全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (6): 867~874　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0062 867
收稿 2014-02-24　　修定 2014-04-23
资助 国家自然科学基金(31200300)和新疆师范大学研究生创新
基金项目(20131209)。
* 通讯作者(E-mail: xjcjlj4@xjnu.edu.cn; Tel: 0991-4332353)。
准噶尔山楂种壳、种皮、种胚特性与种子休眠的关系
张侠, 李进*, 吕海英, 李志成, 周燕荣, 赵颖
新疆师范大学生命科学学院, 新疆特殊环境物种多样性应用与调控重点实验室, 乌鲁木齐830054
摘要: 以准噶尔山楂种子为试验材料, 检测其种壳和种皮的透水性及超微结构、种胚休眠特性及种子浸提液的抑制作用。
结果表明: (1)准噶尔山楂种子具有胚休眠特性, 种壳存在一定的机械束缚和透水障碍, 存在内源抑制物质是引起准噶尔山
楂种子休眠的主要原因。(2)酸蚀处理能使种壳表面结构破损, 角质层脱落, 种壳变薄, 栅栏组织结构和细胞排列未发生变
化, 种孔增大, 种子表面出现裂缝, 但并不影响种子生活力。(3)准噶尔山楂种子甲醇浸提液的生物测定结果说明, 准噶尔山
楂种子的种壳、种皮和种胚均含有内源抑制物质, 不同部位浸提液对白菜种子的发芽率、根长和苗高的抑制作用不同。
关键词: 准噶尔山楂; 种子休眠; 离体胚培养; 种壳透性; 抑制物质
Relationship between Characteristic of Crataegus songorica Husk, Seed Coat,
Embryo and Seed Dormancy
ZHANG Xia, LI Jin*, LÜ Hai-Ying, LI Zhi-Cheng, ZHOU Yan-Rong, ZHAO Ying
Key Laboratory of Species Diversity Application and Control in Xinjiang, College of Life Sciences, Xinjiang Normal University,
Urumqi 830054, China
Abstract: The water permeability and ultrastructure of the husk and seed coat, embryo dormancy and inhibition
activity of seed leach liquor of Crataegus songorica seed were determineed. The results showed that the em-
bryo of C. songorica seed had dormanced, and the dormancy of the seed was mainly attributed to its husk and
seed coat. The mechanical and permeability barrier of husk and seed coat had a negative effect on germination
to a certain extent, but seed dormancy of C. songorica was mainly due to the inhibitory substances. Etching
damaged the husk surface structure, made the cuticle shedding, husk thinning and micropyle increased. But pal-
isade structure and cell arrangement did not change; the seed surface had cracked, but did not affect seed viabil-
ity. The bioassay results indicated that the inhibitors were distributed in all the fractions of the seeds, and the in-
hibition activity was different.
Key words: Crataegus songorica; seed dormancy; embryo culture in vitro; permeability of husk; inhibitors
准噶尔山楂(Crataegus songorica)是蔷薇科山
楂属植物, 是新疆特有落叶小乔木, 现已被列为中
国优先保护物种名录并被列为三级重点保护植物
(阎国荣2001), 仅分布于新疆霍城县、伊宁县(羊
海军等2003; 王磊等2006)。准噶尔山楂作为天山
野果林的组成树种之一 , 对防风固沙、保持水
土、改善生态环境具有重要意义(安兴林和周英
2009; 李利平等2011), 且成熟果实富含红色素, 是
一种珍稀的天然花色苷类色素资源 (吕海英等
2011a, b)。准噶尔山楂中的熊果酸、总黄酮具有
较强的抗氧化作用(任艳利等2012a, b)。近年来由
于环境变化及人为破坏, 准噶尔山楂种群生境受
到严重破坏 , 致使准噶尔山楂天然资源面积萎
缩、病害严重、群落退化(侯博和许正2006)。我
们通过前期试验研究发现准噶尔山楂种子具深度
休眠特性, 萌发能力极低, 但关于准噶尔山楂种子
休眠原因的研究未见报道。
种子休眠是指具活力的种子处于适宜的萌发
条件下不能正常萌发(傅强等2003), 种壳障碍、胚
形态发育不全和生理后熟以及种子中含有内源萌
发抑制物等是引起植物种子休眠的主要原因
(Baskin和Baskin 2004, 1988; 杨期和等2003)。因
此, 本文从准噶尔山楂种壳特性、种胚发育状况
及内源抑制物质等方面, 探索准噶尔山楂种子的
休眠原因, 从而丰富准噶尔山楂种子生理的研究
内容, 为打破休眠、提高出苗率提供理论依据。
植物生理学报868
材料与方法
以采自新疆霍城县大西沟的准噶尔山楂(Cra-
taegus songorica K. Koch.)种子为实验材料。实验
所用白菜[Brassica pekinensis (Lour.) Rupr.]品种‘四
季小白菜’种子的纯度95%, 净度98%, 发芽率85%,
含水量8%。
1 酸蚀处理对种子形态及生活力的影响
带壳种子用浓硫酸酸蚀60 min, 使种壳裂缝,
并用TTC法测定酸蚀处理后的种子活力。每个处
理种子数量为100粒。用游标卡尺测量酸蚀60 min
前后种壳的长度(mm)、宽度(mm)和厚度(mm), 计
算相对变化率(%)。
种子活力(%)=有活力的种子数/种子总数×100;
相对变化率(%)=(种子酸蚀前长度/宽度/厚度–种子
酸蚀后长度/宽度/厚度)/种子酸蚀前长度/宽度/厚
度×100。
2 准噶尔山楂种子的超微结构观察
取准噶尔山楂带壳种子、酸蚀带壳种子(用
98%浓硫酸酸蚀带壳种子60 min, 再用流水冲洗24
h)和去壳种子(去掉种壳含有完整种皮的种子)不
经任何处理粘在载物台上, 喷金镀膜后在ZEISS
SUPRA 55VP扫描电镜下观察种子种壳表面、纵
截面、种孔、种皮表面结构, 记录并拍照。
3 准噶尔山楂种子的透水性
取准噶尔山楂带壳种子、酸蚀带壳种子和去
壳种子各100粒置于小烧杯中, 加入蒸馏水浸没种
子, 然后置于25 ℃的恒温培养箱中吸水。以后定
期(前48 h每隔3 h测定一次, 之后白天每隔6 h, 夜
晚每隔12 h测定)捞出种子, 用定量滤纸吸干种子
表面水分, 在1/10 000电子天平上称重, 至种子重
量不再变化为止, 每处理重复4次, 计算吸水率。
吸水率(%)=(吸水后重量–吸水前重量)/吸水
前重量×100。
4 准噶尔山楂种子胚休眠特性的检测
取新鲜饱满的准噶尔山楂种子及室温储藏10
个月的种子, 用蒸馏水浸泡48 h (使种子充分吸水
膨胀, 种皮变软, 易于分离种胚)。将种子置于超净
工作台上: 接种前将种子先用70%乙醇消毒1 min,
然后用0.2% HgCl2消毒10 min, 最后用无菌水冲洗
4~5次, 于无菌条件下将去壳种子、去掉种皮的种
胚接种到MS培养基上, 置于25 ℃、光照12 h的恒
温培养箱中进行培养, 观察种胚萌发情况。
5 准噶尔山楂种子浸提液对白菜种子生长的影响
取准噶尔山楂种壳、种皮和种胚各40 g, 粉
碎, 分别置于100 mL锥形瓶中, 各加入4~10倍体积
80%甲醇, 混匀后放入冰箱内, 在4 ℃的恒温条件
下密闭浸提, 其间多次取出摇动使其充分浸提, 24
h后过滤, 重复浸提3次后, 混合3次所得的浸提液,
减压浓缩后定容到1 g·mL-1。将以上各定容后浸提
液分别稀释为原液的10%、20%、40%、60%、
80%备用。白菜籽置床前先在45 ℃水浴中温浸10
min, 不时搅拌。在直径9 cm的培养皿中放入滤纸,
加入3 mL溶液。取白菜种子各50粒均匀摆放在滤
纸中, (23±2) ℃恒温黑暗培养。以同体积蒸馏水作
对照。48 h后统计发芽率(以幼根伸出长度大于种
子直径为发芽标准), 72 h后测量苗高和幼根长。4
次重复并进行差异显著性检验。
6 数据分析
所得数据采用Excel 2003进行处理并制图, 并
利用SPSS 17.0软件进行差异显著性分析(P<0.05),
实验结果以平均值±标准误表示。
结果与讨论
1 酸蚀处理对种子形态指标及生活力的影响
准噶尔山楂种子在酸蚀处理后种壳长度、宽
度和厚度都减小, 差异显著(P<0.05) (表1), 酸蚀处
理后长度减少0.27 mm, 为原长的96.6%, 宽度减少
0.35 mm, 为原宽度的94.9%, 厚度减少0.28 mm, 为
原厚度的93.1%。经TTC实验表明, 酸蚀处理后种
子生活力与对照无明显差异, 所以准噶尔山楂种
子酸蚀60 min后, 对种子的生活力并无影响, 只是
使种壳出现裂缝, 并没有侵蚀种胚。
2 酸蚀处理前后准噶尔山楂种壳和种皮的超微结
构观察
准噶尔山楂种子呈肾形, 由坚硬的种壳包裹
着, 种壳背部有棱脊及沟, 质坚硬。从图1-A1~A3
可以看出在扫描电镜下显示带壳种子种壳表面凸
凹不平, 强角质化, 纹饰清晰可见, 细胞呈不规则
形, 排列较规则, 表面中部明显隆起, 缝合线由管
胞构成不明显。从图1-A4可以看出带壳种子种壳
的纵截面由外向内依次为角质层、管胞层、栅栏
层、骨状石细胞层及蜡质层。角质层由多层类圆
张侠等: 准噶尔山楂种壳、种皮、种胚特性与种子休眠的关系 869
表1 酸蚀处理对准噶尔山楂种子形态的影响
Table 1 Effects of sulfuric acid treatments on seed morphology of C. songorica
处理
种子形态/mm
生活力/%
长度 宽度 厚度
酸蚀处理前 7.89±0.039a 6.97±0.034a 4.12±0.025a 71.00±0.011a
酸蚀处理后 7.61±0.041b 6.62±0.032b 3.83±0.028b 70.67±0.019a
　　同一测定项目不同字母表示差异显著(P<0.05)。
图1 准噶尔山楂酸蚀处理前后种壳、种皮的超微结构
Fig.1 The ultrastructure of C. songorica husk and seed coat
A1、A2、A3: 带壳种子种壳表面结构(×12、×100、×200); A4: 带壳种子种壳纵断面结构(×50); A5: 带壳种子种孔结构(×100); B1、
B2、B3: 酸蚀种子种壳表面结构(×12、×100、×200); B4: 酸蚀种子种壳纵断面结构(×50); B5: 酸蚀种子种孔结构(×100); C1、C2: 去壳种
子种皮表面结构(×12、×200)。
植物生理学报870
形的石细胞构成, 微孔不明显; 管胞间细胞壁彼此
相连, 细胞间有较多空隙, 有利于水分和空气的流
通; 栅栏层由长柱状厚壁的大石细胞构成, 排列紧
密, 细胞表面有明显的微孔分布; 骨状石细胞层由
多层厚壁细胞组成; 不透水的蜡质形成一层保护
膜。从图1-A5可以看出带壳种子种孔孔洞较小,
绝大部分被木质化的填充物填充。
从图1-B1~B3可以看出酸蚀处理后的种壳表
面变得平整, 纹饰模糊, 出现不规则块状破损, 缝
合线处的角质层已脱落, 在缝合线处出现明显的
裂缝, 可观察到裸露的管胞。从图1-B4看出酸蚀
处理后的种壳角质层基本被硫酸腐蚀掉, 细胞结
构遭到破坏, 种壳厚度变薄, 个别部位的管胞层也
已被腐蚀变薄, 栅栏组织结构和细胞排列未发生
变化。而B5显示酸蚀处理后种子的种孔孔洞变大,
填充物已被硫酸腐蚀。
从图1-C1、C2可见种皮表面呈规则的网格状
纹饰结构, 网格呈不规则的六边形, 由排列紧密的
薄壁细胞组成, 隆起与凹陷明显, 种子表面覆一层
角质层, 光滑。
大多数的种子具有由种子的包裹组织所导致
的种壳休眠, 种壳以机械的力量阻碍胚的扩展, 限
制种子发芽, 如蔷薇科、核果类种子及茶种子是
此类休眠典型的例子(杨期和等2003; 王晓娟等
2011; 陆叶等2012)。胡小文等(2009)研究报道苦
豆子(Sophora alopecuroides)种子的栅栏层的结构
是导致种皮不透水的重要原因; 姜华等(1992)通过
扫描电镜观察田菁(Sesbania cannabina)种子的结
构, 发现其栅栏层非常发达, 木质化程度高, 排列
紧密, 有含不透水蜡质的表层保护, 成为种子吸水
的主要障碍。准噶尔山楂种子种壳结构致密, 由
厚壁细胞组成、强角质化, 木质化程度高, 又有含
不透水的蜡质, 成为种子吸水的主要障碍, 同时对
种胚具有机械束缚作用, 使其不能顺利萌发, 这与
蔷薇科种子具硬实现象难以萌发相符, 也是引起
休眠的原因之一(王艳华等2005)。用硫酸处理可
以腐蚀局部种壳, 打破角质层的屏障, 使种壳变薄
并消除种孔等部位的堵塞物, 增大种壳的透性(杨
期和等2003; 徐本美等1989)。
3 准噶尔山楂种子的透水性
由图2可以看出, 以带壳种子为对照, 在同一
时间段, 酸蚀处理带壳种子和去壳种子与对照相
比, 吸水率均差异显著(P<0.05), 酸蚀处理能够改
善种子的吸水能力。带壳种子与酸蚀带壳种子在
3 h内吸水较快, 呈直线上升趋势, 在18 h之后吸水
速率逐步降低趋于平稳。对照种子在3 h时吸水率
为10.87%, 直至达到饱和时为止 , 吸水率仅为
15.89%; 酸蚀处理60 min后的带壳种子在3 h时吸
水率为13.51%, 直至达到饱和时为止, 吸水率为
19.95%。然而去壳种子在6 h内吸水最快, 呈直线
上升趋势, 12 h之后缓慢上升, 在3 h时吸水率为
15.41%, 直至达到饱和时为止, 吸水率为52.80%。
表明准噶尔山楂带壳种子的吸水速度比较慢, 吸
水达到饱和需要的时间比较长、带壳种子的种壳
透水性差, 种皮透水性良好, 但短时间内水分难以
透过种壳进入种子, 用浓硫酸腐蚀种壳, 能够使种
壳变薄, 出现裂缝但内部结构完整, 未遭破坏, 说
明其种壳存在一定的透水障碍(钱万杰1984)。
图2 准噶尔山楂种子吸水率变化
Fig.2 Change in water absorption of C. songorica seeds
同一时间不同处理间不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
张侠等: 准噶尔山楂种壳、种皮、种胚特性与种子休眠的关系 871
种子的种皮, 果皮及果实外的附属物, 具有一
层或多层栅栏细胞, 不透水、不透气、阻止抑制
物质逸出、阻碍种子与外界环境进行水气交换、
减少光线到达胚部或产生机械约束而使种子处于
休眠状态(付长珍和郭宝林2013)。青钱柳(Cyclo-
carya paliurus)种子果皮和种皮存在一定的机械束
缚和透水、透气性障碍(杨万霞等2005; 尚旭岚等
2011); 张川红等(2012)研究了血皮槭(Acer griseum)
种子的休眠机制, 发现其休眠主要由种壳机械障碍
和种胚生理休眠两重因素导致。濒危植物毛柄小
勾儿茶(Berchemiella wilsonii)种皮透水性较差, 不
利于种子萌发时对水分的吸收(党海山等2005); 麻
花秦艽(Gentiana straminea)种子的种皮机械障碍是
种子萌发的因素之一(李兵兵等2013)。准噶尔山
楂种子吸水速度较慢, 这可能与种壳的致密结构有
关, 种壳的透水性不良可能不是引起准噶尔山楂种
子休眠的最主要因素。但是, 准噶尔山楂种子的这
种种壳结构可能对胚的萌发特别是胚根的生长和
伸长会产生严重的机械阻力。因此种壳透性不良
也是引起准噶尔山楂种子休眠的原因之一, 这也与
杨晓玲等(1997b)研究的山楂结果一致。
4 种胚休眠特性的检测
由表2可知, 新鲜的准噶尔山楂种子离体胚接
种到MS基本培养基上培养, 培养30 d后, 萌发率为
0, 说明新鲜的准噶尔山楂种子的种胚具有休眠特
性。层积10个月种子的离体胚接种到培养基后5 d,
种胚开始萌发, 第10天时萌发率达90%, 而去壳种
子萌发率为0, 也在一定程度上证明种皮中含有萌
发抑制物。
具有胚休眠特性的植物, 种子即使去皮也不
萌发(Wang等2009, 2011)。这类种子需要通过完成
器官分化或物质代谢, 以此完成生理后熟过程(侯
冬花等2007)。例如由于胚的器官分化不完善造成
的形态休眠(付婷婷等2009)及胚未完成生理后熟
引起的生理休眠(唐安军等2004)。黄精(Polygona-
tum sibiricum)种子种胚存在生理后熟, 是导致其深
休眠的主要原因(张跃进等2010); 陈发菊等(2007)
报道了巴东木莲(Manglietia patungensis)种子在其
后熟过程中胚不断分化、发育成熟, 提出种胚发
育不完全可能是种子休眠的主要原因; 于婧(2008)
研究川贝母(Fritillaria cirrhosa)种子休眠的特性,
发现川贝母种子休眠的主要原因是胚形态后熟及
存在发芽抑制物。唐安军(2014)提出凹叶木兰
(Magnolia sargentiana)种子不能萌发的直接原因
是形态休眠。Fernando等(2013)发现黄兰(Michelia
champaca)种子具有形态生理休眠, 在室温下外施
GA3能有效促进胚的生长。
5 准噶尔山楂种子浸提液对白菜种子生长的影响
种子内源抑制物质的存在会影响种子的萌
发。用提取物培养发芽率较高的白菜种子可以检
测这种抑制物质的存在。内源抑制物是指植物种
子的种皮或其他部位存在某种或某些能够阻碍种
子生理活动或某个代谢环节的化学物质, 种子必
须经过一定时间, 待这些化学物质分解后, 才能解
除抑制作用而萌发(黄丹等2010)。生长抑制物质
多为醛类、酚类、有机酸、脱落酸、生物碱等(李
蓉和叶勇2005; Feurtado等2007; He和Gan 2004)。
由图3可知, 准噶尔山楂种子不同部位都含有
发芽抑制物, 不同部位浸提液对白菜的种子发芽
率影响差别较大。当种壳、种胚的浸提液浓度为
原液的10%、20%时, 发芽率与对照相比均无显著
差异(P>0.05); 当种壳、种胚的浸提液浓度为原液
的40%、60%、80%、100%时, 与对照相比, 白菜
种子的发芽率分别降低了9%、63.5%、91.5%、
92.5%和5.5%、9%、12%、13.5%, 均差异显著
(P<0.05)。不同浓度的种皮浸提液使白菜种子的
发芽率分别降低了6 .5%、7 .5%、8%、9%、
11.5%、15.5%, 差异显著(P<0.05), 不同部位相同
浓度的处理间差异显著(P<0.05)。当种壳、种胚
的浸提液浓度达到一定浓度(40%)时, 才具有抑制
作用, 种皮不同浓度浸提液对白菜种子萌发均有
显著抑制作用(P<0.05)。由此可知, 种壳、种胚及
种皮的甲醇浸提液对白菜种子的发芽率均有抑制
表2 不同时期不同处理对准噶尔山楂种子发芽率的影响
Table 2 Effects of different treatments in different periods of
seeds on the germination percentage of C. songorica seeds
时期 处理
发芽率/%
第1天 第5天 第10天
新鲜种子 去壳种子 0 0 0
离体胚 0 0 0
室温储藏10个月种子 去壳种子 0 0 0
离体胚 0 71.7 90.0

植物生理学报872
作用, 抑制发芽的物质主要分布在种壳中, 其次是
种皮和种胚, 抑制强度为种壳>种皮>种胚, 并且随
着浸提液浓度的增加, 抑制活性增强。
由图4、5可知, 与对照相比, 种壳浸提液对白
菜种子根长和苗高均有明显的抑制作用, 差异显
著(P<0.05)。40%的种胚浸提液对白菜种子根长无
抑制作用, 但对苗高有抑制作用, 其余浓度对根长
和苗高均有着明显的抑制作用, 差异显著(P<0.05),
低浓度种胚浸提液抑制白菜种子苗和根的生长,
中间浓度抑制作用不明显, 当浓度增大到一定程
度时, 又起到抑制作用。不同浓度的种皮甲醇浸
提液均显著降低了白菜种子的根长和苗高(P<
0.05), 且高浓度的抑制作用大于低浓度。抑制白
菜种子根长和苗高的抑制物质主要存在于种皮,
其次为种壳和种胚 , 抑制强度为种皮>种壳>种
胚。方差分析表明, 相同部位不同浓度与对照相
比, 差异均达显著水平(P<0.05), 不同部位相同浓
度间相比, 差异也达显著水平(P<0.05)。
发芽抑制物的存在被认为是植物种子休眠的
最主要原因之一, 植物种子中广泛存在着天然的
发芽抑制物质(王小平和王九龄1998)。郑艳玲等
(2008)研究发现华盖木(Manglietiastrum sinicum)种
子不同部位都不同程度地含有发芽抑制物质; 沈
琼桃(2011)报道了白桂木(Artocarpus hypargyreus)
的果皮含有抑制物质, 抑制种子的萌发。李庆梅
等(2013)研究了栎属(Quercus) 7种植物种子发芽抑
图3 准噶尔山楂种壳、种皮和种胚不同浓度的甲醇浸提液
对白菜种子发芽率的影响
Fig.3 Effects of different concentrations of methanol extract
from husk, embryo, seed coat of C. songorica on the germina-
tion percentage of Chinese cabbage seeds
同一部位不同浸提液浓度处理间不同小写字母表示差异显著
(P<0.05)。图4、5同此。
图4 准噶尔山楂种壳、种皮和种胚不同浓度的甲醇浸提液
对白菜种子根长的影响
Fig.4 Effects of different concentrations of methanol extract
from husk, embryo, seed coat of C. songorica on the root
length of Chinese cabbage seeds
图5 准噶尔山楂种壳、种皮和种胚不同浓度的甲醇浸提液
对白菜种子苗高的影响
Fig.5 Effects of different concentrations of methanol extract
from husk, embryo, seed coat of C. songorica on the seedling
height of Chinese cabbage seeds
制物, 发现栎属种子中所含抑制物质主要是限制自
身根和芽的生长。尚旭岚等(2011)推测青钱柳果皮
中含有香草酸等抑制物质是导致青钱柳种子休眠
的主要原因。李淑娴等(2011)报道乌桕(Sapium se-
biferum)种子的种皮及胚乳存在发芽内源抑制物,
提出这可能是造成乌桕种子休眠的主要原因。
准噶尔山楂种子不同部位达到一定浓度的浸
提液对白菜种子的发芽率都有抑制作用, 说明准
噶尔山楂种子含有抑制种子萌发的内源抑制物质
是引起休眠的原因之一, 这也与杨晓玲等(1997a,
2008, 2010)、王佩云和张栏(1987)研究的山楂种子
张侠等: 准噶尔山楂种壳、种皮、种胚特性与种子休眠的关系 873
含有内源抑制物质相符。种子不同部位所含抑制
物质在活性上的差异, 是因为所含抑制物质多少
不同, 还是因为所含抑制物质种类或性质不同, 有
待于进一步研究。
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