全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 1期，2010年 1月6 4
收稿 2009-10-09 修定 　2009-11-23
资助 国家重点基础研究发展规划(20 05cb1 2110 6)。
* 通讯作者( E-m a i l : d qx u @s i pp e. a c . c n; T e l : 0 2 1 -
5 4 9 2 4 2 3 1 )。
关于净光合速率和胞间 CO2 浓度关系的思考
陈根云, 陈娟, 许大全 *
中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所, 上海 200032
Thinking about the Relationship between Net Photosynthetic Rate and Inter-
cellular CO2 Concentration
CHEN Gen-Yun, CHEN Juan, XU Da-Quan*
Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Bioilogical Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai
200032, China
胞间CO2浓度(Ci)是光合生理生态研究中经常
用到的一个参数。特别是在光合作用的气孔限制
分析中, Ci的变化方向是确定光合速率变化的主要
原因和是否为气孔因素的必不可少的判断依据
(Farquhar和 Sharkey 1982; 许大全 1997)。许多现
代化的光合作用测定仪器在显示叶片光合速率测定
结果的同时, 也记录下根据气体交换资料计算出来
的相应的Ci值, 为光合作用的气孔限制分析提供了
便利条件。可是, 这种计算的 Ci值仅仅在叶片上
全部气孔的开放或关闭行为均匀一致的前提下才是
正确的。当叶片气孔发生不均匀关闭现象即一部
分气孔开放而另一部分气孔关闭( D ow nt on 等
1988a, b; Ward和Drake 1988)时, 计算的Ci值仅仅
对那些开放的气孔下腔来说是正确的, 因为它远高
于那些关闭的气孔下腔内实际的Ci值, 于是难免导
致把气孔关闭引起的光合速率降低归因于非气孔因
素的错误判断。在植物遭受严重水分胁迫条件下
进行气孔限制分析时尤其应当注意这个问题。
实际上, Ci的大小取决于4个可能变化的因素:
叶片周围空气的 CO2浓度、气孔导度、叶肉导度
(gm)和叶肉细胞的光合活性。空气的 CO2浓度增
高、气孔导度与叶肉导度增大和叶肉细胞的光合
活性降低都可以导致Ci的增高; 而空气的CO2浓度
降低、气孔导度与叶肉导度减小和叶肉细胞的光
合活性提高都可以导致 Ci的降低。当空气的 CO2
浓度恒定不变时, Ci变化是气孔导度、叶肉导度和
叶肉细胞光合活性变化的代数和。近 20年来积累
的大量证据表明, gm足够小, 可以明显限制光合作
用。最近, Flexas等(2008)重新考察了多种功能型
植物 gm的变化范围和可能的生理基础及其生态意
义。
看到本文题目, 有人可能会说, 二氧化碳是光
合作用碳同化的底物, 它的浓度高时光合速率必然
高, 两者之间必然呈正相关, 还有什么好思考的。
然而, 问题似乎没有这样简单。在研究实践中, 可
能会遇到多种不同的情况。
1 负相关
在一些情况下可以统计到两者呈负相关。(1)
在不能使光合作用饱和的有限光下, 叶片净光合速
率随光强变化而变化的过程中, 光合速率与胞间
问题讨论 Discussion
图 1 小麦剑叶光响应过程中净光合速率(Pn)与
胞间CO2浓度(Ci)的关系
在中国科学院禹城实验站测定, 下同。
植物生理学通讯 第 46卷 第 1期，2010年 1月 6 5
CO2浓度之间呈负相关(图 1)。这种负相关说明,
光合速率随光强增加而增高主要是叶肉细胞的光合
活性增大的结果, 而不是 Ci降低的结果。相反, Ci
降低是叶肉细胞光合活性增大乃至光合速率增高的
结果。显然, 不能由这种负相关得出 Ci越低光合
速率会越高的错误结论。(2)水稻剑叶上中下不同
部位的光合速率与胞间 CO 2浓度之间呈负相关
(Zhang等 2005)。这种负相关可能意味着, 叶片中
部的高羧化活性以至高光合速率导致了低Ci, 而不
是相反。与此相类似, (3)一株水稻中不同分蘖的
剑叶的光合速率与胞间 CO 2浓度之间呈负相关
(Zhang等 2005)。这种负相关可能是不同分蘖的
剑叶羧化活性不同的反映, 可以说高羧化活性是低
C i的原因。
2 正相关
在另一些情况下, 可以统计到两者呈正相关。
(1)叶片净光合速率随 CO2浓度变化而变化的过程
中, 光合速率与胞间CO2浓度之间呈正相关(图2)。
这种正相关说明, 光合速率的增高是Ci增高的结果,
是两者关系的规律性反映。(2)当叶片暴露在干空
气中之后, 光合速率与胞间CO2浓度之间也呈正相
关(图 3)。这种正相关说明, 光合速率的降低是气
孔导度降低引起的Ci降低的结果, 所以叶片光合速
率的降低应当主要归因于气孔因素, 而不是非气孔
因素。
3 无相关
有时候可能会遇到更复杂的情况。例如, 在
对光合速率日变化资料进行相关分析时, 如果把全
天的资料放在一起分析, 会得到光合速率与胞间
CO2浓度之间基本上无相关的结果; 如果把一天分
成上午、中午和下午 3个不同时段来分析, 可以得
到上午、中午两者呈负相关而下午两者却无相关
的结果(图 4-a~d)。上午的负相关可能说明, Ci的
降低主要是在光合作用的光诱导过程中叶肉细胞的
光合活性随光强增高而增高的结果; 中午的负相关
可能说明, Ci的增高主要是某种原因引起的叶肉细
胞光合活性降低的结果。
至于下午的无相关, 一时还难以解释。不过,
有一点似乎可以肯定, 那种把不同情况下获得的资
料不分青红皂白地放到一起分析一些参数之间的相
关性(例如图 4-a)的作法, 不是好办法, 难以得到清
晰可靠的结论。这也不难理解, 因为在不同情况下
决定叶片光合速率高低的主要因子是不同的, 不同
因子之间的相互作用是错综复杂的。
4 结论
两个参数之间相关还是不相关、正相关还是
负相关的分析结果本身也许并不重要, 重要的是它
说明什么, 表明了什么因果关系。所以, 得到相关
与否的结果并不是分析的结束, 而是分析的开始, 不
应当在起点止步不前, 半途而废, 而应当继续分析,
透过现象看本质, 直至获得关于它们之间因果关系
的正确结论。
图 3 在干空气中水稻剑叶净光合速率(Pn)与
胞间CO2浓度(Ci)的关系
图 2 小麦剑叶光合作用对CO2响应过程中净光合速率(Pn)与
胞间CO2浓度(Ci)的关系
植物生理学通讯 第 46卷 第 1期，2010年 1月6 6
参考文献
许大全(1997). 光合作用气孔限制分析中的一些问题. 植物生理
学通讯, 33: 241~244
Downton WJS, Loveys BR, Grant WJR (1988a). Stomatal closure
fully accounts for the inhibition of photosynthesis by absci-
sic acid. New Phytol, 108: 263~266
Downton WJS, Loveys BR, Grant WJR (1988b). Non-uniform
stomatal closure induced by water stress causes putative non-
stomatal inhibition of photosynthesis. New Phytol, 110:
503~510
Farquhar GD, Sharkey TD (1982). Stomatal conductance and
photosynthesis. Annu Rev Plant Physiol, 33: 317~345
Flexas J, Ribas-Carbo M, Diaz-Espejo A, Galmes J, Medrano H
(2008). Mesophyll conductance to CO2: current knowledge
and future prospects. Plant Cell Environ, 31: 602~621
Ward DA, Drake BG (1988). Osmotic stress temporarily reverses
the inhibitions of photosynthesis and stomatal conductance
by abscisic acid—evidence that abscisic acid induces a local-
ized closure of stomata in intact, detached leaves. J Exp Bot,
39: 147~155
Zhang D-Y, Wang X-H, Chen Y, Xu D-Q (2005). Determinant of
photosynthetic capacity in rice leaves under ambient a ir
conditions. Photosynthetica, 43: 273~276
图 4 小麦剑叶光合作用日变化过程中净光合速率(Pn)与胞间CO2浓度(Ci)的关系
测定在籽粒灌浆期进行, 共测定 5 ~6 片叶片。