全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (3): 295~301　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0473 295
收稿 2014-10-30　　修定 2015-01-30
资助 国家自然科学基金(21267022)和新疆维吾尔自治区土壤学
重点学科。
* 通讯作者(E-mail: wwq6804@163.com; Tel: 13579986410)。
再生水灌溉对葡萄叶片抗氧化酶和土壤酶的影响
李阳, 王文全*, 吐尔逊·吐尔洪
新疆农业大学草业与环境科学学院, 乌鲁木齐830052
摘要: 本文通过小区实验, 研究再生水灌溉对葡萄叶片抗氧化酶及土壤酶的影响。结果表明, 再生水灌溉的葡萄叶片MDA
含量和CAT活性均高于清水对照的, 而清水对照的葡萄叶片SOD和POD活性高于再生水灌溉的, 但差异均不显著。再生水
灌溉的土壤CAT活性比清水对照低; 2011年的脲酶活性显著高于其他两年, 而同年份间不同处理的土壤脲酶活性无显著差
异。2011年再生水灌溉的土壤蔗糖酶低于清水对照, 后两年则逐渐高于对照。土壤磷酸酶高于清水对照。再生水灌溉的
葡萄产量高于清水对照的。
关键词: 再生水; 叶片抗氧化酶; 土壤酶; 葡萄
Effect of Reclaimed Water Irrigation on Antioxidant Enzymes in Leaves of
Vitis vinifera and Enzymes in Soil
LI Yang, WANG Wen-Quan*, TUERHONG Tuerxun
College of Grassland & Environmental Sciences, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China
Abstract: The effect of reclaimed water irrigation on the antioxidant enzyme in grape (Vitis vinifera) leaves and
enzyme activities of soil were studied by small scale experiment from 2011 to 2013. The results showed that the
MDA contents and CAT activities in reclaimed water irrigation group were higher than those in control group,
and the SOD and POD activities were on the contrary, but the differences were not significant. The CAT activi-
ties in soil irrigated with reclaimed water were lower than those in control groups. The urease activities in 2011
were higher than those in another two years while there were no significant difference between the two groups
at same year. The invertase activities in soil irrigated with reclaimed water were lower than those in control group
in 2011, and became higher in the next two years. The phosphatase activities in soil irrigated with reclaimed
water were higher than those in control group. The grape productivity in reclaimed water irrigation were
higher than those in control group.
Key words: reclaimed water; antioxidant enzyme; soil enzyme; grape (Vitis vinifera)
全球有70%~80%淡水资源用于农业, 不到
20%用于工业, 6%用于生活。再生水是指各种排
水经处理后, 达到规定的水质标准, 可在农业灌
溉、工业、市政等范围内重复使用的非饮用水。
在水资源匮乏的地区, 再生水回用是缓解水资源
短缺的重要措施(Alcon等2012)。农业灌溉对水的
需求量很大, 但是水质要求一般不高, 因此是再生
水回用的主要途径之一(Jang等2012)。再生水中
含有大量的氮、磷、钾等养分和有机质, 可以促
进植物生长和提高土壤肥力。所以再生水用于农
业灌溉对于缓解用水压力、减轻污水的排放量以
及提高作物产量具有重要意义。
新疆作为一个以干旱著称的省区, 对再生水
的合理利用是未来的必然趋势。再生水回用于农
业灌溉对作物生长以及土壤环境的影响是不容忽
视的问题(Carr等2011)。抗氧化酶系统是植物清除
体内活性氧伤害、维持膜稳定性的重要机制, 会
随着生长环境而变化。抗氧化酶可以作为衡量植
物呼吸、光合及生长的重要指标 (黄占斌等
2009)。土壤酶是土壤中重要的有机组分, 与微生
物共同参与土壤中的物质循环, 是土壤肥力和土
壤质量的评价指标(何艺等2008; 鲁赫鸣等2004)。
我们通过2011~2013年连续3年的小区栽培试验,
分析了再生水灌溉对葡萄叶片抗氧化酶、土壤酶
及葡萄产量的影响, 为再生水的深度处理和合理
利用提供理论依据。
植物生理学报296
材料与方法
1 葡萄栽培试验设置
实验用葡萄(Vitis vinifera L.)品种为‘红提’, 栽
培于2003年。单因子实验, 设置2种处理方式。再
生水灌溉区: 2011年灌溉5次, 每次每株灌溉再生水
2 kg, 每株累积灌溉再生水10 kg; 2012年灌溉5次,
每次每株灌溉4 kg, 每株累积灌溉20 kg; 2013年灌
溉次数与灌水量同2012年。3年每株累积灌溉再
生水50 kg。清水对照区: 用等量清水灌溉。每个
处理3个重复, 每个重复25株。每年在葡萄盛花后
4~6周(约6月下旬)采集新梢中位叶片进行抗氧化
酶分析; 在葡萄收获同日采集表层0~20 cm处土壤
进行土壤酶活性检测。
2 供试水样
本试验的灌溉用再生水采自乌鲁木齐市水塔
山, 为虹桥污水厂生产的再生水经管道输送至试
验地; 作为对照的清水为地下水, 采自水塔山。试
验所用水质情况见表1。
与《农田灌溉水质标准(GB5084-2005)》相
比, 2011年的再生水中五日生物耗氧量(biology
oxygen demmand, BOD5)和化学耗氧量(chemical
oxygen demand, CODcr)超标; 2012年的清水中固体
悬浮物(suspended substance, SS)含量超标, 再生水
中S S与C O D c r含量均超标 ; 2 0 1 3年再生水中
BOD5、CODcr和SS含量均超标; 3年的灌溉用水中
重金属均未超标(表1)。
3 土壤理化性质及重金属测定
小区试验在乌鲁木齐水塔山上葡萄园中进行,
栽培用土来自该葡萄园, 土壤理化性质见表2。
由表2可知, 经过3年的葡萄栽培, 2013年葡萄
收获后再生水区的土壤总氮、总磷及有机质的含
量比清水区的土壤低 , 而碱解氮含量高于清水
区。土壤碱解氮又称为有效氮, 能反映土壤近期
内氮素供应情况, 与作物生长关系密切。
表 3显示 , 参照《土壤环境质量标准
(GB15618-1995)》, 2个处理的土壤本底Cd含量均
超标, 2011年与2013年的再生水区Cd含量超标; 其
余重金属均未超标。再生水灌溉区土壤Cd含量高
于清水区。
4 检测指标与方法
葡萄叶片的过氧化氢酶(catalase, CAT)活性测
定采用紫外分光光度法(张志良和瞿伟菁2003); 超
氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性测
定采用氮蓝四唑法; 过氧化物酶(peroxidase, POD)
活性测定采用愈创木酚比色法; 丙二醛(malondial-
dehyde, MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸比色法
(张志良和瞿伟菁2003)。
表1 试验用水的基本理化性质
Table 1 The basic chemical and physical character of experimental water
水质指标 2011年 2012年 2013年 农田灌溉水质标准
清水(CK) 再生水 清水(CK) 再生水 清水(CK) 再生水 (GB5084-2005)
pH 7.55 7.43 7.36 7.48 7.90 7.70 5.5~8.5
BOD5含量/mg·L
-1 — 86 — 35 — 48 ≤40
CODcr含量/mg·L
-1 — 127.70 — 111.44 47.67 138.41 ≤100
SS含量/mg·L-1 40 54 112 140 50 84 ≤60
总盐含量/mg·L-1 1 300 1 170 1 368 1 560 1 534 1 694 ≤2000
总氮含量/mg·L-1 9.61 19.70 8.74 18.31 15.13 24.36 ≤30
总磷含量/mg·L-1 — 0.98 0.01 2.73 0.11 1.79 无标准
氨氮含量/mg·L-1 — 3.76 0.14 12.34 0.49 7.31 无标准
硝酸盐含量/mg·L-1 9.46 0.63 1.24 — 14.19 0.61 无标准
Cd含量/mg·L-1 0.005 0.004 0.001 0.001 0.001 0.002 ≤0.01
Pb含量/mg·L-1 0.027 0.018 0.007 0.006 0.002 0.008 ≤0.2
Zn含量/mg·L-1 0.280 0.390 0.002 0.007 0.005 0.017 ≤2.0
Cu含量/mg·L-1 0.01 0.02 — — 0.01 0.01 ≤1.0
As含量/mg·L-1 — 0.0150 0.0004 — 0.0060 — ≤0.1
Hg含量/mg·L-1 — — — — — — ≤0. 01
—: 未检出。
李阳等: 再生水灌溉对葡萄叶片抗氧化酶和土壤酶的影响 297
土壤中磷酸酶活性测定采用改进后的Hoff-
man法(赵兰坡和姜岩1986); 蔗糖酶活性测定采用
硫代硫酸钠滴定法; CAT活性测定采用高锰酸钾滴
定法; 脲酶采用尿素剩余量法(关松荫1986)。
5 数据处理
实验数据均用Excel 2003及SPSS 17.0进行分
析, 应用最小显著差异法(LSD)对不同处理进行多
重比较分析。
实验结果
1 再生水灌溉对葡萄叶片抗氧化系统的影响
1.1 再生水灌溉对葡萄叶片中MDA含量的影响
MDA是脂质过氧化的主要产物之一, 能干扰
细胞正常的生理活动, 其含量与植物受到氧化胁
迫的程度成正比, 是一项重要的逆境生理指标(张
炜鹏2007)。结果(图1)显示, 3年试验中, 再生水灌
溉的葡萄叶片中MDA含量均高于清水对照, 但差
异不显著, 说明再生水里的有害成分对葡萄叶片
产生了氧化胁迫。2011年与2013年的MDA含量无
显著差异, 但2012年MDA含量显著低于2011年和
2013年的, 可能是因为2012年灌溉用清水及再生
水中CODcr、Cd、Zn和Cu等含量均低于其他两年
(表1), 使葡萄叶片产生氧化胁迫的程度降低。
1.2 再生水灌溉对葡萄叶片中SOD活性的影响
SOD在维持植物体内活性氧动态代谢平衡中
图1 再生水灌溉对葡萄叶片中MDA含量的影响
Fig.1 Effect of reclaimed water irrigation on MDA
contents in grape leaves
小写字母表示不同年份不同处理之间具有显著性差异(P<
0.05); 下图同此。
表2 试验土壤的理化性质
Table 2 The chemical and physical character of soil sample
土壤指标 土壤本底 2011年 2012年 2013年
清水区(CK) 再生水区 清水区(CK) 再生水区 清水区(CK) 再生水区 清水区(CK) 再生水区
pH 9.27 8.96 8.47 8.67 7.79 8.02 8.11 8.17
总氮含量/g·kg-1 3.22 2.05 2.60 2.05 4.24 4.48 4.62 1.86
总磷含量/g·kg-1 1.64 1.79 0.25 0.18 4.82 1.73 19.08 2.75
硝态氮含量/g·kg-1 0.045 0.110 0.311 0.551 0.256 0.476 0.310 0.450
碱解氮含量/mg·kg-1 58.79 40.83 110.37 123.43 22.83 28.14 14.47 16.15
有机质含量/g·kg-1 47.16 35.46 40.82 41.00 36.80 11.58 31.86 13.07
总盐含量/g·kg-1 1.88 1.24 0.971 0.456 0.56 1.44 4.02 2.95
表3 试验土壤的重金属含量
Table 3 Heavy metal contents of soil sample
重金属指标
土壤本底 2011年 2012年 2013年 土壤环境质量标准
清水区(CK) 再生水区 清水区(CK) 再生水区 清水区(CK) 再生水区 清水区(CK) 再生水区 (GB15618-1995)
Cd含量/mg·kg-1 0.81 0.94 0.59 0.69 — — 0.47 0.74 ≤0.60
Pb含量/mg·kg-1 5.06 4.81 11.22 8.93 2.62 1.71 5.55 4.99 ≤350
Zn含量/mg·kg-1 160.50 131.25 81.25 73.71 — 14.13 — 41.67 ≤300
Cu含量/mg·kg-1 32.16 17.50 8.64 5.71 1.96 3.25 42.69 34.00 ≤100
As含量/mg·kg-1 4.74 5.84 13.32 9.22 22.62 14.20 9.13 6.61 ≤25
Hg含量/mg·kg-1 0.54 0.65 0.04 0.10 0.21 0.75 0.291 0.295 ≤1.0
　　—: 未检出。
植物生理学报298
图2 再生水灌溉对葡萄叶片中SOD活性的影响
Fig.2 Effect of reclaimed water irrigation on SOD
activities in grape leaves
图3 再生水灌溉对葡萄叶片中POD活性的影响
Fig.3 Effect of reclaimed water irrigation on POD
activities in grape leaves
图4 再生水灌溉对葡萄叶片中CAT活性的影响
Fig.4 Effect of reclaimed water irrigation on CAT
activities in grape leaves
图5 再生水灌溉对土壤CAT活性的影响
Fig.5 Effect of reclaimed water irrigation on
CAT activities in soil
起着极其重要的作用, 是唯一以自由基为底物的
酶, 其有毒产物H2O2由CAT及POD协同作用下转变
为水, 从而减少超氧自由基对植物细胞的伤害, 对
维持正常的代谢有重要意义(郭逍宇等2006)。图2
显示, 3年试验中, 清水对照的葡萄叶片SOD活性均
比再生水灌溉的高, 但无显著差异。
1.3 再生水灌溉对葡萄叶片中POD活性的影响
POD同SOD一样作为保护酶, 主要分解SOD
产生的小部分H2O2, 其变化趋势基本上与SOD相
似(郭逍宇等2006)。结果(图3)显示, 2011和2013
年, 再生水灌溉的葡萄叶片中POD活性低于对照
的, 但差异不显著; 2012年2个处理的葡萄叶片中
POD活性基本相同 , POD活性呈现逐年降低的
趋势。
1.4 再生水灌溉对葡萄叶片中CAT活性的影响
CAT与POD相协同促使葡萄叶片内高浓度的
H2O2分解为分子氧和水, 而使细胞免于遭受H2O2
的毒害(郭逍宇等2006)。如图4显示, 3年中再生水
灌溉的CAT活性均比清水对照的高, 但差异均不显
著, CAT呈现逐年增高的趋势。
2 再生水灌溉对土壤酶的影响
2.1 再生水灌溉对土壤CAT活性的影响
CAT普遍存在于土壤和生物体内, 与土壤微
生物数量有关, 能够促进代谢中间产物过氧化氢
的分解, 缓解其毒害作用(关松荫1986)。如图5显
示, 再生水灌溉的土壤CAT活性比清水对照略低,
但无显著差异; 2012年土壤CAT活性显著高于其他
两年。
2.2 再生水灌溉对土壤脲酶活性的影响
土壤脲酶来自于微生物及植物根部, 在土壤
氮素循环中起重要作用(Gong和Chen 2011)。由图
李阳等: 再生水灌溉对葡萄叶片抗氧化酶和土壤酶的影响 299
6可知, 再生水灌溉与清水对照的土壤脲酶活性之
间均无显著差异, 但2011年脲酶活性显著高于后
两年。
2.3 再生水灌溉对土壤蔗糖酶活性的影响
蔗糖酶直接参与土壤有机质的代谢过程, 为
土壤生物体提供充分能源, 其活性可作为土壤肥
力的评价指标(陈红军等2008)。如图7所示, 2011
年的再生水灌溉的土壤蔗糖酶活性显著低于清水
对照; 2012年两种处理之间无显著差异; 2013年再
生水灌溉的蔗糖酶活性较清水对照显著提高。清
水区土壤本底中全氮、有机质含量等均高于再生
水区, 但由于再生水中含有大量养分, 3年试验中再
生水灌溉组的土壤蔗糖酶活性逐渐高于清水对照
的, 促进了葡萄养分转化。
2.4 再生水灌溉对土壤中性磷酸酶活性的影响
磷酸酶是土壤中的主要水解酶类之一, 其活性
主要与土壤有机质相关, 对有机质的分解以及转化过
程具有重要作用, 可以表征土壤的肥力状况(程伟等
2008)。土壤磷酸酶可参与土壤磷素循环, 它会将土
壤中的有机磷化合物转化成植物易于利用的形态。
由图8可以看出, 2011和2012年的, 再生水灌溉区土壤
的中性磷酸酶活性均高于清水对照的, 但无显著差
异; 2013年, 再生水灌溉区土壤的中性磷酸酶活性较
清水区的显著提高, 并显著高于2011年和2012年的。
2.5 再生水灌溉对土壤碱性磷酸酶活性的影响
由图9可以看出, 再生水灌溉对土壤的中性和
碱性磷酸酶活性的影响基本一致。2011年, 再生水
灌溉区土壤的碱性磷酸酶活性高于清水对照的,
图6 再生水灌溉对土壤脲酶活性的影响
Fig.6 Effect of reclaimed water irrigation on
urease activities in soil
图7 再生水灌溉对土壤蔗糖酶活性的影响
Fig.7 Effect of reclaimed water irrigation on
invertase activities in soil
图8 再生水灌溉对土壤中性磷酸酶活性的影响
Fig.8 Effect of reclaimed water irrigation on neutral
phosphatase activities in soil
图9 再生水灌溉对土壤碱性磷酸酶活性的影响
Fig.9 Effect of reclaimed water irrigation on alkaline
phosphatase activities in soil
植物生理学报300
2012年两个处理的碱性磷酸酶无差别; 2013年, 再
生水灌溉区土壤的碱性磷酸酶活性显著高于清水
区的, 并显著高于前两年。
3 再生水灌溉对葡萄长势与产量的影响
由表4可以看出, 再生水灌溉区的葡萄粒重、
穗重与小区产量均高于清水对照的。2011年, 不同
处理的葡萄粒重、穗重与小区产量无显著差异;
2012年, 再生水灌溉区的葡萄粒重与小区产量均
显著高于清水对照的; 2013年, 再生水灌溉区的葡
萄粒重也显著高于清水对照的。
表4 葡萄的长势与产量
Table 4 Growth and yield of grape
年份 处理 粒重/g 穗重/kg 小区产量/kg
2011 清水 6.195±0.979a 0.799±0.330a 25.975±2.129a
再生水 6.308±1.319a 0.930±0.299a 26.499±2.511a
2012 清水 5.633±1.234b 0.734±0.257a 45.526+4.628b
再生水 7.003±1.146a 0.923±0.292a 55.339+3.611a
2013 清水 5.197±0.888b 0.623±0.236a 33.172±3.867a
再生水 6.197±1.020a 0.800±0.209a 35.482±3.696a
小写字母表示同年同列数据具有显著性差异(P＜0.05)。
讨　　论
由于植物抗氧化酶系统可以用来判断植物是
否受到胁迫, 选用MDA、SOD、POD和CAT等指
标来判断再生水灌溉对葡萄叶片的影响。经过3
年试验, 由于再生水灌溉的葡萄叶片存在大量的
活性氧, 诱发产生MDA, 再生水灌溉的葡萄叶片中
MDA含量均高于清水对照；并对SOD活性产生抑
制作用, SOD作为植物细胞中的自由基清除剂,过
量的活性氧超出了它的清除能力, 所以再生水处
理的SOD活性较清水对照的有所降低(苗战霞等
2007)。POD可分解SOD产生的小部分H2O2, 两者
与MDA均呈现负相关关系。POD与CAT具有协同
作用, 在POD的活性降低时, 为了及时分解SOD产
生的H2O2, CAT就会增加, 所以3年试验中, POD的
活性逐年降低, 而CAT的活性逐年增加。
土壤酶是参与土壤物质循环的重要组分, 与
土壤的全氮、全磷及有机质等理化性质密切相关
(陈红军等2008)。土壤过氧化氢酶与土壤全氮密
切相关, 除2012年外, 再生水区的土壤总氮均低于
清水区, 且再生水区的土壤中Cd、Hg等重金属含
量高于清水, 再生水灌溉对CAT活性有所抑制, 但
无显著差异。
CAT与土壤所含全氮量与有机质相关, 土壤
中含氮量不仅是土壤酶的组成部分, 而且累积在
土壤有机质中的氮素还决定了进入土壤的酶数
量。由表2可知, 2012年的土壤全氮量最高, 这可能
导致2012年土壤CAT活性显著高于其他两年。
2013年2个处理的土壤含氮量的差异最大, 这一年
CAT活性差异也最大。这与戴伟和白红英(1995)
发现土壤全氮量对土壤过氧化氢酶活度影响最大
相一致。
同年份相比, 再生水区和清水区土壤脲酶无
显著差异 , 但2011年土壤脲酶显著高于其他两
年。2011年土壤中的有机质含量高于其他两年(表
2), 而2012年与2013年, 清水对照的土壤有机质含
量均高于再生水灌溉, 但土壤中重金属亦可以通
过抑制土壤中的微生物生长来抑制微生物对土壤
酶的分泌。可能因为土壤有机质与重金属等多方
面原因, 2个处理的脲酶活性并无显著差异。土壤
中碱解氮变化与脲酶相同, 这可能是由于2011年土
壤脲酶活性较强, 促进氮素循环, 使得碱解氮含量
出现远高于本底与其余两年的峰值。土壤碱解氮,
又称为有效氮, 能反映土壤近期内氮素供应情况,
与作物生长关系密切。
蔗糖酶参与土壤有机质的代谢过程, 2011~
2013年再生水区的土壤蔗糖酶活性的逐渐升高,
发生从低于清水区到高于清水区的变化, 可能造
成土壤有机质含量逐渐降低。
再生水灌溉区的土壤磷酸酶高于清水对照
区。2013年再生水中磷含量比清水高, 但两种灌
李阳等: 再生水灌溉对葡萄叶片抗氧化酶和土壤酶的影响 301
溉水中重金属含量均比其他两年的低, 由于重金
属可以抑制酶的活性(谢思琴等1987), 这可能导致
2013年再生水处理区的两种磷酸酶活性均显著高
于清水对照的, 并显著高于其他两年。土壤磷酸
酶主要参与土壤磷转化, 增加土壤中磷含量可提
高土壤磷酸酶活性 ( Wa n g等2 0 1 3 ; 焦志华等
2010)。再生水中总磷含量明显高于清水对照的,
但土壤中总磷含量却低于清水对照的, 这可能是
由于再生水区的土壤磷酸酶活性较强, 可加剧土
壤中磷的转化。再生水灌溉对土壤酶活力产生了
影响, 可以促进葡萄对营养元素的吸收, 因此葡萄
长势好, 产量较高。
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