全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (5): 452~458452
收稿 2010-11-29　　修定 2011-04-17
资助 国家自然科学基金(30800876)、黑龙江省自然科学基金
(C201017)、中央高校基本科研业务费专项资金(DL09-
CA09)和东北林业大学研究生创新基金(Gram09)。
* 通讯作者(E-mail: sfandi@163.com; Tel: 0451-82191755)。
不同干旱胁迫下欧李光合及叶绿素荧光参数的响应
尹赜鹏1, 刘雪梅1, 商志伟1, 任静2, 宋兴舜1,3,*
1东北林业大学生命科学学院, 哈尔滨150040; 2东北农业大学成栋学院, 哈尔滨150030; 3东北林业大学林木遗传育种与生物
技术教育部重点实验室, 哈尔滨150040
摘要: 采用人为控制土壤含水量的方法对欧李进行轻度和重度干旱的处理, 测定叶片的气体交换和叶绿素荧光参数的日变
化。结果表明, 干旱胁迫下欧李叶片净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、气孔导度、PSII最大光化学效率、光化学量
子效率显著下降, 但胞间CO2浓度、非光化学猝灭系数以及叶黄素循脱环氧化状态(Z+0.5A)/(V+A+Z)和Z含量升高。两干
旱处理植株的影响程度存在差异。这表明在长时间干旱条件下, 欧李叶片光合作用的降低受到气孔与非气孔因素的双重
影响, 叶黄素循环的启动增加了胁迫条件下的热耗散能力以保护光合机构免受干旱胁迫的进一步伤害。
关键词: 欧李; 干旱胁迫; 光合参数; 荧光参数; 叶黄素循环
Response of Photosynthesis and Chlorophy II Fluorescence Parameters to Differ-
ent Drought Stress in Cerasus humilis Bunge.
YIN Ze-Peng1, LIU Xue-Mei1, SHANG Zhi-Wei1, REN Jing2, SONG Xing-Shun1,3,*
1College of Life Sciences, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China; 2College of Chengdong, Northeast Agricultural
University, Harbin 150030, China; 3Key Laboratory of Forest Tree Genetic Improvement and Biotechnology, Ministry of Educa-
tion, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: In order to study the light response mechanisms of Cerasus humilis under drought stress, leaf gas
exchange and chlorophyll fluorescence parameters were measured with mild and severe drought treatment. The
results showed that net photosynthesis rate (Pn), transpiration rate (E), water utilization efficiency (WUE), stomatal
conductance (Gs) and maximal photochemical efficiency of PS II (Fv/Fm) decreased significantly in seedlings
of C. humilis under drought stress. While the values of intercellular CO2 concentration (Ci), non-photochemical
quenching coefficient (NPQ) and the ratio of Z+0.5A and V+A+Z increased. These results indicated that the
decrease of photosynthetic capacity was attributed to both stomatal limitation and non-stomatal limitation under
long drought treatment. The capacity of heat dissipation was improved by initiating of the xanthophyll cycle,
which resulted in the protection of the photosynthetic apparatus from the damage of drought stress.
Key words: Cerasus humilis; drought stress; photosynthesis parameter; chlorophy II fluorescence para-
meter; xanthophyll cycle
欧李是蔷薇科樱桃属的果树, 其经济价值极
高, 用途非常广泛。果肉可食, 仁可入药, 茎可作
饲料和编织材料, 开发利用前景非常广阔。果树
在绿化美化环境、治理荒山沙漠、防治水土流失
方面具有特殊的效果, 是干旱地区生态环境建设
中的先锋树种 (杜俊杰等1999; 汤志洪和蔡琳
2007), 被国家林业局列为生态林优良树种。近年
来, 我们尝试将欧李引种到东北乃至黑龙江省南
部(哈尔滨)地区, 但研究过程中发现欧李植株的幼
苗对外界环境的变化敏感, 易于受到干旱等胁迫
的影响进而抑制其正常的生长发育。
水分胁迫是影响植物光合作用的最主要环境
因子之一, 它能够导致光合器官的损伤, 从而抑制
光合作用 (许大全2002; Guo等2003)。叶片净光合
速率、蒸腾速率等光合参数通常是植物外部环境
因子(比如CO2 浓度、气温、光照强度、水分和养
分供应等)和内部生理反应(如羧化酶活性、电子
研究报告 Original Papers
尹赜鹏等: 不同干旱胁迫下欧李光合及叶绿素荧光参数的响应 453
传递速率等)综合作用的结果。这些参数的变化直
接反映了植物在光合生理上对环境条件的适应程
度(李淑英等2007)。近年来, 叶绿素荧光动力学作
为鉴定植物抗逆性的理想指标和技术已被广泛应
用(Scott等2003)。然而, 将光合和叶绿素荧光各指
标的日变化结合起来研究欧李植株对逆境的响应
机制还未见报道。因此, 我们研究不同干旱胁迫
下叶片的光合与叶绿素荧光参数的日变化, 以期
全面地理解干旱胁迫下欧李幼苗光合机构功能的
变化, 为干旱逆境下欧李的生理响应机制提供理
论参考和实验依据, 进而对欧李在干旱半干旱地
区的较大范围的推广提供参考。
材料与方法
供试材料为北京地区怀柔-汤河口欧李(Cera-
sus humilis Bunge.) 2年生种源苗木材料由北京市
林业局种苗站提供, 2007年初移栽到东北林业大学
林木育种基地。盆栽, 定植于30 cm×30 cm×25 cm
的花盆中, 每盆1株。试验于2010年4~5月在塑料
大棚内进行, 材料为3年生实生幼苗。选取长势一
致的植株15盆 , 随机分成3组 , 设对照、轻度干
旱、重度干旱3种处理(3次重复, 每次重复至少5株
幼苗): 对照为给苗木浇清水至饱和, 以后每天持续
正常浇清水400 mL (保持含水量为70%~80%); 轻
度干旱处理为保持土壤含水量为40%~50%; 重度
干旱处理为先给苗木浇清水至饱和, 以后28 d内不
再浇水(土壤含水量在20%~30%), 第22天开始复水
解除胁迫, 即浇水至饱和。分别于0、7、14、21
和28 d测定叶片的相对含水量, 在处理后21 d对试
材进行光合作用各参数的测定, 蒸发和蒸腾损失
的水分通过称重加清水进行补充。
叶片相对含水量根据Wilkinson等(2001)的方
法并略作修改。叶片相对含水量(LRWC)用下式
计算: LRWC=(FW–DW)/(TW–DW)×100%。式中:
FW为叶片鲜重, TW为饱和鲜重, DW为干重。叶
片相对电导率采用相对电导率仪法测定(张志良和
瞿伟菁2003)。
在不同的植株上选取长势和受光一致的嫩叶
并做好标记。根据天气选取干旱处理后的晴天21 d
为测定时间, 并在当地时间6:00~17:00用便携式光
合仪(CIRAS-2, PP2system, UK) 每隔1或2 h测定光
合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)和胞间
CO2含量(Ci), 对同一片叶片进行跟踪测定。叶片
水分利用率(WUE)按照Liu等(2007)的方法计算:
WUE=Pn/E。
用FMS2脉冲式荧光仪(Hansatech, UK)测定叶
绿素荧光参数。测定暗适应荧光参数时, 先把叶
片放在暗适应夹中适应30 min, 照射检测光测得F0,
0.8 s后照射饱和脉冲光0.8 s测定Fm, 在激发光下与
气体交换同步测定PS II最大光化学效率(Fv/Fm)和
PS II光化学量子效率(ΦPSII)。每次测定重复6次。
根据Cheng等(2001)及Ogweno等(2008)的方法计
算, Fv/Fm=(Fm–F0)/Fm, ΦPSII=(Fm’–Fs)/Fm’。
叶黄素循环组分的测定方法如下: 取0.3 g叶
片放人研钵中, 加入少量石英砂, 然后加4 mL 85%
丙酮和少许CaCO3, 匀浆2~3 min, 再加入1 mL
100%丙酮, 匀浆1 min, 之后将研钵置冰上15 min,
1 200×g离心2 min, 取上清用0.45 μm微孔滤膜过滤
后进样, 进样总体积为10 μL。色素提取的全过程
在暗处进行。色谱柱为Spherisorb C18 (5 μm, 250
mm×4.6 mm); 流动相A液为乙腈:甲醇(85:15), B液
为甲醇: 乙酸乙酯(68:32); 梯度洗脱程序: A液洗脱
14.5 min, 接着在2.5 min内, A液浓度线性梯度递减,
从100%降到0, B液浓度线性梯度递增, 由0升高到
100%, 结束后用100% B液洗脱18 min; 流动速度为
1 mL·min-1, 检测波长为445 nm, 测定叶黄素循环中
紫黄质(violaxanthin, V)、单脱环玉米黄质(anther-
axanthin, A)、玉米黄质(zeaxanthin, Z)各组分的含
量(韦朝领等2004)。
所有测定数据均采用Origin 7.5软件进行绘图
分析。
实验结果
1 不同干旱胁迫对欧李叶片相对含水量和电导率
的影响
如图1所示, 经过不同干旱处理后, 欧李植株叶
片的相对含水量随着处理时间的延长呈现出不同
程度的下降, 重度干旱下降的更为明显。随着胁迫
时间的延长, 轻度和重度干旱的相对电导率不断升
高, 重度干旱上升的更为明显。恢复后, 不同处理
的叶片相对含水量和电导率都基本处于同一水
平。电导率增大的原因可能是干旱使植物细胞严
植物生理学报454
图1 不同干旱胁迫对欧李幼苗叶片的相对含水量和电导率的影响
Fig.1 Effects of different drought stress on LRWC and conductivity in seedlings of C. humilis
重脱水, 膜脂分子结构发生紊乱, 进而造成原生质
膜的损伤, 稳定性降低, 透性增大, 细胞内的电解
质大量外渗, 外溶的离子增多, 相对电导率升高。
2 不同干旱胁迫对欧李叶片光合参数的影响
从图2-A可见, 欧李叶片Pn日变化曲线均为典
型的“双峰”曲线, 整体的净光合速率始终为对照>
轻度干旱>重度干旱。随着光照强度的增加, 光合
有效辐射增加, 净光合速率增加, 于9:00达最大值,
3种处理分别为1.64、1.11和0.55 μmol (CO2)·m
-2·s-1,
即出现第1峰。之后净光合速率和光合有效辐射
开始缓慢下降, 出现“午休”现象, 在11:00左右出现
谷底, 净光合速率分别下降到1.54、0.71和0.33
μmol (CO2)·m
-2·s-1, 分别为第1个峰值的93.9%、
64%和60%。第2个峰值出现在下午13:00, 其值分
别为1.6、0.91和0.46 μmol (CO2)·m
-2·s-1, 分别为第1
个峰值的97.56%、81.98%和83.64%。净光合速率
于17:00都达到一天内的最低值。这表明, 不同干
旱胁迫对欧李的光合作用影响不同, 光合能力下
降。
不同干旱处理的欧李叶片气孔导度(Gs)的日
变化趋势与Pn类似, 整体上为对照>轻度干旱>重
度干旱, 最低值均出现在17:00。对照Gs的最高值
在7点, 第2个峰值在15:00。轻度处理的2个最高值
分别出现在9点和13点, 重度干旱处理的“午休”现
象不明显(图2-B)。
欧李叶片的胞间CO2浓度(Ci)整体呈先下降后
上升的趋势, 在9:00之前没有明显的差别; 之后, 重
度干旱处理显著高于对照的 ; 轻度干旱的C i在
11:00时低于对照 , 而后与对照无显著差异 (图
2-C)。
图2 不同干旱胁迫对欧李幼苗叶片的光合参数的影响
Fig.2 Effects of different drought stress on Pn, Gs
and Ci in seedlings of C. humilis
尹赜鹏等: 不同干旱胁迫下欧李光合及叶绿素荧光参数的响应 455
3 不同干旱胁迫对欧李叶片蒸腾速率和水分利用
速率的影响
不同干旱处理的欧李叶片蒸腾速率(E)日变化
基本与Pn一致, 呈现“双峰”曲线, 整体为对照>轻度
干旱>重度干旱。蒸腾速率在9:00左右出现第1高
峰; 对照的第2个高峰出现在15:00左右; 轻度和重
度干旱处理的第2个高峰出现在13:00左右。最低
值均出现在17:00 (图3-A)。可见, 欧李叶片的E与
Pn、Gs的日变化趋势基本一致, 说明E的变化与叶
片气孔调节有关。
如图3-B所示 , 对照组欧李的水分利用率
(WUE)在测定当天基本呈下降趋势, 但在9:00和
13:00出现了2次峰值, 基本与净光合速率的表现一
致。轻度干旱下的WUE于9:00、13:00点与17:00
点低于对照的, 而重度干旱处理的WUE全部明显
低于对照。可见, 干旱胁迫造成欧李水分利用效
率的降低, 但轻度干旱影响较小。
4 不同干旱胁迫对欧李叶片叶绿素荧光参数日变
化的影响
叶绿素荧光可快速检测完整植株在胁迫下光
合作用的真实行为, 用来评价光合机构的功能以
及环境胁迫对它的影响。最大光化学效率(Fv/Fm)
的变化常用来判断植物是否受到了光抑制(Herp-
pich和Peckmann 2000)。叶片ФPS II反映了PS II反应
中心在环境胁迫中有部分关闭情况下的实际原初
光能捕获效率, 也是实际的PS II反应中心进行光化
学反应的效率(Martinez-Carrasco等2002)。由图4可
知, 干旱处理植株的最大光化学效率(Fv/Fm)和对照
没有明显的差异。而ΦPS II在9:00后均逐渐下降, 13: 00
达到最低值, 之后逐渐上升, 对照与两处理之间未
见明显的差异。
图4 不同干旱胁迫对欧李幼苗叶片的Fv/Fm和ΦPSII的影响
Fig.4 Effects of different drought stress on Fv/Fm and ΦPSII in leaves of C. humilis
图3 不同干旱胁迫对欧李幼苗叶片的蒸腾速率和水分利用率的影响
Fig.3 Effects of different drought stress on E and WUE in leaves of C. humilis
植物生理学报456
5 不同干旱胁迫对欧李叶片叶黄素循环组分含量
的影响
非光化学淬灭反映的是PS II天线色素吸收的
光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉
的部分 , 其热耗散能力可用非光化学淬灭系数
(NPQ)表示(Bader等2000)。由图5-A可知, 与对照
相比, 轻度和重度干旱植株的NPQ值增大, 2种处
理均显著高于对照水平。(Z+0.5A)/(V+A+Z)为叶
黄素循环组分的脱环化程度。由图5-B可知, 轻度
和重度干旱的植株中(Z+0.5A)/(V+A+Z)均显著高
于对照, 且重度干旱的更显著。与对照相比, 轻度
和重度干旱植株的紫黄质(V)含量明显下降, 且重
度干旱的下降较多(图5-C)。同时, 重度和轻度干
旱植株的玉米黄质(Z)含量明显升高, 且重度干旱
的升高较多(图5-D)。
讨　　论
干旱是影响植物光合作用的主要限制因素之
一, 分析光合作用日进程, 能够探明光合生产力的
动态特征及其与环境因子的关系(O’Connor等
2001; Griffit等2002; Chaitanya等2003; Ogweno等
2008) 。两种程度的干旱胁迫下, 植株在恢复供水
后电导率均能够较快恢复到对照水平(图1), 表明
欧李幼苗的膜系统即使受较长时间的水分胁迫影
响仍然具备较强的恢复能力, 推测这是欧李植株
有较强抗旱性的原因之一。但研究也发现, 持续
较长时间的轻度干旱可使欧李幼苗的光合作用能
力下降(图2-A), 表明较长时间的干旱对欧李幼苗
的生长不利。同时Fv/Fm无明显变化(图4-A), 表明
植株此时启用了一种保护机制, 以防御PS II反应
中心免受强光破坏。我们在前期的研究中也发现
此时非光化学猝灭系数(NPQ)显著上调, 并伴随叶
黄素循环的启动, 表明植株一方面通过“午休”保护
光合机构(图2-A、3-A), 另一方面将过剩的光能通
过热耗散的形式消耗, 以避免植株受到强光的伤
害。郑洁等(2010)以柑橘为材料进行的研究也得
出了类似的结论。
我们发现在干旱胁迫的后期(21 d), 气孔性限
制和非气孔限制在1天之中均有发生。在上午11时
前, Pn的下降主要归因于气孔因素(Farquhar和Shar-
图5 干旱胁迫对欧李叶片NPQ、叶黄素循环(Z+0.5A)/(V+A+Z)、V/(V+A+Z)和Z/(V+A+Z)的影响
Fig.5 Effects of drought stress on NPQ, (Z+0.5A)/(V+A+Z), V/(V+A+Z) and Z/(V+A+Z) in xanthophyll cycle in C. humilis
尹赜鹏等: 不同干旱胁迫下欧李光合及叶绿素荧光参数的响应 457
key 1982), 干旱胁迫下, 植物叶片气孔阻力增大甚
至关闭, Gs下降, 导致叶肉细胞羧化位点的CO2量
减少, Ci减少, Pn的能力降低, 其特征为Gs和Ci的共
同下降。11时后随着干旱程度的加大, 非气孔限制
起主要作用(图2), 植物体内RuBP再生不足(Gime-
nez等1992), 或Rubisco在内的植物体整个酶系统
活力的下降(Majumdar等1991), 表现为Gs和E下降
的同时, Ci不降反升, 表现为非气孔限制。可见光
合速率下降的原因较为复杂, 受干旱程度和光照
日变化等诸多原因的影响。姚庆群和谢贵水
(2005)的研究也表明干旱处理不同时期光合作用
的气孔限制与非气孔限制均有发生。
Fv/Fm和ФPSII等荧光参数的日变化没有呈现明
显的变化(图4), 这一方面说明PS II机构并没有被
持续的干旱破坏, 如果恢复正常的土壤含水量, 植
株仍有恢复至正常生长的能力; 另一方面说明幼
苗时期的欧李具有一定的抗旱潜力。值得一提的
是, 对照的ФPSII在中午的时段也表现下降的趋势
(图4-B), 推测这与检测当日的光照强度有关。本
试验的日变化检测是在晴朗的天气状况下进行,
当日中午的自然光强非常高, 表现明显的“午休”现
象, E与WUE均下降, 植株的代谢机能下调, 反馈抑
制了ФPSII。因此, 欧李在其它天气状况下的光合及
荧光日变化的响应如何, 尚需作进一步的验证。
我们的前期研究发现, 植株在胁迫条件下可
以启动组织水平及亚细胞水平活性氧(ROS)的产
生, ROS的增加(尤其是H2O2)作为信号物质诱导了
叶绿体、线粒体内的抗氧化系统以避免植株受到
进一步的伤害(Song等2009)。本研究中我们侧重
考察逆境下植株的另一光保护机制叶黄素循环的
响应, 结果(图5-B)表明在胁迫过程中, 欧李植株更
多的启动了叶黄素循环, 从而在PS II中将吸收的
光能以热能的形式安全的耗散掉, 保护PS II免受
光破坏。许多研究表明热耗散与叶黄素循环的去
激发密切相关, 即(Z+0.5A)/(V+A+Z)与NPQ呈线性
正相关, 是胁迫条件下重要的光保护过程(Hirotsu
等2004)。Venema等(2000)以番茄为材料研究发
现, 在胁迫下通过增加玉米黄质合成来降低光抑
制的程度。另外, 叶片中Z的含量随过剩光能的增
加而增加, 从而使叶片接受的光能转变为热能耗
散掉(Ma和Cheng 2000)。随着干旱程度的加重, 叶
黄素循环中更多的V向Z转化, 叶黄素循环组分中
的Z增加(图5-D)来更好的启动热耗散机制, 使植株
将过剩的光能散失掉而免受光抑制的伤害。
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