仅仅局限于正常水分条件下的植株,
而对于干旱胁迫下植物AOX途径是否也同样具有
光破坏防御作用是个尚未解决的问题。干旱胁迫
是自然界植物经常面临的逆境胁迫, 干旱引起叶
片气孔关闭, 限制了光合作用原料CO2的供应, 以
致叶片发生更严重的光抑制(Chaves 1991)。同时
干旱胁迫还可能抑制和呼吸代谢相关的酶的表达
和活性(李勤报和梁厚果1988)。在这种情况下,
AOX途径活性是否会受到干旱胁迫的影响, 失去
光破坏的防御能力？或者说AOX途径的光破坏防
御能力是否受干旱胁迫的影响, 这是一个亟需阐
明的科学问题。阐明干旱对AOX活性的影响作用
以及AOX途径在干旱胁迫下的光破坏防御机制具
有重要的理论意义。
此外, 前人研究AOX途径的抗逆作用都是用
拟南芥、小麦、烟草等草本植物为材料, 而对木
本植物AOX途径的光破坏防御作用迄今尚无人探
讨。本文用平邑甜茶作为材料, 探讨AOX途径在
木本植物中光破坏防御的作用 , 并研究干旱对
AOX途径的影响, 以及AOX途径在干旱胁迫下对
光合机构光破坏防御的贡献。
材料与方法
1 植物材料与处理
试验材料于2015年5月上旬取自山东省果树
研究所苗圃, 选择长势基本一致的两年生平邑甜
茶[Malus hupehensis (Pamp.) Rehd.]实生苗, 移栽于
内径25 cm、高30 cm的生长盆中, 每盆一株, 每盆
装8.0 kg的大田土 , 土壤的田间最大持水量为
26.9%, 放在网室中培养, 培养期间昼(14 h)夜(10 h)
温度为26~32 ℃/22~28 ℃, 中午最大光强为1 200
µmol·m-2·s-1左右, 整个生长过程按照常规栽培管理。
6月份, 选取长势一致的苗木开始试验, 设2个
土壤水分处理, 正常供水(土壤相对含水量为田间
最大持水量的80%)和干旱胁迫(土壤相对含水量
为最大持水量的40%), 每个处理3个重复。从6月6
号起用称重法进行水分处理, 每天下午浇水使土
壤含水量达到以上设置的处理水平, 以后每天及
时补充水分, 整个试验期间, 盆内土壤的含水量始
终控制在试验设计的范围之内并维持一周。选用
正常供水和干旱胁迫植株长势一致的功能叶, 将
连体植株的功能叶分别用去离子水(对照组)和2
mmol·L-1 的水杨基羟肟酸(SHAM)溶液(处理组)在
黑暗条件下预处理5 h, 然后擦干叶片表面的水分,
置于空气中恢复30 min, 用1 200 µmol·m-2·s-1光进
行光处理, 在连续光处理0、2和4 h时进行相应参
数的测定。
2 交替呼吸速率测定
经过不同光照时间处理后, 分别测定不同水
分处理的平邑甜茶叶片的交替呼吸速率。根据孟
祥龙等(2012)的方法, 利用OXYTHERM氧电极
(Hansatech, 英国), 在25 ℃条件下测定呼吸速率,
反应室温度由OXYTHERM氧电极的控温装置自
动控制。于反应杯中添加2 mL磷酸缓冲液(pH
6.8), 加入直径1.0 cm的叶圆片, 在黑暗中测定叶片
的耗氧速率, 当耗氧速率达到稳定状态后, 根据
10~20 min区间氧气浓度的下降斜率计算叶片总呼
吸速率[Rtotal, μmol (O2)·m
-2·s-1]。然后吸出原缓冲
液, 重新在反应杯中加入含有浓度为20 mmol·L-1
SHAM的磷酸缓冲液, 在25 ℃条件下恒温20 min,
在黑暗中测定叶片的耗氧速率, 当耗氧速率达到
稳定状态后, 根据10~20 min区间氧气浓度的下降
斜率计算AOX呼吸途径受抑时的剩余呼吸速率
[Rrest, μmol (O2)·m
-2·s-1], AOX途径呼吸速率为: RAOX=
Rtotal–Rrest。为了消除植物之间及叶片之间自身存
在差异, 我们以AOX的呼吸速率占总呼吸速率的
比例(RAOX/Rtotal)来反应平邑甜茶叶片的AOX途径
的相对活性。本实验用2 mmol·L-1 SHAM处理对
正常供水和干旱胁迫的叶片的抑制程度没有明显
差异, 抑制程度大约都在70% (结果未列出), 因此2
mmol·L-1 SHAM被用于以后的试验中, 这一浓度也
被证明对植物来说是足够低的 , 可避免高浓度
A O X抑制剂给叶片带来的副作用 ( M o l l e r等
1988)。
3 叶绿素荧光与快速叶绿素荧光诱导曲线的测定
采用FMS-2型便携脉冲调制式荧光仪(Hansat-
ech, 英国)测定不同处理后平邑甜茶叶片叶绿素荧
光参数。在不同干旱处理的植株上选择生长一致
的功能叶做实验材料, 首先将选出的叶片(连体叶
片)完全浸入蒸馏水(CK)或SHAM中处理5 h, 然后
将叶片置于室内空气中30 min, 将处理的植株分为
徐秀玉等: 干旱胁迫下平邑甜茶叶片交替呼吸途径上调对光破坏的防御作用 2121
两组, 一组叶片不经照光直接经过20 min暗适应
后, 测得相应的叶绿素荧光参数; 另一组叶片放在
1 200 μmol·m-2·s-1的MSL1000N1(Y1)微波硫灯(宁
波, 中国)下处理2 h和4 h后, 测定相关荧光参数。
光合线性电子传递速率(ETR)按照Genty等(1989)
的方法计算; 光适应下PSII反应中心关闭的比例
(1–qP)按照Maxwell和Johnson (2000)的方法来
计算。
用Handy-PEA连续激发式荧光仪(Hansatech,
英国)测定快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP
曲线)。将上述处理的叶片经20 min暗适应后, 由
Handy-PEA提供饱和光(3 000 μmol·m-2·s-1), 作用时
间为1 s, 即可得到OJIP曲线。从OJIP曲线上可以
直接获得如下参数(Stresser和Stresser 1995): Fo, 最
小荧光(20 μs); Fm, 最大荧光。根据Stresser等
(2000, 2004)的JIP-test, 对获得的OJIP荧光诱导动
力学曲线进行分析。主要得到以下参数: 最大光
化学效率 (F v/F m)=(F m–F o) /F m; 相对可变荧光
(Vt)=(Ft–Fo)/(Fm–Fo)。ΔFv/Fm (%)为Fv/Fm的下降比
例(%), 表示平邑甜茶叶片经过SHAM处理后Fv/Fm
的下降值占对照组Fv/Fm的百分比, 计算公式为:
ΔFv/Fm (%)=[(Fv/Fm)CK–(Fv/Fm)SHAM]/(Fv/Fm)CK。
4 AOX蛋白含量的测定
取0.2 g经过不同水分处理后植株的叶片, 加
入1 mL提取液(400 mmol·L-1蔗糖, 50 mmol·L-1
HEPES-KOH, pH 7.8, 20 mmol·L-1 NaCl, 2
mmol·L-1 EDTA, 2 mmol·L-1 MgCl, 1% β-巯基乙醇)
研磨, 再加入0.05 g PVPP充分震荡。4 ℃、12 000×
g离心5 min, 取上清液, 电泳时加样20 μL。SDS-
PAGE电泳结束后 , 蛋白转至聚偏二氟乙烯膜
(PVDF)后, 5%脱脂奶粉(Sigma公司)室温封闭2 h,
加入AOX一抗, 4 ℃条件下孵育过夜。结合二抗(羊
抗兔HRP, 1:4 000)后采用化学发光法显色成像, 使
用Gel-Pro Analyzer 4.0分析系统进行半定量分析。
5 活性氧的检测
H2O2的测定: 按照Patterson 等(1984)的方法,
取叶片(2.5 cm×3 cm), 液氮研磨离心后, 上清液反
应结束后, 测定钛-H2O2的复合物在415 nm处的吸
收值, H2O2的浓度由标准曲线计算得到。
H2O2组织化学染色: 参照Thordal-Christensen
等(1997)及Liu等(2007)的方法。叶片在含0.1
mg·mL-1 3,3′-对氨基联苯胺(3,3′-diaminobenzidine,
DAB)的50 mmol·L-1 Tris-醋酸(Tris-acetate, pH 3.8)
溶液中真空渗透。室温下黑暗中放置24 h进行染
色。为去除色素, 将染色后的材料移入80%乙醇中
70 ℃煮10 min。最后照相。
实验结果
1 干旱胁迫对平邑甜茶叶片呼吸途径的影响
表1表明干旱胁迫下平邑甜茶叶片总呼吸显
著升高。总呼吸主要包括AOX呼吸和COX呼吸,
干旱胁迫下, AOX途径的呼吸显著升高, 上调了
67.1%, 虽然COX途径的呼吸也略有增加, 但其所
占总呼吸的比例(COX呼吸/总呼吸)与对照植株相
比无显著差异。这表明干旱下总呼吸的增加主要
是AOX呼吸增加造成的。
2 干旱胁迫对平邑甜茶叶片AOX蛋白水平的影响
为了分析干旱胁迫对AOX蛋白表达量的影
响, 我们采用Western Blot的方法检测AOX蛋白含
量的变化。AOX蛋白在植物体内有两种存在状
态, 一种是AOX单体以二硫键连接, 形成同型二
聚体, 称为氧化态AOX (非活性或低活性状态),
而单体则被称为还原态AOX (活性或高活性状态)
(Vanlerberghe和McIntosh 1997)。如图1所示, 干
旱胁迫下AOX的蛋白表达量明显增加, 其中氧化
态AOX (70 kDa)和还原态AOX (35 kDa)都呈现
相应的增加趋势 , 而还原态AOX的增加量更为
显著。
表1 干旱胁迫对平邑甜茶叶片总呼吸、COX呼吸和AOX呼吸的影响
Table 1 Effect of drought stress on total respiration, COX respiration and AOX respiration in M. hupehensis leaves
处理 总呼吸/μmol (O2)·m
-2·s-1 AOX呼吸/μmol (O2)·m
-2·s-1 COX呼吸/μmol (O2)·m
-2·s-1 AOX呼吸/总呼吸(%) COX呼吸/总呼吸(%)
正常供水 2.59±0.46b 0.73±0.15b 1.86±0.32a 28±5b 72±10a
干旱处理 3.35±0.60a 1.22±0.29a 2.13±0.29a 36±7a 64±7a
　　同列数据旁不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
植物生理学报2122
3 光下AOX相对活性的变化
为了研究强光处理对正常供水和干旱胁迫下AOX
途径相对活性变化的影响, 我们用1 200 μmol·m-2·s-1
强光连续照射平邑甜茶叶片, 分别在强光处理0、2和
4 h时检测AOX的相对活性。结果如图2所示, 强光下,
正常供水和干旱胁迫的平邑甜茶叶片AOX活性均显
著上调, 且其活性随照光时间增加而增加。而干旱胁
迫下的平邑甜茶叶片线粒体AOX途径的活性上调的
幅度显著高于正常供水条件下的平邑甜茶叶片。
4 SHAM处理抑制AOX途径后对平邑甜茶Fv/Fm
的影响
Fv/Fm反应叶片PSII的最大光化学效率, 也是反
应PSII光抑制的典型指标。由图3-A可以看出, 正常
图1 AOX蛋白表达量分析
Fig.1 The analysis of the content of the AOX protein
A: AOX含量的Western Blot测定; B: 对A图中氧化态(~70 kDa)和还原态(~35 kDa) AOX蛋白总含量的定量分析。柱形上不同小写字母
表示各处理间差异显著(P<0.05); 下图同。
图2 干旱胁迫下AOX相对活性随照光时间的变化
Fig.2 The relative activities of AOX pathway in drought
stressed leaves and in controls under light for different time
每次实验都进行5次重复。
图3 不同照光时间下SHAM处理对正常供水和干旱条件下平邑甜茶叶片Fv/Fm的影响
Fig.3 Effects of SHAM treatments on the Fv/Fm in leaves of well-irrigated and drought stressed
M. hupehensis under light for different time
W、D、W+SHAM和D+SHAM分别为正常供水、干旱、正常供水+SHAM和干旱+SHAM。每次实验都进行了5次重复, A图中12个
数据点上的小写字母不同表示不同处理之间存在显著性差异(P<0.05)。
徐秀玉等: 干旱胁迫下平邑甜茶叶片交替呼吸途径上调对光破坏的防御作用 2123
供水的平邑甜茶叶片照光后Fv/Fm值轻微下降, 而用
SHAM抑制AOX途径后, 对Fv/Fm值无显著影响。强
光处理2 h后, 与正常供水处理植株相比, 干旱胁迫下
的平邑甜茶叶片的Fv/Fm显著下降。强光处理2 h时,
与单纯干旱胁迫相比较, 干旱胁迫下抑制AOX途径
后Fv/Fm值下降了22.8%, 强光处理4 h时, Fv/Fm值下降
了41.2% (图3-B)。这表明干旱胁迫下, 抑制AOX途
径后, 加重了平邑甜茶叶片的光抑制。
5 SHAM处理抑制AOX途径对平邑甜茶叶片OJIP
曲线的影响
经过干旱胁迫后, 平邑甜茶叶绿素荧光诱导动
力学曲线发生了显著的变化(图4-A)。说明干旱胁
迫严重影响了平邑甜茶叶片PSII光能吸收和传递。
为了更好的分析AOX受抑和干旱胁迫对PSII
电子传递的影响, 将叶绿素荧光诱导动力学曲线
转换成相对荧光诱导动力学曲线的差值ΔVt, 由ΔVt
(图4-B)曲线我们可以看出, AOX受抑和干旱胁迫
后, 曲线在J点处形成一个峰值, 说明光合电子传递
链中电子从QA到QB传递受阻。
6 干旱胁迫抑制AOX途径对平邑甜茶叶片光合电
子传递的影响
ETR是光合线性电子传递速率, 图5-A可以看
出, 正常水分下, AOX受抑, ETR无明显变化, 而在
干旱条件下SHAM处理抑制AOX途径后叶片ETR
显著下降。这表明, 正常水分下抑制AOX途径对
光合电子传递速率没有显著影响, 而在干旱条件下,
AOX途径受抑后, 光合电子传递速率明显受抑。
1–qP可以反映光照叶片的过剩激发能的相对
大小, 正常水分下, AOX受抑, 1–qP无显著变化, 而
在干旱条件下, SHAM处理后叶片1–qP明显上升
(图5-B)。上述结果表明, 干旱胁迫下AOX途径受
抑后导致叶片过剩激发能的增加。
图4 光照条件下SHAM处理对正常供水和干旱胁迫下平邑甜茶叶片PSII相对荧光诱导动力学曲线的影响
Fig.4 Effects of SHAM treatments on the relative variable fluorescence kinetics of PSII in the well-irrigated or drought stressed
leaves of M. hupehensis under 1 200 μmol·m-2·s-1 light
W、D、W+SHAM和D+SHAM分别为正常供水、干旱、正常供水+ SHAM和干旱+ SHAM。J点: 处于2 ms的荧光强度。
图5 光照条件下SHAM处理对正常供水和干旱条件下平邑甜茶叶片ETR和1–qP的影响
Fig.5 Effects of SHAM treatments on the ETR and 1–qP in leaves of well-irrigated and drought stressed M. hupehensis under
1 200 μmol·m-2·s-1 light for 4 hours
植物生理学报2124
7 抑制AOX途径对平邑甜茶叶片H2O2含量的影响
由图6可以看出, 正常供水条件下, AOX呼吸
途径被抑制后并没有显著增加平邑甜茶叶片H2O2
的积累。与正常供水相比, 干旱胁迫下AOX呼吸途
径受抑后, 叶片的H2O2含量显著增加。说明干旱胁
迫下, 抑制AOX途径可促进叶片H2O2含量的积累。
讨　　论
本研究表明, 平邑甜茶在干旱胁迫下AOX的
蛋白表达量及活性明显上升, AOX途径受抑后, 强
光会加重平邑甜茶的光抑制。说明干旱胁迫下
AOX活性主动上调, 有效地缓解植物的光抑制。
有许多的研究表明生物和非生物胁迫会使
AOX的表达量上升, 这主要是因为环境胁迫会导
致植物体内活性氧的上升及影响细胞内的平衡代
谢, 而AOX的增加可以减少活性氧的产生(Wanger
1995; Maxwell等2002; Czarna和Jarmuszkiewicz
2005; Borecky等2006)。研究表明, 干旱等渗透胁
迫可以诱导活性氧的积累(Bartoli等2004), 本实验
也证明了这一点(图6), 而活性氧的积累可以引起
细胞内产生氧化胁迫, AOX参与形成抗氧化防御
体系, 保护植物线粒体免受氧化损伤, 维持植物细
胞中的能量平衡(Borecky等2006; Armstrong等
2008), 我们推测活性氧的增加可能通过信号转导
过程, 参与了AOX的蛋白表达及活性的调控。具
体的机制尚需更多的研究来证明。
与单纯的干旱胁迫相比较, 干旱胁迫下, 抑制
AOX途径后, 平邑甜茶叶片的Fv/Fm的下降程度更
大, 说明干旱胁迫下AOX途径受抑后, 叶片发生了
更严重的光抑制。
本研究表明 , 干旱胁迫下AOX途径受抑后
H2O2含量明显上升(图6), 而活性氧的产生在光抑
制发生的过程中扮演着重要的角色。活性氧的积
累可以通过抑制D1蛋白的修复, 进而抑制D1蛋白
周转(Murata等2007), 而QB是结合在D1蛋白上的,
D1蛋白周转受抑会导致D1蛋白发生净降解, 最终
造成QB接受电子能力的下降, 导致PSII受体侧QA
到QB电子传递受阻。叶绿素荧光动力学曲线中J
相的升高被作为PSII受体侧QA到QB电子传递受阻
的一个指标(Strasser等2000, 2004; 李鹏民等2005)。
在本研究中, 干旱胁迫下AOX途径受抑后J点上
升、线性电子传递受阻(图5-A)都证明了这一点。
当PSII受体侧QA到QB电子传递受阻后, 将不可避
免的导致光合电子传递速率下降和PSII反应中心
的关闭(图5), 进一步导致过剩激发能的积累(图
5-B), 最终导致活性氧产生的增加, 而活性氧则通
过抑制D1蛋白的周转和对光合机构膜系统的伤害
来影响光合机构的正常功能(Allakhverdiev和Mu-
rata 2004; Allakhverdiev等2002)。
我们实验室前期研究发现 , 在强光条件下 ,
AOX途径的上调可以有效消耗叶绿体内过剩的还
原力, 缓解光抑制(Zhang等2011, 2012)。AOX途径
或许通过苹果酸-草酰乙酸穿梭等过程直接消耗过
剩还原力, 或许通过维持光呼吸的运行以优化光
合碳同化防止过剩光能的产生, 从而缓解光合作
用光抑制。至于干旱胁迫下AOX途径的光破坏防
御的具体机制, 本实验的结果还无法阐明这个问
题, 尚需进一步的研究来阐明。
图6 SHAM处理对正常供水和干旱条件下平邑甜茶叶片中H2O2含量的影响
Fig.6 Effects of SHAM treatments on the H2O2 content in leaves of well-irrigated and drought stressed M. hupehensis
徐秀玉等: 干旱胁迫下平邑甜茶叶片交替呼吸途径上调对光破坏的防御作用 2125
综上所述, 干旱胁迫下的平邑甜茶叶片AOX
蛋白及活性有效的上调能够维持光合电子传递链
的正常运行, 避免过剩激发能的积累和活性氧的
过量产生, 从而减缓了平邑甜茶叶片光抑制的发
生。因此, 在一定的范围内, 干旱胁迫不会因为抑
制与呼吸途径相关的酶活性而抑制AOX途径的活
性, 相反, 干旱胁迫反而能使AOX的活性上调。因
此在一定范围的干旱胁迫下, AOX途径在平邑甜
茶的光破坏防御过程中起着更重要的作用。
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